植物、植食性昆蟲、天敵的關系

植物、植食性昆蟲、天敵的關系

在自然界中，植物、植物昆蟲和天敵是地球生物群落中最重要的組成部分。植物昆蟲從植物中采集植物，天敵捕食性昆蟲、寄生蟲和感染植物昆蟲。這三個方面構成了一個非常微妙的三級營養(yǎng)結構。它們的相互作用各不相同，并根據各種系統的發(fā)展歷史和地理分布而有所不同。昆蟲和植物自古以來就與營養(yǎng)、繁殖、保護、防御、擴散和其他需求密切相關。在這三種關系中，它們是相互作用、相互選擇、適應，經過億年的發(fā)展，它們形成了不同的關系。昆蟲與植物、昆蟲與天敵之間的關系存在一個極其復雜的信息化學網絡。這些信息和化學物質導致昆蟲的行為和生理反應，并形成一個多段式生物群落。協調三級營養(yǎng)系統，即植物昆蟲食入動物，肉昆蟲食動物或寄生蟲食動性昆蟲，或更多的養(yǎng)分水平關系。化學物質在昆蟲與植物的協調進化中發(fā)揮著重要的作用.植物不僅為昆蟲提供營養(yǎng)成分和居住場所,還提供了其它重要的物質和原料,包括激素、信息素和化學防御物質.昆蟲則通過化學感受器與其周圍環(huán)境中的大量化學信息發(fā)生聯系.通過特定的化學感覺機制,昆蟲可感知搜索來自種內和種間,以及無機環(huán)境中的各種化學信息,并由此而作出相應的行為反應,從而為自身尋找適宜的食物、配偶以及生存與繁殖場所,達到最大的繁殖成功.植物對植食者防御的同時,植食者誘導的植物信號物質可以誘集天敵消滅害蟲.天敵利用寄主生活環(huán)境中所放出的揮發(fā)性化學物質進行遠距離范圍的寄主搜尋,這些遠距離的信號主要來自受植食者為害的植物,也就是植食者損傷植物,誘導植物釋放出的化學物質能夠特異性地誘導天敵.80年代以來,對多營養(yǎng)層次特別是對植物-植食性昆蟲-天敵三營養(yǎng)層次相互關系的研究愈來愈受到各國學者的重視.在植物-植食性昆蟲-天敵三營養(yǎng)關系模式系統中,植食性昆蟲選擇寄主植物和天敵(捕食者和寄生者)選擇寄主昆蟲的行為、生理以及化學生態(tài)學機制是三重營養(yǎng)關系研究的一個重點.而這一系列行為過程的發(fā)生在于三者體內化學物質的變化所產生的信號.在異質環(huán)境中,昆蟲對寄主的發(fā)現和利用有賴于嗅覺、味覺、視覺、機械感受和其它可能的信號.化學物質的變化通常是昆蟲和天敵的重要的行為調節(jié)因子.植物揮發(fā)性次生物質和信息素在三營養(yǎng)關系中的作用已經成為三重營養(yǎng)關系化學生態(tài)學研究的重要內容.1植物體內活性物質的變化1.1生物活性物質與生物固養(yǎng)植食性昆蟲取食植物,主要是獲取其生長、發(fā)育、繁殖所需的營養(yǎng).昆蟲的營養(yǎng)需要,反映于所取食的食物在質和量方面能否維持正常的生長發(fā)育和繁殖,而營養(yǎng)成分則與昆蟲的同化作用和代謝酶系有聯系,昆蟲只有被消化成為營養(yǎng)成分后方能被吸收利用.食物中的蛋白質的營養(yǎng)價值主要決定于所含氨基酸的種類和比例.二化螟、紅鈴蟲、洋蔥蠅等均需要脊椎動物所必需的10種氨基酸.脂肪是某些遷飛性昆蟲如飛蝗、粘蟲蛾等在長時間飛行中的能源物質.亞油酸和亞麻酸對某些鱗翅目和蝗類昆蟲的生長發(fā)育有影響,當食物中缺乏時生長緩慢,并且不利于翅的形成.在脂溶性維生素中,維生素E對許多昆蟲的生殖有特殊的作用.植物受植食性昆蟲的脅迫作用后,其體內的營養(yǎng)成分明顯降低.主要包括蛋白質、糖類及微量元素等等.植物本身較低的營養(yǎng)成分就是對植食性昆蟲的積極防御,特別是各種營養(yǎng)物質的比例平衡如C/N平衡比的變化.原因是寄主植物含氮量是限制昆蟲生長發(fā)育和繁殖的關鍵因子.碳水化合物的含量是昆蟲重要的能量來源和助食素.可溶性糖還是昆蟲生長發(fā)育必需的氨基酸和不飽和脂肪酸的前體.這些物質在植物體內數量的多寡對昆蟲生長與發(fā)育具有不同的影響.微量元素的缺乏,基于碳的次生代謝的濃度將增加,進而增加了植物自身的防御能力.Fe、Ca等是生物生命所不可缺少的元素,同時又是酶系統中的組成部分,其缺乏會導致昆蟲生長發(fā)育受阻.受損傷的植物葉片常會導致一些營養(yǎng)成分如氨基酸以及糖類等含量的下降,從而影響植食性昆蟲的生長、發(fā)育、存活和繁殖.如松樹受松毛蟲的為害后,體內的氨基酸含量、糖分含量、脂肪酸以及礦質元素等均有較大幅度的減少;加拿大鐵杉當年葉片中含N量的高低與其前一年所受攻擊的鐵杉單蛻盾蚧的密度呈顯著負相關,而含N量的高低又顯著地影響到當年發(fā)生的鐵杉單蛻盾蚧的存活率、發(fā)育速率和產卵量.1.2植物內部化學生態(tài)效應植物次生物質(揮發(fā)性次生物質和非揮發(fā)性次生物質)對昆蟲的防御效應,在于影響它們的行為和代謝,使昆蟲發(fā)生忌避和拒食,或在于破壞正常的代謝過程,引起昆蟲中毒甚至死亡.植物遭受害蟲為害能引起植物的生理應激反應,產生了諸如生物堿、單寧、酚類物質生物堿等對昆蟲有防御效應的非揮發(fā)性次生代謝物質,在一年生和多年生植物中都有可能發(fā)生.植物在遭受損傷后,在次生化合物方面一個最明顯的變化是酚類化合物含量的增加.白樺樹被咀嚼式害蟲與潛葉性害蟲為害后,其葉片酚含量比正常葉片高出12%和9%;受害后刺激產生的再生新葉也比原老葉的酚含量要高.甚至有些植物可以通過"對話"的方式傳遞信息,而使相鄰未受害的植物體內也誘發(fā)相應的化學效應.如Haukioja等發(fā)現,樺樹被機械損傷后,該樹的毗鄰樹未受害的葉中總酚量在兩天后也增加,并可影響測試昆蟲的生長勢.并且酚含量的高低與一些植食性昆蟲的數量呈明顯的負相關.單寧的作用在于干擾昆蟲腸道內的消化,并能與淀粉絡合而影響昆蟲對淀粉的消化.飼養(yǎng)在含有較高單寧的大豆品種上的墨西哥大豆瓢蟲被益蝽捕食的數量要大得多.煙草植物在遭受植食性昆蟲的損傷后,其體內煙堿含量顯著增加,在幼苗期對煙草植物進行適當的蟲害處理,能增加其對植食性昆蟲的防御能力.植物揮發(fā)性次生物質是一類組成復雜的混合物,其成分是一些分子量在100~200的有機化學物質,包括烴類、醇類、醛類、酮類、酯類、有機酸、含N化合物以及有機硫化物等.植物揮發(fā)性次生物質在植物、植食性昆蟲和天敵三重營養(yǎng)關系中起關鍵作用,參與植食性昆蟲和自然天敵行為的調控,特別是在植食性昆蟲選擇寄主植物和天敵選擇棲境寄主過程中,昆蟲對揮發(fā)性物質的嗅覺反應是其寄主定位的重要步驟.植物在遭受植食性昆蟲攻擊后,所釋放的揮發(fā)物無論是在種類方面還是數量方面都將發(fā)生明顯的變化.根據植食性蟲害誘導的植物揮發(fā)物的主要組分可歸類為以下兩大類:萜類化合物:植物的揮發(fā)性萜類化合物大多是單萜、倍半萜及其衍生物.研究證明:在大多數植食性蟲害誘導的植物揮發(fā)物中,萜類化合物的種類數和相對含量比在未受害植物中明顯提高,且機械損傷或健康植株一般不能誘發(fā)或只產生少量萜類化合物物理方式的釋放.綠葉性氣味:是指植物揮發(fā)物中6個C的醛、醇及其脂類.它們是由植物體內的脂肪酸、亞油酸和α-亞麻酸經脂氧合酶、過氧化物裂解酶等一系列酶促反應而形成的.植物受昆蟲為害或機械損傷后,都會引起綠葉性氣味在揮發(fā)物中有相對含量增加的趨勢,且與植物的種類、品種、生育期以及植食性昆蟲的種類,為害方式和為害程度等有關.各種次生產物的積累是植物化學保護的必然結果,而且這一過程是在植食昆蟲的脅迫壓力下產生的.植物揮發(fā)物氣味組分受季節(jié)、植物年齡、生理狀況、微生物及環(huán)境因子的影響,同時也因機械損傷和害蟲取食而發(fā)生改變,并且在空氣中通過風進行長距離傳送,其分布受空氣渦流的影響.1.2.1玉米二點葉蛛e--法尼烯植物在遭受植食性昆蟲攻擊后,會在揮發(fā)物的組成方面產生明顯的變化,這些變化將影響到植食性昆蟲的行為.已有的研究結果表明,蟲害誘導的植物揮發(fā)物會對植食性昆蟲個體產生排斥或引誘作用.如菜豆在遭受二點葉螨為害時所釋放的揮發(fā)物,使受害植株中草萜組成比例發(fā)生了變化,能導致二點葉螨的逃避行為.受害后的玉米葉片亦能排斥甜菜夜蛾的進一步為害.機械損傷的玉米經棉貪夜蛾的口腔分泌物處理后會產生(E)-β-法尼烯,它是粟溢管蚜報警信息素的主要組分,從而導致粟溢管蚜產生逃避行為.次生物質對植食性昆蟲產生引誘作用的報道更多,如馬鈴薯甲蟲,對受自身為害的植株所揮發(fā)的次生物質有明顯的引誘作用.受歐松鈍喙蚜傷害的歐洲赤松吸引敏長大蚜的取食.次生物質除對植食性昆蟲的行為產生影響外,還對植食性昆蟲的生長、發(fā)育、存活及繁殖產生不利影響,當舞毒蛾在受損傷的櫟樹上取食時,蛹的重量下降、產卵量減少、卵塊減少.馬尾松毛蟲取食受害馬尾松針后,取食量減少、幼蟲發(fā)育歷期延緩、生殖力下降.1.2.2群落優(yōu)勢種環(huán)境因素植物為了有效地保護自身免受植食者為害,產生天敵能夠發(fā)覺、接受和反應的化學信號,這是植物引誘寄生性天敵和捕食性天敵的化學防御基礎.機械損傷的植物組織釋放的綠葉性氣味不屬萜烯類物質,所以對天敵的引誘作用較弱.植物在遭受植食性昆蟲的攻擊后,受傷植物能與植食性昆蟲的口腔分泌物共同作用能釋放更多更強的揮發(fā)性化合物引誘天敵,這種植食性昆蟲誘導的植物揮發(fā)物稱為互益素,引誘植食性昆蟲的天敵.這已屬于一種較為普遍的現象.迄今為止在13個科的24種包括單子葉和雙子葉的植物中得到了證實.其中涉及到的植食性昆蟲和天敵各為29種.害蟲危害植物誘導產生引誘天敵的化合物首先由Dicke(1990)等發(fā)現.在棉葉螨取食金甲豆植物時,金甲豆可以釋放出對捕食智利小植綏螨有引誘作用的揮發(fā)性次生物質.不同植物甚至同植物的不同部位產生的次生物質對天敵的定位和產卵行為的影響是不同的,Chandish等對印度境內3種草蛉在向日葵、棉花和鴿子豆上的定位行為和產卵行為進行了研究,發(fā)現不同種的草蛉在3種植物上有不同的趨性,而且對產卵部位的研究表明,植物的不同部位含有的化學成分或對天敵的吸引性是不同的,受害蟲危害了的植株產生的次生化合物在成分上比健康植株含有更多的對某些天敵有引誘作用的成分.玉米在受甜菜夜蛾攻擊后,亦能增強對寄生蜂Cotesiamarginiventris的引誘作用.作為互益素的主要組分,主要是植物的萜類化合物和綠葉性氣味.程家安等發(fā)現芳樟醇對稻飛虱的卵期寄生蜂-稻虱纓小蜂有明顯的引誘作用,而且對水稻中的一些綠葉性氣味亦有明顯的趨性.天敵搜尋食物的行為依賴于來自不同營養(yǎng)階層上的信息,如植食性昆蟲(第二營養(yǎng)層)及其寄主植物(第一營養(yǎng)層),而且化學信息起重要作用.在天敵選擇寄主的過程中,起作用的化學信息來自寄主昆蟲,食料植物或兩者的相互作用,以及與寄主昆蟲有聯系的其它生物,其中,來自寄主植物的化學信息非常重要.2性信息素的誘發(fā)昆蟲個體雖小,但也可釋放出多種揮發(fā)物即昆蟲的信息素.如性信息素、蹤跡信息素、聚集信息素等.另外,源于昆蟲的蟲糞、蟲絲、鱗片、昆蟲上鄂腺分泌物、蚜蟲腹管分泌物及蜜露等也具有提供同種昆蟲或天敵信息的作用.天敵可利用獵物的氣味、性信息素、表皮信息素、群體信息素、唾液成分、排泄物、體軀鱗片、毛以及卵的氣味等尋找獵物.特別是天敵可能利用植食性昆蟲信息素為線索對其進行防御.昆蟲對信息素的利用取決于兩個因素,即信息素的可檢測性與可信性.直接來自昆蟲的信息素是暗示植食性昆蟲存在的最可靠的信號,雌性成蟲釋放的性信息素引誘雄蟲來交配,其天敵就能利用這種特異性的信息尋找到目標.如,蚜蟲性信息素可作為利它素引誘捕食者和寄生蜂.蜿豆蚜的腹管分泌物含甘油三酯,能夠引誘無網長管蚜繭蜂的產卵行為反應.同時,植物誘導的化合物與昆蟲的性信息素的協同作用已被人們所利用.在性信息素提取物與植物中的揮發(fā)性次生物質聯合作用時,對雌蛾的引誘作用更加強烈,產卵量明顯增多,誘捕雄蟲的量明顯多于單獨使用性信息素.且對天敵的引誘作用更強.3植物—討論植物、植食性昆蟲、天敵在自然界中以食物鏈的關系相互依存,協同進化.對于三營養(yǎng)層次的研究已深入到遺傳、生理生化、行為、生態(tài)等各個領域,且在化學生態(tài)學方面的研究日益受到重視.其中植物的誘導抗性以及信息素的利用顯得尤為重要.信息化合物對昆蟲選擇寄主植物的行為、昆蟲的求偶,交配等性行為以及天敵尋找寄主昆蟲的行為具有重要的作用.植物在受到植食性昆蟲的脅迫作用后,引起被害植物產生包括體內化學成分等一系列的變化,并形成一定的耐害和抗蟲機制.誘導產生的體內化學物質的變化,包括體內營養(yǎng)物質的減少及次生代謝物質含量的增加.從而使植物能夠直接、快速地防御植食性昆蟲的為害.并且植食性昆蟲能誘導受害后的植物產生揮發(fā)性的次生化合物,對天敵具有引誘作用,又形成了植物對植食性昆蟲的間接防御手段.植物揮發(fā)性次生物質參與調控昆蟲的各種行為,包括取食、交配、聚集、示蹤、報警等行為.植物的間接防御是植物防御系統中的一個重要組成部分.同時,植物的誘導抗性具有時滯效應.另外,天敵還可直接利用植食性昆蟲種內和種間的各種信息素,通過這一特異性的信