真菌類的連鎖與交換

5.4真菌類的遺傳分析

順序四分子及其遺傳分析非順序四分子的遺傳分析P48圖4-3，p70圖5-19粗糙脈胞菌的生活史P69粗糙脈胞菌的減數(shù)分裂特點(diǎn)每次減數(shù)分裂結(jié)果(四個(gè)分生孢子，或其有絲分裂產(chǎn)生的八個(gè)子囊孢子)都保存在一個(gè)子囊中；

四分子或八分子在子囊中呈直線排列——順序四分子，順序八分子，具有嚴(yán)格的順序。粗糙脈胞菌的特點(diǎn)

〔作為遺傳分析材料的優(yōu)點(diǎn)〕p69子囊孢子是單倍體，可直接觀察基因表現(xiàn)，無需測(cè)交；體積小，易于繁殖、培養(yǎng)、管理，一次雜交可產(chǎn)生大量后代；Tetrad,可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果；Orderedtetrad,CentromeremappingAsexualreproduction,sexualreproduction,chromosomePrototroph,auxotroph(x-),orderedtetradanalysis一、著絲粒作圖(centromeremapping)第一次分裂別離與第二次分裂別離(1-2)兩種排列方式：野生型lys+和突變型lys-在MI彼此別離，稱第一次分裂別離(firstdivisionsegregation)。著絲粒和lys基因位點(diǎn)間不發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這兩種子囊類型就是非交換型子囊。(3-6)四種排列方式：第一分裂產(chǎn)物中野生型與突變型未發(fā)生別離，野生型和突變型MII發(fā)生別離，稱第二次分裂別離(seconddivisionsegregation)。著絲粒與基因位點(diǎn)間發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這四種子囊均為交換型子囊。First-divisionsegregationpatternsSecond-divisionsegregationpatternsDifferent2nddivisionsegregationpatternsUnderrandomspindle-centromereattachment,allfourpatternsshouldbeequallyfrequent.Thereisaniceconnexionbetweenthefrequenciesofmultipleexchangesbetweenalocusanditscentromereandthefrequencyof2nddivisionsegregationsatthatlocus.2-stranddoubleexchangesleadtoFDS(firstdivisionsegregation)

著絲粒距離與著絲粒作圖將著絲粒當(dāng)作一個(gè)基因位點(diǎn)看待，計(jì)算基因位點(diǎn)與著絲粒間的交換值，估計(jì)基因與著絲粒間的遺傳距離，稱為著絲粒距離。每個(gè)交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)生一次交換，其中半數(shù)孢子是重組型(重組型配子)。因此，交換值的計(jì)算公式為：p71表粗糙脈孢菌lys＋×lys－雜交子代子囊類型7.3%二、粗糙脈胞菌中兩個(gè)連鎖基因的作圖RF〔著絲粒-nic〕=[(4)(5)(6)(7)÷1000]×1/2×100%=[(5+90+1+5)÷1000]×1/2=5.05%=5.05(cM)RF〔著絲粒-ad〕=[(3)(5)(6)(7)÷1000]×1/2×100%=[(90+90+1+5)÷1000]×1/2=9.30%=9.30(cM)先分別計(jì)算各自基因與著絲粒的遺傳圖距5-2nic和ad這兩個(gè)基因是否連鎖?nic和ad分別位于著絲點(diǎn)的兩側(cè)還是同側(cè)？

(1)假設(shè)nic和ad不在同nicad一條染色體上：5.059.03

(2)假設(shè)nic和ad連鎖，nicad但在著絲點(diǎn)兩側(cè)：5.059.03

(3)假設(shè)nic和ad連鎖,nicad在著絲點(diǎn)同側(cè):5.059.03nic,ad座位著絲點(diǎn)作圖分析再對(duì)兩個(gè)基因在認(rèn)識(shí)上的位置進(jìn)行分析粗糙脈胞菌兩對(duì)基因雜交5-2因親組合(M1M1)約占80％，說明是連鎖的；RF(nic～ad)=(NPD+1/2T)÷(PD+NPD+T)總子囊數(shù)={[(2)+(6)]+0.5[(3)(4)(7)]}÷1000={(1+1)+0.5(90+5+5)}÷1000=5.2%=5.2(cM)因親組合(M1M1)約占80％，說明是連鎖的；不同步：M2M1…5M1M2…90o5.05nicad9.03o~nic之間發(fā)生交換的子囊為101o~ad之間發(fā)生交換的子囊為186同步：M2M2=90+1+5=96o~nic之間發(fā)生交換的子囊為101次交換中有96次o~ad之間也發(fā)生了交換圖6-83種四分子類型的形成(a)5-2圖6-83種四分子類型的形成(b)5-2圖6-10粗糙脈孢菌3個(gè)基因座的連鎖遺傳分析非順序四分子分析構(gòu)巢曲霉的每一個(gè)子囊中也有8個(gè)子囊孢子，但它們是雜亂的而不是按順序排列的。衣藻和釀酒酵母也屬于這一類型。RF=發(fā)生重組的染色單體數(shù)/染色單體總數(shù)100%RF=(2T+4NPD〕/4〔T+PD+NPD〕100%念珠理論——經(jīng)典遺傳學(xué)的基因論基因是一種化學(xué)實(shí)體，以念珠狀直線排列在染色體上，隨染色體復(fù)制，在有絲分裂和減數(shù)分裂中有規(guī)律地進(jìn)行分配，并具有相對(duì)穩(wěn)定性。1.染色體是基因的載體或轉(zhuǎn)運(yùn)者，它允許基因有序別離與組合；2.基因是最小重組單位，具有不可分性，交換只能發(fā)生在基因間；3.基因是最小突變單位，以一個(gè)整體進(jìn)行突變，內(nèi)部不再有可變化的更小組分；4.基因是一個(gè)功能單位。它控制有機(jī)體的某一個(gè)或一些性狀?？蓪⒅亟M單位和突變單位合稱為結(jié)構(gòu)單位，因而基因既是