紫色田鼠與甘肅鼠的嚼肌及骨學特征比較

紫色田鼠與甘肅鼠的嚼肌及骨學特征比較

許多科學家在分析咀嚼的結構和功能時，注重對咀嚼肌肉張力方向和肌肉起止點的定位解剖研究，或在此基礎上提出下頜運動模型。雖然沒有從生物力學原理出發(fā)，但沒有人從生物力學原理出發(fā)，結合肌肉科學和骨學特征，分析咀嚼過程中的下頜運動機和咀嚼效率，并對食物進行適應性研究。本文選擇田鼠亞科(Microtinae)的棕色田鼠(Microtusmandarinus)和鼢鼠亞科(Myospalacinae)的甘肅鼢鼠(Myospalaxcansus)作為研究對象。兩個種均終生營地下生活,具有相似的形態(tài)和生態(tài)特征。根據(jù)生物力學原理,分析比較它們咀嚼肌和相關骨骼結構和功能以及下頜運動方式,以了解它們對特定環(huán)境的適應機制。1肌肉相對肌力的測定棕色田鼠樣本采自河南省靈寶縣,3只雄體,1只雌體,均為成體。甘肅鼢鼠樣本采自陜西省富縣,2只雄體,1只雌體,均為成體。采到的動物帶回實驗室飼養(yǎng),用型號為上海XG-200mA醫(yī)用X光機分別從正在取食的動物頭部的前面和側面觀察咀嚼過程下頜的運動情況后,從枕骨大孔處剪下頭部,浸泡于10%福爾馬林溶液中1個月。剝?nèi)テつw,移去左側咀嚼肌,用繪圖儀描繪每塊咀嚼肌的起、止點,并測量頭骨基長。將取下的每塊肌肉置于培養(yǎng)皿中在夏季室溫下自然干燥20d以上,并分別稱重(精確到0.01mg)。根據(jù)Reduker的方法,以每塊肌肉干重的立方根除其干重后作為該肌肉的相對肌力(relativeforce,RF)。根據(jù)Hiiemae方法,以每塊肌肉起、止點附著區(qū)中心點之間的連線作為該肌肉作用力的方向。根據(jù)與咀嚼運動有關的肌學、骨學及齒列特征,用生物力學原理分析下頜運動方式及其對食物的加工機制。2結果2.1結構的大小及分布棕色田鼠個體小于甘肅鼢鼠,前者頭骨基長為27.80±0.46mm,后者頭骨基長為45.31±1.82mm。棕色田鼠的下頜髁狀突(Condylarprocess,CONP)較甘肅鼢鼠的低矮,冠狀突(Coronoidprocess,CORP)也不及甘肅鼢鼠的發(fā)達,二者的角突(Angularprocess,AP)基本相似。棕色田鼠的顴弓(Zygomaticarch,ZA)位置明顯前移,甘肅鼢鼠的顴弓位置則靠后一些。兩個種的牙齒結構十分相似,臼齒咀嚼面均具有前后交錯排列的三角形齒環(huán),牙齒皆無根。上下臼齒列之間的咬合面呈弧型,左右側臼齒列間互相平行(圖1)。2.2不同類型的血藥濃度和肌肉咀嚼肌包括咬肌(Masseter)、顳肌(Temporalis,T)、內(nèi)側翼肌(Internalpterygoid,IP)以及外側翼肌(Externalpterygoid,EP)。咬肌分為淺層咬肌(Superfacialmasseter,SM),深層咬肌(Deepmasseter,DM)、前部深層咬肌眶下支(Anteriordeepmasseterinfraorbitalpart,ADMIO)及顴下頜肌(Zygomaticomandibularis,ZM)。淺層咬肌起自顴弓前端基部腹面,止于角突外側面,棕色田鼠的淺層咬肌起點更向前集中。深層咬肌起自顴弓腹面,止于下頜骨垂直支外側面,棕色田鼠的深層咬肌起點更趨于向前集中。前部深層咬肌眶下支起自眶下孔,止于冠狀突前緣基部。顴下頜肌起自顴弓內(nèi)側,止于下頜骨垂直支外側上部,棕色田鼠的顴下頜肌與深層咬肌之間無明確界限,二者為一整體。顳肌起自頂骨、鱗骨和額骨后部,止于冠狀突。內(nèi)側翼肌起自臼齒列后端與鼓泡之間的翼肌窩,止于角突內(nèi)側緣。外側翼肌起點位于內(nèi)側翼肌起點的前外側面,止于髁狀突內(nèi)側面。2.3相對肌力每塊肌肉的相對肌力各異(表1)。其中,咬肌的相對肌力最大,顳肌次之。棕色田鼠的深層咬肌遠較甘肅鼢鼠的發(fā)達,甘肅鼢鼠的顳肌則較棕色田鼠的發(fā)達。2.4深層至外嘴唇的作用力每一塊咀嚼肌的作用力方向不同(圖2)。淺層咬肌的作用力方向向前、向上;深層咬肌的作用力方向向前、向上、向外;前部深層咬肌眶下支的作用力方向向前、向上;顳肌的作用力方向向后、向上、向內(nèi);外側翼肌的作用力方向向前、向下、向內(nèi);內(nèi)側翼肌的作用力方向向前、向上、向內(nèi)。3討論3.1下頜運動分布的特點從骨骼的形態(tài)結構上看,兩個種的下頜關節(jié)窩(Glenoidfossa,GF)都呈前后向的溝槽狀結構,使下頜髁狀突能夠沿此溝槽前后移動。從牙齒看,兩個種的左右側臼齒列相互平行,且咀嚼面十分光滑,因此,下頜可作對稱的前后向運動。兩個種的臼齒列咬合面均呈規(guī)則的弧形彎曲,這樣,下頜借助深層顳肌韌帶可作鐘擺樣前后運動。這種運動方式明顯增加了食草類動物臼齒列對食物的研磨效率。從咀嚼肌配置看,作為最重要的肌肉之一的咬肌由于顴弓前端的加寬使大部分肌纖維的起點位置大大前移。根據(jù)肌肉的作用力方向(圖2),咬肌的分布向前集中有利于下頜的前后向運動。由此可知,兩個種的下頜在咀嚼過程以前后向的水平運動為主,這與飼養(yǎng)期間觀察的結果一致。棕色田鼠的左右臼齒列之間比甘肅鼢鼠更平行,后者的臼齒列的排列略呈“八”字型。棕色田鼠的深層咬肌遠比甘肅鼢鼠發(fā)達,收縮力相應地更大(表1)。但棕色田鼠的顳肌卻不如甘肅鼢鼠的發(fā)達。發(fā)達的顳肌能產(chǎn)生較大的收縮力,有利于下頜的關閉,而不利于下頜的前后向運動。因此,棕色田鼠的下頜應比甘肅鼢鼠的下頜更適于進行前后向的水平研磨運動。3.2力量臂的結構及動力學參數(shù)以動力臂/阻力臂來表示門齒的切割效率和臼齒的咀嚼效率。此比值越大,牙齒咬合時產(chǎn)生的機械效率也就越大。下頜關閉時的動力主要來自咬肌和顳肌。在下頜關啟這一杠桿運動中,髁狀突為支點,每塊咀嚼肌的止點至髁狀突的距離即為動力臂的長度(圖1c、g中的量度1~3)。根據(jù)力學公式,有效動力臂的長度與動力臂和受力方向之間的夾角大小有關。由于每塊咀嚼肌的收縮力在三維空間中可分解為不同的矢量,要將每塊咀嚼肌的動力臂的準確長度求出,情況頗為復雜。為簡明起見,以每塊咀嚼肌量得的實際動力臂長度的平均值為該咀嚼肌的動力臂,再以淺層咬肌、深層咬肌及顳肌等三塊肌肉動力臂的平均值代表下頜關閉時的總動力臂長度(表2)。M2:第2枚下臼齒Thesecondlowermolar;I:門齒Incisor*下頜水平運動時M2的阻力臂和咀嚼效率LoadarmandmasticatoryefficiencyofM2duringhorizontalmovementofmandible**下頜垂直運動時M2的阻力臂和咀嚼效率LoadarmandmasticatoryefficiencyofM2duringverticalmovementofmandible以下門齒(I)齒尖到髁狀突的水平距離作為門齒切割時的阻力臂長度;以第2枚下臼齒(M2)到髁狀突的水平距離作為臼齒列咬合時的平均阻力臂長度;以M2咀嚼面到髁狀突的頂端的垂直距離作為臼齒列水平運動時的阻力臂長度(圖2中的量度1~3)。門齒和臼齒的阻力臂長度及咀嚼過程中的機械效率見表2。結果表明,兩個種的門齒切割和臼齒咀嚼時的效率幾乎相等,暗示著它們的食性可能十分相似。從表中還可以看出,棕色田鼠的臼齒在作水平研磨時的機械效率明顯大于甘肅鼢鼠,說明前者對食物的研磨能力大于后者,這可以看作是在兩者食性相似的情況下,對前者由于咀嚼肌絕對收縮力小于后者(表1)而影響對食物加工這一缺陷的補償。事實上,棕色田鼠為適應在地下取食植物根莖、提高食物加工效率,頭骨形態(tài)發(fā)生了一系列變化。最顯著的變化是顴弓的位置明顯前移,使門齒阻力臂縮短,從而提高了取食效率。由于顴弓前移,使得顳肌的起點位置相對后移,顳肌的作用力方向也更加向后傾斜,在咀嚼過程中,臼齒列后端所受到的摩擦力也因之加大,磨損加快,齒列后端明顯低于前端(圖1—e)。3.3食物的切割能力兩種的臼齒都屬高冠齒、臼齒列與頭骨的相對長度很長,均占頭骨基長的24%,下頜以前后向的水平運動為主,下頜髁狀突和冠狀突很高(甘肅鼢鼠尤為顯著),以加大咀嚼肌的動力臂,提高咀嚼效率。所有這些特征均與?？坪婉R科等動物十分相似,是典型的植食性動物的特征,非常適于研磨植物纖維。兩個種的門齒末端都呈現(xiàn)銳利的鏟刀狀。上下門齒咬合時上門齒尖端沿下門齒舌側面滑動,以此方式切割取食植物。根據(jù)圖2的咀嚼肌作用力方向分析,咬肌在門齒切割過程中起著最重要的作用。棕色田鼠的咬肌相對比甘肅鼢鼠的發(fā)達,相應地,門齒切割能力也更強一些。這是因為,在冬季兩個種都從農(nóng)田遷入果園或林區(qū),利用門齒選食樹木主根的周皮。棕色田鼠由于個體較小,只有通過增大咬肌來提高門齒的切割能力。在春季、夏季和秋季,兩個種的食物種類很廣。甘肅鼢鼠以小麥、豆類、苣賣菜(Souchusarvensis)、苦荬菜(Lexerissdenchifolia)、蘆葦(Phragmitescommvuis)、蒲公英(Taraxacummongolium)及平車前(Plantagosp.)等為主要取食對象。根據(jù)筆者觀察,棕色田鼠與甘肅鼢鼠有著幾乎完全一致的食性及喜好程度。在冬季,兩個種都以樹根及其他植物的地下塊莖為食。二者的食物表明它們對植物纖維都具有較強的研磨加工能力?？傊?兩個種的咀嚼肌及相關的骨學特征特別適合選食加工植物纖維,下頜關閉力量有限,但水平研磨能力很強。兩個種咀嚼肌和相關骨骼形態(tài)結構的相