大彈涂魚早期仔魚的飲食

大彈涂魚早期仔魚的飲食

分散于中國、馬來半島、緬甸、朝鮮和日本的大魚種類。它通常被稱為花跳和星點跳。它分布在中國、馬來半島、緬甸、朝鮮和日本。主要產(chǎn)于江蘇省、浙江省、福建省、臺灣、廣東和廣東。大彈涂魚為暖水廣溫、廣鹽性兩棲魚類,喜鉆洞穴居于潮間帶泥灘,幼魚和成魚以底棲硅藻和有機碎屑為主食,兼食藍藻,其食物鏈短、營養(yǎng)級低,魚病少,活魚濕露時耐長途運輸,是名特優(yōu)養(yǎng)殖魚種。我國大陸東南沿海于20世紀80年代發(fā)展大彈涂魚養(yǎng)殖,2004年福建省沿海養(yǎng)殖面積已達到3300hm2,但苗種仍依賴天然苗。張其永等(1988、1991)和顏開強等(1991)曾報道室外水泥池培育條件下,大彈涂魚仔魚開口攝食以及仔、稚、幼魚食性與消化器官的發(fā)育過程,但有關(guān)室外土池育苗條件下大彈涂魚早期仔魚開口攝食的研究,迄今國內(nèi)外未見報道。在福建省重大科技項目的資助下,作者于2004年在福建省霞浦縣長沙村開展大彈涂魚土池育苗試驗,根據(jù)親魚在洞穴內(nèi)產(chǎn)卵和受精卵孵化規(guī)律以及幼體的攝食習(xí)性,及時提供仔魚開口餌料,土池育苗首獲成功(洪萬樹等2004)。為了提高仔魚混合營養(yǎng)期的成活率,作者研究了室外土池的餌料組成以及大彈涂魚仔魚混合營養(yǎng)期卵黃囊吸收過程與開口攝食的關(guān)系。1材料和方法1.1土池遮陰網(wǎng)福建省霞浦縣長沙村大彈涂魚產(chǎn)卵育苗土池4口(835m2/口),池底為粉砂質(zhì)粘土,堤高60cm,架設(shè)防鳥網(wǎng),高溫時土池上方用遮陽網(wǎng)遮陰。1.2養(yǎng)底棲藻親魚放養(yǎng)2003年9月土池排水、曬池、消毒、施肥,培養(yǎng)底棲硅藻。放養(yǎng)1、2齡養(yǎng)殖親魚11000尾,雌、雄性比為1∶1。2004年3～4月(親魚自然產(chǎn)卵以前)多次曬池施肥,加強底棲硅藻培養(yǎng)。1.3有機碎屑的海泥和褶皺臂2004年5～6月間從小潮到大潮親魚在土池洞穴內(nèi)分3批或4批自然產(chǎn)卵。育苗期間保持池水水深45cm。仔魚出洞后每天用高壓噴槍向土池均勻潑灑富含有機碎屑的海泥漿(375g海泥/m2),并引入褶皺臂尾輪蟲(Brachionusplicatilis)。土池施放復(fù)合肥和硅藻營養(yǎng)鹽,并以小雜魚掛袋培養(yǎng)橈足類。育苗期間土池水溫20～32℃,鹽度調(diào)節(jié)至15～20,池水透明度為18～25cm,溶解氧為4.79～6.10mg/L。1.4土池內(nèi)生物測定仔魚開口攝食期用仔魚網(wǎng)每天采集1次,仔魚標本立即用透明液(福爾馬林∶甘油∶冰醋酸∶蒸餾水=5∶6∶4∶85)固定,鏡檢觀察前先移入甘油中透明2～3個月。另用小型浮游生物網(wǎng)定期采集土池中的餌料生物和非生物餌料。在LeicaDMIL倒置顯微鏡下測定早期仔魚全長、卵黃囊徑、油球徑和下頜長(仔魚口徑=2√×=2×下頜長),并觀察拍照消化道的內(nèi)含物。實驗數(shù)據(jù)以平均值±標準誤(Mean±SE)表示。2結(jié)果2.1土池水體有機碎屑的組成育苗土池水體中的餌料生物種類主要有:小球藻(Chlorellasp.)、硅藻類、褶皺臂尾輪蟲、細巧華哲水蚤(Sinocalanustenellus)、火腿許水蚤(Schmackeriapoplesia)、雙齒許水蚤(S.dubia)、短角異劍水蚤(Apocyclopsroyi)、真刺唇角水蚤(Labidoceraeuchaeta)、太平洋紡錘水蚤(Acartiapacifica)、橈足類無節(jié)幼體、短尾類溞狀幼體、長尾類幼體、腹足類幼體、多毛類擔輪幼體、魚卵和仔稚魚等。細巧華哲水蚤、火腿許水蚤和雙齒許水蚤為優(yōu)勢種。因池水鹽度較低,所以水體中的橈足類大多屬于近岸、河口的低鹽種類。土池潑灑用的海泥取自福寧灣潮間帶灘涂的粉砂質(zhì)粘土海泥。當土池水體透明度為18～25cm時,顆粒有機碎屑多呈懸浮狀態(tài)。非生物的顆粒有機碎屑還包含有原生動物(砂殼纖毛蟲)擬鈴蟲(Tintinnopsis)、底棲硅藻和細菌。有機碎屑顆粒大小懸殊。碎屑長徑5.3～95.0μm,平均46.08±27.52μm(n=48);短徑5.0～65.7μm,平均34.05±18.33μm(n=48)。顆粒有機碎屑形態(tài)多樣,常見有圓球形、近圓球形、橢圓球形和長橢圓球形,也有出現(xiàn)棒形、梯形、近方形、五角形和三角形等。顆粒有機碎屑一般為黃褐色和黃綠色,有些是淺黃褐色、深黃褐色、淺黃綠色、深黃綠色和紅褐色(圖版Ⅰ-1)。在實驗室條件下,以粉砂質(zhì)粘土海泥為底質(zhì),能培養(yǎng)底棲硅藻形成的有機碎屑(圖版Ⅰ-2)。人工培養(yǎng)形成的有機碎屑,其顆粒大小、形態(tài)和顏色與潮間帶灘涂海泥中的有機碎屑相近似,也含有擬鈴蟲、底棲硅藻和細菌,這表明潮間帶灘涂海泥富含由底棲硅藻形成的碎屑。原生動物(砂殼纖毛蟲)擬鈴蟲不僅附著或包含在海泥的碎屑內(nèi),也游離懸浮在水體之中。育苗土池中有兩種擬鈴蟲,細弱擬鈴蟲(Tintinnopsisgracilis)為優(yōu)勢種(圖版Ⅰ-3);圓胖擬鈴蟲(T.rotundata)數(shù)量較少。細弱擬鈴蟲淺黃褐色、深黃褐色或黃綠色,外殼呈長圓筒形,殼壁附有硅質(zhì)微顆粒,殼長16.3～97.5μm,平均39.56±18.55μm(n=46),其口徑為7.5～25.3μm,平均13.21±4.73μm(n=46)。2.2克氏原螯蝦對腸道組織結(jié)構(gòu)的觀察大彈涂魚初孵仔魚全長2.36～2.63mm,卵黃囊呈圓球形,卵黃囊徑318～420μm,卵黃囊內(nèi)有1個大油球(球徑123～196μm)和數(shù)個小油球,未開口,消化道直形,中腸與后腸(直腸)未分界。初孵仔魚在土池的產(chǎn)卵洞穴內(nèi),次日孵化后1日齡仔魚游出洞穴,仔魚全長2.44～2.82mm,卵黃囊已縮小,卵黃囊徑190～320μm,油球徑80～150μm。口稍張開,消化道直形,出現(xiàn)粘膜褶皺,中腸與后腸開始分界,肛門外通,仔魚主要依靠吸收卵黃囊和油球為營養(yǎng),僅少數(shù)個體開始攝食微量的顆粒有機碎屑。孵化后2日齡仔魚全長2.70～3.08mm,卵黃囊和油球較小,卵黃囊徑135～220μm,油球徑60～130μm,消化道直形,粘膜褶皺多角形,呈龜裂狀,時作前后蠕動,中腸與后腸分界明顯,黃綠色膽囊出現(xiàn),鰾明顯擴大(圖版Ⅰ-4)。2日齡仔魚開始攝食顆粒有機碎屑(包含附著在碎屑中的擬鈴蟲),多見于前腸和中腸部位,碎屑徑20～110μm,碎屑攝食率為46.2%,但其攝食量卻很少(表1)。孵化后3日齡仔魚全長2.87～3.24mm,卵黃囊和油球很小,卵黃囊徑60～120μm,油球徑35～90μm,消化道直形,龜裂狀褶皺顯著。肝臟位于消化道前端的下方(圖版Ⅰ-5、6)。3日齡仔魚攝食率64.7%,主要攝食顆粒有機碎屑(包含擬鈴蟲),其出現(xiàn)頻率為58.8%,碎屑位于前腸和中腸部位,碎屑徑25～70μm。此外,還攝食一些雙殼類擔輪幼體和面盤幼體,其出現(xiàn)頻率僅6.3%(表1)。孵化后4日齡仔魚全長2.96～3.65mm,卵黃囊和油球微小,趨向消失。卵黃囊徑45～95μm,油球徑9～38μm,消化道開始彎曲(圖版Ⅰ-7),攝食率高達84.6%,主要攝食含有擬鈴蟲在內(nèi)的顆粒有機碎屑,其出現(xiàn)頻率為69.2%,并攝食少量雙殼類擔輪幼體、面盤幼體以及多毛類擔輪幼體,其出現(xiàn)頻率分別為15.4%和7.7%(表1)。孵化后5～7日齡仔魚全長3.30～4.80mm。5日齡仔魚的卵黃囊和油球已全被吸收,同時消失,消化道1個回曲,略呈“S”形(圖版Ⅰ-8)。5～7日齡仔魚攝食率為75.0%,開始攝食橈足類無節(jié)幼體和橈足幼體,其出現(xiàn)頻率分別為12.5%和31.3%,此外,還攝食含有擬鈴蟲的顆粒有機碎屑,出現(xiàn)頻率為28.1%(表1)。2.3小蝦思想政治教育仔魚的營養(yǎng)類型前期仔魚是從仔魚孵化出膜到卵黃囊和油球完全吸收消失;后期仔魚是從卵黃囊和油球完全吸收消失到各鰭鰭條發(fā)育完整。初孵仔魚至孵化后4日齡為大彈涂魚前期仔魚發(fā)育階段,其中初孵至孵化后1日齡屬于內(nèi)源性營養(yǎng)期;從孵化后2日齡至4日齡屬于混合營養(yǎng)期,除依靠吸收卵黃囊和油球為營養(yǎng)外,還從土池水體中攝食含有擬鈴蟲的顆粒有機碎屑以及少量雙殼類擔輪幼體、面盤幼體和多毛類擔輪幼體。孵化后5日齡開始進入后期仔魚發(fā)育階段,已屬于外源性營養(yǎng)期。孵化后5～7日齡仔魚基本上依靠攝食土池水體中的橈足類無節(jié)幼體、橈足幼體和多毛類擔輪幼體,而且還攝食少量顆粒有機碎屑。大彈涂魚仔魚屬于混合營養(yǎng)類型,從內(nèi)源性轉(zhuǎn)為外源性營養(yǎng)之間存在混合營養(yǎng)期,亦即“開口攝食期”。從表2可見,土池育苗大彈涂魚仔魚開口攝食期的口徑為240～325μm,主要攝食顆粒有機碎屑(內(nèi)含擬鈴蟲)。土池水體中的碎屑顆粒平均長徑46.1μm,占仔魚口徑的14.18%～19.21%;平均短徑34.1μm,占仔魚口徑的10.49%～14.21%。細弱擬鈴蟲平均殼長(39.6μm),占仔魚口徑的12.18%～16.5%。顆粒有機碎屑和擬鈴蟲都比開口攝食期仔魚的口徑小,碎屑和擬鈴蟲在土池水體中懸浮時,開口仔魚易于取食。大彈涂魚后期仔魚全長5.23mm時,鰓弓內(nèi)緣才出現(xiàn)鰓耙小突起,因此認為大彈涂魚早期仔魚攝取外界適口餌料是主動吞食而不是濾食。3餌料的選擇與毒性的關(guān)系(1)日本佐賀縣大彈涂魚初孵仔魚全長3.1～3.4mm(平均3.26mm),孵化后2～3日齡投喂S型褶皺臂尾輪蟲(背甲長100～210μm,平均160.3μm),仔魚開口攝食期就能夠攝食S型褶皺臂尾輪蟲(古賀秀昭等1989)。福建霞浦沿海土池中大彈涂魚初孵仔魚全長較小,僅2.36～2.63mm,由于土池中L型褶皺臂尾輪蟲背甲長較大(130～340μm,平均238.9μm),平均背甲長已占2～4日齡仔魚口徑的73.51%～99.54%,而且開口攝食期大彈涂魚仔魚口徑小,因此難以吞食L型褶皺臂尾輪蟲。據(jù)顏開強等(1991)報道,大彈涂魚后期仔魚口徑增大時才能攝食少量的L型褶皺臂尾輪蟲。(2)Houde(1973)認為大多數(shù)海洋魚類仔魚均以活生物作為開口攝食的餌料。朱成德(1986)綜述22種海洋和淡水魚類仔魚的開口攝食餌料是大小適口而且游動較慢的小型浮游動物(如輪蟲、牡蠣幼體、貽貝幼體、橈足類無節(jié)幼體、小型橈足類、小型枝角類)或底棲動物(水蚯蚓、搖蚊幼蟲)。Ahlgren等(1990a,b)和Sutton等(1994)分別報道胭脂魚(Catostomuscommersoni)稚幼魚和七鰓鰻(Petromyzonmarinus)稚幼魚主要攝食有機碎屑。雖然大彈涂魚仔魚開口攝食的有機碎屑并非活餌,但是顆粒碎屑附著或包含著擬鈴蟲、底棲硅藻和細菌等活餌料,因此大彈涂魚仔魚開口攝食期的餌料甚為特殊。(3)大彈涂魚仔魚是碎屑食物鏈起點的捕食者。不同來源形成的碎屑,其降解過程中間產(chǎn)物的形式多種多樣,包括溶解有機質(zhì)、顆粒有機碎屑、細菌、真菌和原生動物(Lenz1977;Wangetal.1932)。有機碎屑是由無生命的碎屑和有生命的生物組成的復(fù)合體,其營養(yǎng)價值經(jīng)過微生物和原生動物等活動而逐漸提高。Fenchel等(1970)報道,來源于泰萊草(Thalassia)形成的碎屑,lg中有3×109個細菌、2×107個底棲硅藻、5×107個鞭毛蟲、5×104個纖毛蟲和變形蟲。Fabiano等(1994)研究蒂勒尼安海(TyrrhenianSea)河口沉積物中有機質(zhì)的生化組成,結(jié)果表明,有機質(zhì)含有豐富的蛋白質(zhì)(0.96mg/g干重)、總碳水化合物(0.81mg/g干重)和脂類物質(zhì)(8.1μg/g干重)。表面沉積(0～2cm)細菌數(shù)量(1.7～24.5)×108個/g干重,并隨沉積深度而減少。河口、海灣沿岸泥灘中的氨基酸組成及其含量變化很大,因此土池育苗潑灑海泥漿時,應(yīng)選用營養(yǎng)價值較高而且富含顆粒有機碎屑的