植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)功能

第五節(jié)

植物細(xì)胞的基因表達(dá)一、細(xì)胞的階段性與全能性繁殖、分化和衰亡是細(xì)胞的基本生命活動，也是細(xì)胞生理研究的重要內(nèi)容，高等植物因細(xì)胞的這些基本生命活動而完成個(gè)體的生活史。(一)

細(xì)胞周期與細(xì)胞的階段性從一次細(xì)胞分裂結(jié)束形成子細(xì)胞到下一次分裂結(jié)束形成新的子細(xì)胞所經(jīng)歷的時(shí)期稱細(xì)胞周期(cellcycle)，細(xì)胞周期所需的時(shí)間叫周期時(shí)間(time

of

cycle)，整個(gè)細(xì)胞周期可分為間期(interphase)和分裂期兩個(gè)階段。間期是從一次細(xì)胞分裂結(jié)束到下一次分裂開始之間的間隔期。間期是細(xì)胞的生長階段，其體積逐漸增大，細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行著旺盛的生理生化活動，并作好下一次分裂的物質(zhì)和能量準(zhǔn)備，主要是DNA復(fù)制、RNA的合成與有關(guān)酶的合成以及ATP的生成。細(xì)胞周期可分為以下四個(gè)時(shí)期。細(xì)胞周期可劃分為四個(gè)階段1.G1期從有絲分裂完成到DNA復(fù)制之前的這段間隙時(shí)間叫G1期(gap1，pre-synthetic

phase)。在這段時(shí)期中有各種復(fù)雜大分子包括mRNA、tRNA、rRNA和蛋白質(zhì)的合成。2.S期這是DNA復(fù)制時(shí)期，故稱S期(syntheticphase),這期間DNA的含量增加一倍。3.G2期從DNA復(fù)制完成到有絲分裂開始的一段間隙稱

G2期(gap2，post-synthetic

phase)，此期的持續(xù)時(shí)間短，DNA的含量不再增加，僅合成少量蛋白質(zhì)。4.M期從細(xì)胞分裂開始到結(jié)束，也就是從染色體的凝縮、分離并平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞為止的時(shí)期。分裂后細(xì)胞內(nèi)DNA減半，這個(gè)時(shí)期稱M期(即有絲分裂，mitosis)或D期(division)。

細(xì)胞分裂的意義在于S期中倍增的DNA以染色體形式平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞中，使每個(gè)子細(xì)胞都得到一整套和母細(xì)胞完全相同的遺傳信息。細(xì)胞衰老與死亡是細(xì)胞生命活動的必然規(guī)律。細(xì)胞的死亡壞死性或意外性死亡，即細(xì)胞受到外界刺激，被動結(jié)束生命程序化死亡(PCD)，這是一種主動的，受細(xì)胞自身基因調(diào)控的過程在PCD發(fā)生過程中，一般伴隨有特定的形態(tài)、生化特征出現(xiàn)，此類細(xì)胞死亡被稱為凋亡。當(dāng)然，也有的細(xì)胞在PCD過程中并不表現(xiàn)凋亡的特征，這一類

PCD被稱為非凋亡的程序化細(xì)胞死亡。圖20.1動物細(xì)胞中的幾種細(xì)胞死亡類型。凋亡是染色質(zhì)濃縮；細(xì)胞核和質(zhì)體膜泡化過程中的一種細(xì)胞程序性死亡形式，這些形成的凋亡體最終將會被鄰近的吞噬細(xì)胞所吞噬。在細(xì)胞受到物理傷害時(shí)細(xì)胞會發(fā)生壞死，它將會導(dǎo)致膜的破裂、細(xì)胞內(nèi)含物的流失和組織炎癥的發(fā)生。細(xì)胞程序化死亡與細(xì)胞壞死的形態(tài)特征也截然不同，其最明顯的特征是細(xì)胞核和染色質(zhì)濃縮，DNA降解成寡聚核苷酸片斷，細(xì)胞質(zhì)也濃縮，細(xì)胞膜形成膜泡，最后轉(zhuǎn)化成凋亡小體。圖（A）塞維辛里酵母細(xì)菌在養(yǎng)分缺乏時(shí)會發(fā)生細(xì)胞的自我吞噬。A、B、C三個(gè)細(xì)胞分別代表PCD中的三個(gè)不同階段，A是細(xì)胞自我吞噬的早期、B和C是細(xì)胞自我吞噬的后期。植物細(xì)胞程序化死亡主要發(fā)生在細(xì)胞分化過程中，如維管系統(tǒng)的發(fā)育；性別發(fā)生過程中某些生理器官的敗育，導(dǎo)致單性花的形成。圖20.4細(xì)胞的死亡幾乎發(fā)生在所有植物的細(xì)胞和組織中。細(xì)胞程序性死亡涉及到許多過程：配子體形成包括胚囊形成；胚的發(fā)育；種子和果實(shí)組織的退化；（4-6）組織器官的發(fā)育；（7）組織器官的衰老；（8-9）植物體對環(huán)境信號和病原體（菌）的反應(yīng)。在纓種子突變體2中（A），纓穗中雌性組織

沒有發(fā)生細(xì)胞程序性死亡，纓穗的花序中幾乎全部是雌性花。（B）野生型纓

穗玉米為對照。圖20.5盡管玉米的花序最初是由兩性花組成，但是由于細(xì)胞程序性死亡導(dǎo)致雄性或雌性組織的死亡而分別各自形成雌性花序和雄性花序。圖20.6觀賞性植物蓬萊蕉中可以看到植物的細(xì)胞程

序性死亡例子。蓬萊蕉的

葉片中較薄的葉片呈現(xiàn)深

的鋸齒和許多洞孔，這是

由于葉原基原始細(xì)胞在發(fā)

育的過程中特定的組織區(qū)

發(fā)生細(xì)胞程序死亡造成的。隨著葉片的生長，這些特

定區(qū)域不能被取代，薄的

葉片最終形成特征圖，并

賦予它普通名字瑞士乳酪

植物。圖20.7柑橘皮中油腺體的形成是伴隨原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的死亡和溶解而溶生的。有時(shí)溶生還伴隨分裂生殖，細(xì)胞壁的分離產(chǎn)生細(xì)胞間空隙。在油腺體形成時(shí)，溶生和裂生的結(jié)合導(dǎo)致空洞的形成，空洞充滿了來自其周圍細(xì)胞釋放的必需的油脂。圖20.8組織缺氧玉米根通氣組織的形成。（A）、（B）分別是玉米根在氧氣充足和缺氧的條件下的生長狀況。在氧氣比較少的情況下位于內(nèi)皮層與皮下組織之間的皮層細(xì)胞經(jīng)過融合形成延伸遍及根系的氣腔，因此淹水部分的根系可以通過地上部的通氣組織來獲得大氣中的氧氣。衰老細(xì)胞的形態(tài)變化核增大、染色深、核內(nèi)有包含物染色質(zhì)凝聚、固縮、碎裂、溶解質(zhì)膜粘度增加、流動性降低細(xì)胞質(zhì)色素積聚、空泡形成線粒體數(shù)目減少、體積增大高爾基體碎裂尼氏體消失包含物糖原減少、脂肪積聚核膜內(nèi)陷(二)

細(xì)胞分化與細(xì)胞全能性

細(xì)胞分化(celldifferentiation)是細(xì)胞間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過程。

植物體的各個(gè)器官以及各種組織內(nèi)的細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能和生理生化特性都是各不相同的，這是細(xì)胞分化的結(jié)果。

多細(xì)胞生物體的所有不同類型的細(xì)胞都是由受精卵發(fā)育而成的，正是在細(xì)胞分裂的基礎(chǔ)上有了分化，才能使不同類型的細(xì)胞執(zhí)行千差萬別的生理代謝，共同完成植物的生命活動。

細(xì)胞全能性(totipotency)就是指每個(gè)生活的細(xì)胞中都包含有產(chǎn)生一個(gè)完整機(jī)體的全套基因，在適宜的條件下，細(xì)胞

具有形成一個(gè)新的個(gè)體的潛在能力。

受精卵是全能的，它可以分裂繁殖和分化成各類細(xì)胞，并且能復(fù)制出一個(gè)完整植株。

其他器官和組織的植物細(xì)胞，由于分裂和分化的結(jié)果，只具有其所在組織器官的特定功能，若要讓其表現(xiàn)出全能性，就要了解其基因表達(dá)及調(diào)控機(jī)制。植物細(xì)胞的全能性受精卵的全能性干細(xì)胞能分化為多種類型的細(xì)胞細(xì)胞全能性二、植物細(xì)胞的核基因與核外基因

高等植物細(xì)胞共有三個(gè)基因組，即核基因組、葉綠體基因組和線粒體基因組，后兩組稱為核外基因。

基因組(genomes)是細(xì)胞攜帶生命信息DNA及其蛋白質(zhì)復(fù)合物的總稱。以往普遍認(rèn)為DNA只存在于細(xì)胞核中。1962年Ris和Plant在衣藻葉綠體中發(fā)現(xiàn)DNA。

1963年M.Nass和S.Nass在雞胚肝細(xì)胞線粒體中發(fā)現(xiàn)DNA，以后從植物細(xì)胞線粒體中也發(fā)現(xiàn)了DNA。

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，線粒體和葉綠體中還有RNA(mRNA、tRNA、rRNA)、核糖體、氨基酸活化酶等。線粒體和葉綠體這兩種細(xì)胞器均有自我繁殖所必需的基本組分，具有轉(zhuǎn)錄和翻譯的功能。線粒體和葉綠體的自主程度是有限的，不完全的。線粒體和葉綠體的生長和增殖是受核基因組及其自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)所控制的，所以稱它們?yōu)榘胱灾餍约?xì)胞器。

葉綠體中的大部分多肽是由核基因編碼并在細(xì)胞質(zhì)的核糖體上合成的。

細(xì)胞質(zhì)中所合成的葉綠體中多肽的前體幾乎都帶有一段含幾十個(gè)氨基酸序列的轉(zhuǎn)運(yùn)肽(transit

peptide)，這些前體由轉(zhuǎn)運(yùn)肽引導(dǎo)進(jìn)入葉綠體后，轉(zhuǎn)運(yùn)肽被蛋白酶切去，同時(shí)相應(yīng)的多肽到達(dá)預(yù)定部位。葉綠體內(nèi)的相當(dāng)組分都要求葉綠體基因和核基因的共同作用(表1-4)。光照則可促進(jìn)或調(diào)節(jié)葉綠體基因的表達(dá)。，核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco，RuBPCO)就是葉綠體基因和核基因共同作用的典型例證。

該酶是雙功能酶，它既可催化羧化反應(yīng)又可催化加氧反應(yīng)，在植物光合過程中的CO2同化及光呼吸中起重要作用。高等植物的Rubisco是由8個(gè)大亞基和8個(gè)小亞基所構(gòu)成的，其催化活性要依靠大、小亞基的共同存在才能實(shí)現(xiàn)。Rubisco大亞基由葉綠體DNA編碼，并在葉綠體的核糖體上翻譯，而小亞基則由核DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成。Rubisco的合成、加工和組裝Rubisco全酶由細(xì)胞質(zhì)中合成的小亞基前體和葉綠體中合成的大亞基前體經(jīng)修飾后組裝而成

(圖1-18)。Rubisco約占葉綠體可溶性蛋白的50%，因此它也是自然界中最豐富的蛋白質(zhì)。圖1-18植物Rubisco的合成、加工和組裝Ssu.Rubisco小亞基;Lsu.Rubisco大亞基三、植物細(xì)胞基因表達(dá)的特點(diǎn)轉(zhuǎn)錄：RNA的生物合成基因的表達(dá)翻譯：蛋白質(zhì)生物合成

這兩個(gè)過程都是很復(fù)雜的，且受到嚴(yán)格的調(diào)節(jié)控制?；虮磉_(dá)過程可用圖1-19表示。

基因表達(dá)調(diào)控在不同生物之間，尤其是原核生物與真核生物之間存在很大差異。

這些差異主要?dú)w因于DNA在細(xì)胞中的存在形式、DNA分子的結(jié)構(gòu)、參與基因表達(dá)的酶及蛋白因子等方面的差異。正是這些差異，決定了不同生物基因表達(dá)的各自特點(diǎn)。圖1-19基因表達(dá)過程圖基因表達(dá)過程中的基本步驟，包括轉(zhuǎn)錄和翻譯。蛋白質(zhì)既可在游離于細(xì)胞質(zhì)的核糖體上合成，又可在與膜結(jié)合的核糖體上合成。在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中含有疏水的信號肽的分泌蛋白與信號識別體SRP)結(jié)合，形成SRP核糖體復(fù)合體，后者轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上并與那里的SRP受體結(jié)合。隨著翻譯不斷進(jìn)行，延伸的多肽插入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，在那里信號肽解離，多肽與糖分子結(jié)合，形成的糖蛋白通過囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)，被送到高爾基體，得到進(jìn)一步的加工。示tRNA攜帶氨基酸，以mRNA為模板，在核糖體上延伸多肽鏈的翻譯過程。(一)植物細(xì)胞中DNA的存在形式

原核生物細(xì)胞中的DNA是裸露的，遺傳物質(zhì)都集中在一條

DNA分子上。

真核生物細(xì)胞的DNA含量和基因數(shù)目都遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于原核細(xì)胞，其蛋白質(zhì)或RNA的編碼基因序列往往是不連續(xù)的，大多數(shù)基因都含有不表達(dá)序列，即內(nèi)含子(intron)。

真核細(xì)胞DNA與組蛋白結(jié)合，以核小體為基本單位，形成念珠狀長鏈，長鏈再高度壓縮成為染色質(zhì)或染色體。其遺傳物質(zhì)分散到多個(gè)DNA分子上。

在真核生物中，由于DNA與組蛋白等結(jié)合，形成核小體，阻礙了基因的轉(zhuǎn)錄，使DNA分子大部分區(qū)段常處于不表達(dá)的沉默態(tài)。因此，要使某一基因表達(dá)，必須去阻遏，打破沉默態(tài)。(二)

植物細(xì)胞DNA分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)原核生物細(xì)胞的DNA很少有間隔序列和重復(fù)序列，而真核細(xì)胞的DNA分子含有大量的重復(fù)序列。原核生物的基因?yàn)槎囗樂醋?polycistron)，有操縱子(operon)結(jié)構(gòu)。一些與功能相關(guān)的基因存在于同一操縱子中，受相同誘導(dǎo)物或阻遏物調(diào)節(jié)，這些基因的mRNA同時(shí)得以轉(zhuǎn)錄。真核生物的基因?yàn)閱雾樂醋?cistron)，無操縱子結(jié)構(gòu)?；蛴懈髯缘恼{(diào)控序列，這些序列能夠與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，調(diào)控基因表達(dá)。DNA的結(jié)構(gòu)DNA的三種主要構(gòu)象(三)

參與基因表達(dá)的酶及蛋白因子原核生物中只有一種RNA聚合酶，該酶可以識別DNA分子上的轉(zhuǎn)錄起始部位，而真核生物中有三種RNA聚合酶。其中，RNA聚合酶I負(fù)責(zé)rRNA的合成，RNA聚合酶Ⅱ負(fù)責(zé)形成mRNA，該酶要在蛋白質(zhì)(稱為轉(zhuǎn)錄因子)參與下才能識別起始部位使轉(zhuǎn)錄開始。RNA聚合酶Ⅲ負(fù)責(zé)tRNA和小分子RNA的合成。原核與真核生物中參與轉(zhuǎn)錄與翻譯的蛋白因子也不同，且后者種類繁多。其中，真核生物的轉(zhuǎn)錄因子最具多樣性?；虻臅r(shí)空專一性表達(dá)主要是轉(zhuǎn)錄因子識別基因的調(diào)控序列，并與RNA聚合酶相互作用，對內(nèi)外環(huán)境因素作出反應(yīng)的結(jié)果。植物細(xì)胞中的DNA通過組蛋白阻遏(組蛋白經(jīng)磷酸化等方式修飾)等機(jī)制，使大部分基因不能表達(dá)，又借在轉(zhuǎn)錄等水平上的各級復(fù)雜的調(diào)節(jié)機(jī)制，得以在特定組織和特定發(fā)育階段中有相應(yīng)基因進(jìn)行適度表達(dá)，產(chǎn)生與組織結(jié)構(gòu)和代謝功能相適應(yīng)的蛋白和酶。這從理論上解釋了植物細(xì)胞全能性在整株植物上被抑制，一般只能執(zhí)行其所在組織的特定功能的原因。另一方面，從個(gè)體發(fā)育的觀點(diǎn)上看，植物體每一細(xì)胞都來自受精卵，尤其是細(xì)胞有絲分裂的機(jī)制，保證了植物體的每一細(xì)胞都有相同的全套基因，這正是植物細(xì)胞具有全能性的內(nèi)在遺傳基礎(chǔ)。小

結(jié)細(xì)胞是生物體結(jié)構(gòu)和功能的基本單位，可分為原核細(xì)胞(如細(xì)菌、藍(lán)藻)和真核細(xì)胞(其他單細(xì)胞和多細(xì)胞生物)兩大類。原核細(xì)胞簡單，沒有細(xì)胞核和高度分化的細(xì)胞器。真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)復(fù)雜。植物細(xì)胞的細(xì)胞壁、質(zhì)體(包括葉綠體)和液泡是其區(qū)別于動物細(xì)胞的三大結(jié)構(gòu)特征。細(xì)胞是由多糖、脂類、蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子和其他小分子等成分所組成的。原生質(zhì)的物理特性、膠體性質(zhì)和液晶性質(zhì)與細(xì)胞的生命活動密切相關(guān)。細(xì)胞壁由胞間層、初生壁、次生壁所構(gòu)成，其化學(xué)成分主要是纖維素、半纖維素、果膠、蛋白質(zhì)等物質(zhì)。細(xì)胞壁不僅是細(xì)胞的骨架與屏障，而且在物質(zhì)運(yùn)輸、抗病抗逆、細(xì)胞識別等方面起積極作用。胞間連絲充當(dāng)了細(xì)胞間物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞的