第四章 細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面1

生物與食品工程學(xué)院第四章細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面第四章細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面細(xì)胞質(zhì)膜與其他的生物膜一樣都是由膜脂和膜蛋白構(gòu)成的，膜蛋白又可分為內(nèi)在蛋白和外在蛋白；脂雙分子層構(gòu)成了膜的基本結(jié)構(gòu)；各種不同的膜蛋白及其與膜脂分子的協(xié)同作用不僅為細(xì)胞的生命活動提供了穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，而且還行使著物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、信號傳遞、細(xì)胞識別等多種復(fù)雜的功能。細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)

細(xì)胞連接細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)細(xì)胞質(zhì)膜(plasma

membrane),又稱細(xì)胞膜(cell

membrane)。細(xì)胞內(nèi)膜(intracellular

membrane);生物膜(biomembrane)

細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型膜脂——生物膜的基本組成成分

膜蛋白生物與食品工程學(xué)院確定膜蛋白方向的實(shí)驗(yàn)程序

光脫色恢復(fù)技術(shù)分子生物學(xué)技術(shù)在膜蛋白研究上的應(yīng)用生物膜結(jié)構(gòu)特征細(xì)胞質(zhì)膜的功能膜骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)生物與食品工程學(xué)院第二節(jié) 細(xì)胞連接細(xì)胞連接的功能分類封閉連接錨定連接通訊連接細(xì)胞表面的粘連分子一、胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型研究簡史結(jié)構(gòu)模型生物與食品工程學(xué)院生物膜結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)模型E.Gorter和F．Grendel（1925）:“蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)”三夾板質(zhì)膜結(jié)構(gòu)模型J.D.Robertson（1959年）：單位膜模型(unit

membrane

model)生物與食品工S程.J學(xué).S院inger和G.Nicolson（1972）：生物膜的流動鑲嵌模型(fluid

mosaic

model)

K.Simons

et

al(1997):脂筏模型(lipid

rafts

model)Functional

rafts

in

Cell

membranes.Nature

387:569-á

補(bǔ)充脂閥膜功能生物膜結(jié)構(gòu)磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分,尚未發(fā)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)中起組織作用的蛋白；生物與食品蛋工程白學(xué)分院子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面,膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者；生物膜是磷脂雙分子層嵌有蛋白質(zhì)的二維流體?！癈entral

dogma”of

membrane

biology生物與食品工程學(xué)院膜的流動性膜脂的流動性膜脂的流動性主要由脂分子本身的性質(zhì)決定的,脂肪酸鏈越短,不飽和程度越高,膜脂的流動性越大。溫度對膜脂的運(yùn)動有明顯的影響。在細(xì)菌和動物細(xì)胞中常通過增加不飽和脂肪酸的含量來調(diào)節(jié)膜脂的相變溫度以維持膜脂的流動性。在動物細(xì)胞中，膽固醇對膜的流動性起重要的雙向調(diào)節(jié)作用。膜蛋白的流動熒光抗體免疫標(biāo)記實(shí)驗(yàn)成斑現(xiàn)象(patching)或成帽現(xiàn)象(capping)膜的流動性受多種因素影響；細(xì)胞骨架不但影響膜蛋白的運(yùn)動，也影響其周圍的膜脂的流動。膜蛋白與膜脂分子的相互作用也是影響膜流動性的重要因素。膜的不對稱性細(xì)胞質(zhì)膜各部分的名稱膜脂與糖脂的不對稱性糖脂僅存在于質(zhì)膜的ES面，是完成其生理功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)生物與食品膜工蛋程白學(xué)與院糖蛋白的不對稱性膜蛋白的不對稱性是指每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有明確的方向性；糖蛋白糖殘基均分布在質(zhì)膜的ES面(GO+3

HBH4

labeling)；膜蛋白的不對稱性是生物膜完成復(fù)雜的在時(shí)間與空間上有序的各種生理功能的保證。二、膜脂——生物膜的基本組成成分成分：膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型生物與食◆品工膜程脂學(xué)的院４種熱運(yùn)動方式側(cè)向運(yùn)動、自旋運(yùn)動、擺動、翻轉(zhuǎn)運(yùn)動脂質(zhì)體（liposome）生物與食品工程學(xué)院膜脂成分磷脂：膜脂的基本成分(50％以上)分為二類:甘油磷脂和鞘磷脂(glycerolphosphate

&

sphingmyeli主要特征：①具有一個(gè)極性頭和兩個(gè)非極性的尾(脂肪酸鏈)(心磷脂除外)；②脂肪酸碳鏈碳原子為偶數(shù),多數(shù)碳鏈由16,18或20個(gè)組成；③飽和脂肪酸(如軟脂酸)及不飽和脂肪酸(如油酸)；糖脂(glycolipid)：糖脂普遍存在于原核和真核細(xì)胞的質(zhì)膜上（以下）,神經(jīng)細(xì)胞糖脂含量較高；膽固醇：膽固醇存在于真核細(xì)胞膜上（30%以下），細(xì)菌質(zhì)膜不含有膽固醇，但某些細(xì)菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂類。運(yùn)動方式沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動（基本運(yùn)動方式）,其擴(kuò)散系數(shù)為10-8cm2/s；脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動；生物與食品工程學(xué)院脂分子尾部的擺動；雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動，發(fā)生頻率還不到脂分子側(cè)向交換頻率的10－10。但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上,新合成的磷脂分子翻轉(zhuǎn)運(yùn)動發(fā)生頻率很高。脂質(zhì)體（liposome）脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜。生物與食品工程學(xué)院脂質(zhì)體的類型。脂質(zhì)體的應(yīng)用脂質(zhì)體的類型(a)水溶液中的磷脂分子團(tuán)；

(b)球形脂質(zhì)體；(c)平面脂質(zhì)體膜；(d)用于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖脂質(zhì)體的應(yīng)用研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)；生物與食品工程脂學(xué)質(zhì)院體中裹入DNA可用于基因轉(zhuǎn)移；在臨床治療中,脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體三、膜蛋白基本類型內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式生物與食品工程學(xué)院外在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式去垢劑(detergent)生物與食品工程學(xué)院外在(外周)膜蛋白(extrinsic/peripheral

membraneproteins

)；水溶性蛋白,靠離子鍵或其它弱鍵與膜內(nèi)表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子極性頭部非共價(jià)結(jié)合，易分離。內(nèi)在（整合）膜蛋白(intrinsic/integral

membrane

proteins)。水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，與膜結(jié)合緊密，需用去垢劑使膜崩解后才可分離。脂質(zhì)錨定蛋白（lipid-anchoredproteins)通過磷脂或脂肪酸錨定，共價(jià)結(jié)合。基本類型膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子疏水核心的相互作用。跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶負(fù)電的極性頭形成離子鍵，或帶負(fù)電的氨生物與食基品工酸程殘學(xué)基院通過Ca2+、Mg2+等陽離子與帶負(fù)電的磷脂極性頭相互作用。某些膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基上共價(jià)結(jié)合脂肪酸分子,插入脂雙層之間,進(jìn)一步加強(qiáng)膜蛋白與脂雙層的結(jié)合力,還有少數(shù)蛋白與糖脂共價(jià)結(jié)合。去垢劑是一端親水、另一端疏水的兩性小分子,是分離與研究膜蛋白的常用試劑。離子型去垢劑(SDS)和非離子型去垢劑（Triton生物與食品X工-1程00學(xué)）院SDS:

CH

-(CH

)

-OSO

-Na+3

2

11

3四、確定膜蛋白方向的實(shí)驗(yàn)程序胰酶消化法脂酶處理法既可以用胰蛋白酶處理法研究膜蛋白的定位，也可以用磷脂酶處理法來研究膜脂在脂雙層中的定位同位素標(biāo)記法生物與食品工程學(xué)院實(shí)驗(yàn)中首先要分離細(xì)胞膜，然后用乳過氧化物酶進(jìn)行膜蛋白標(biāo)記。過氧化物酶的分子較大而不能透過細(xì)胞膜，這樣可以用于標(biāo)記膜外表面的蛋白，標(biāo)記后，分離膜蛋白，電泳分離和放射自顯影進(jìn)行鑒定。五、光脫色恢復(fù)技術(shù)(fluorescence

recovery

after

photobleaching,

FRAP)研究膜蛋白或膜脂流動性的基本實(shí)驗(yàn)技術(shù)之一。這種方法不僅能夠證明膜的流動性，同時(shí)也能測量膜蛋白擴(kuò)散的速率。生物與食品工程程序?qū)W：院根據(jù)熒光恢復(fù)的速度可推算出膜蛋白或膜脂擴(kuò)散速度。生物膜結(jié)構(gòu)的特征膜的流動性：生物膜的基本特征之一,細(xì)胞進(jìn)行生命活動的必要條件。膜流動性的含義和意義：含義：質(zhì)膜的流動性是指由膜脂和蛋白質(zhì)的分子運(yùn)動的組成；①細(xì)胞質(zhì)膜適宜的流動性是生物膜正常功能的必生物與食品工程學(xué)要院條件。②酶活性與流動性有極大的關(guān)系，流動性大活性高。③如果沒有膜的流動性，細(xì)胞外的營養(yǎng)物質(zhì)無法進(jìn)入，細(xì)胞內(nèi)合成的胞外物質(zhì)及細(xì)胞廢物也不能運(yùn)到細(xì)胞外，這樣細(xì)胞就要停止新陳代謝而死亡。④膜流動性與信息傳遞有著極大的關(guān)系。⑤如果沒有流動性，能量轉(zhuǎn)換是不可能的。⑥膜的流動性與發(fā)育和衰老過程都有相當(dāng)大的關(guān)生物膜結(jié)構(gòu)的特征膜的不對稱性：細(xì)胞質(zhì)膜的不對稱性是指細(xì)胞質(zhì)膜脂雙層中各種成分不是均勻分布的，包括種類和數(shù)量的不均勻。膜的不對稱性的含義和意義：含義：質(zhì)膜的內(nèi)外兩層的組分和功能有明顯的差異，稱為膜生物與食品工程學(xué)院的不對稱性，膜脂、膜蛋白、糖復(fù)合物等均不對稱。細(xì)胞間的識別、運(yùn)動、物質(zhì)運(yùn)輸、信號傳遞等都具有方向性。這些方向性的維持就是靠分布不對稱的膜蛋白、膜脂和膜糖來提供；膜不僅內(nèi)外兩側(cè)的功能不同，分布的區(qū)域?qū)δ芤灿杏绊?。造成這種功能上的差異，主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不對稱引起的；糖脂是位于脂雙層的外側(cè)的信號或受體、磷脂酰肌醇主要集中在內(nèi)葉，它們在將細(xì)胞質(zhì)膜的刺激向細(xì)胞質(zhì)傳遞中起關(guān)鍵作用。生物膜結(jié)構(gòu)的特征膜的分相現(xiàn)象：生物膜含有“流動性”脂質(zhì)是可逆地進(jìn)行從無序(“流動性”)到有序(晶態(tài))的相變；在生理狀態(tài)下，生物膜既不是晶態(tài)，也不是液態(tài)，而是液晶態(tài)，即介于晶態(tài)與液態(tài)之間的過渡狀態(tài)；生物與食◆品工在程這學(xué)種院狀態(tài)下，其既具有液態(tài)分子的流動性，又具有固態(tài)分子的有序排列；當(dāng)溫度下降至某一點(diǎn)時(shí)，液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榫B(tài)；若溫度上升，則晶態(tài)又可溶解為液晶態(tài)；這種狀態(tài)的相互轉(zhuǎn)化稱為相變，引起相變的溫度稱相變溫度。在相變溫度以上，液晶態(tài)的膜脂總是處于可流動狀態(tài)。七、細(xì)胞質(zhì)膜的功能為細(xì)胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境;選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸,包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排除,其中伴隨著能量的傳遞;生物與食品工程學(xué)院提供細(xì)胞識別位點(diǎn),并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn),使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行;介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接;質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。八、膜骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)細(xì)胞質(zhì)膜常常與膜下結(jié)構(gòu)(主要是細(xì)胞骨架系統(tǒng))相互聯(lián)系,協(xié)同作用, 并形成細(xì)胞表面的某些特化結(jié)構(gòu)以完成特定的功能。膜骨架膜骨架的概念生物與食品工程學(xué)指院細(xì)胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。紅細(xì)胞的生物學(xué)特性膜骨架賦予紅細(xì)胞質(zhì)膜既有很好的彈性又具有較高強(qiáng)度。紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白的SDS-PAGE生物與食品工程學(xué)院紅細(xì)胞膜骨架的結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞連接的功能分類封閉連接(occluding

junctions)緊密連接(tight

junction)錨定連接(anchoring

junctions)生物與食品工程學(xué)院通訊連接(communicating

junctions)間隙連接(gap

junction)；神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸(chemicalsynapse)；植物細(xì)胞中的胞間連絲生物與食品工程學(xué)院錨定連接(anchoring

junctions)與中間纖維相關(guān)的錨定連接：橋粒(desmosome)半橋粒(hemidesm

osome);與肌動蛋白纖維相關(guān)的錨定連接：粘合帶(adhesion

belt)；粘合斑(focal

adhesion)二、封閉連接緊密連接是封閉連接的主要形式，存在于上皮細(xì)胞之間緊密連接的結(jié)構(gòu)緊密連接的功能形成滲漏屏障，起重要的封閉作用；生物與食品隔工離程作學(xué)用院，使游離端與基底面質(zhì)膜上的膜蛋白行使各自不同的膜功能；支持功能緊密連接嵴線中的兩類蛋白：封閉蛋白（occludin），跨膜四次的膜蛋白（60KD）；claudin蛋白家族（現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)15種以上）三、錨定連接錨定連接在組織內(nèi)分布很廣泛,在上皮組織,心肌和子宮頸等組織中含量尤為豐富生物與食品工程學(xué)院錨定連接的類型、結(jié)構(gòu)與功能錨定連接的結(jié)構(gòu)組成生物與食品工程學(xué)院錨定連接的類型、結(jié)構(gòu)與功能與中間纖維相連的錨定連接橋粒:鉚接相鄰細(xì)胞，提供細(xì)胞內(nèi)中間纖維的錨定位點(diǎn)，形成整體網(wǎng)絡(luò)，起支持和抵抗外界壓力與張力的作用。半橋粒:半橋粒與橋粒形態(tài)類似,但功能和化學(xué)組成不同。它通過細(xì)胞質(zhì)膜上的膜蛋白整合素將上皮細(xì)胞固著在基底膜上,在半橋粒中，中間纖維不是穿過而是終止于半橋粒的致密斑內(nèi)。與肌動蛋白纖維相連的錨定連接粘合帶：位于緊密連接下方,相鄰細(xì)胞間形成一個(gè)連續(xù)的帶狀結(jié)構(gòu)。間隙約15～20nm,也稱帶狀橋粒(belt

desmosome)。粘合斑:細(xì)胞通過肌動蛋白纖維和整連蛋白與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。錨定連接的結(jié)構(gòu)組成通過錨定連接將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連形成一個(gè)堅(jiān)挺、有序的細(xì)胞群體。錨定連接具有兩種不同形式:與中間纖維相連的錨定連接主要包括橋粒和半橋粒；與肌動蛋白纖維相連的錨定連接主要包括粘合帶與粘合斑。生物與食品工程學(xué)院構(gòu)成錨定連接的蛋白可分成兩類:細(xì)胞內(nèi)附著蛋白(attachmentproteins),將特定的細(xì)胞骨架成分間纖維或微絲)同連接復(fù)合體結(jié)合在一起(desmoplakin)跨膜連接的糖蛋白,其細(xì)胞內(nèi)的部分與附著蛋白相連,細(xì)胞外的部分與相鄰細(xì)胞的跨膜連接糖蛋白相互作用或與胞外基質(zhì)相互作用。(desmoglein,desmocollin)四、通訊連接間隙連接：分布廣泛，幾乎所有的動物組織中都存在間隙連接。神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方式,它通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)神經(jīng)沖動。生物與食品工程學(xué)院

?神經(jīng)細(xì)胞靠動作電位在一個(gè)細(xì)胞范圍之內(nèi)傳遞信息；?神經(jīng)元與靶細(xì)胞之間有突觸間隙，通過突觸前膜分泌遞質(zhì)(乙酰膽堿、Gly、Asp、Glu、去甲腎上腺素、多巴胺、5-羥色胺)?神經(jīng)肽(類啡肽)胞間連絲：高等植物細(xì)胞之間通過胞間連絲相互連接,完成細(xì)胞間的通訊聯(lián)絡(luò)。胞間連絲結(jié)構(gòu)胞間連絲的功能間隙連接間隙連接結(jié)構(gòu)：兩個(gè)相鄰的細(xì)胞以連接子(connexon)相聯(lián)系間隙連接的蛋白成分連接子中央為直徑1.5nm的親水性孔道間隙連接的功能及其調(diào)節(jié)機(jī)制生物與食除品了工連程接學(xué)作院用外還能在細(xì)胞間形成電偶聯(lián)(electrical

coupling)和代謝偶聯(lián)(matebolic

coupling)；在通道的細(xì)胞質(zhì)面有一個(gè)帽形的門，能夠開放或關(guān)閉，調(diào)節(jié)通道中物質(zhì)的移動。間隙連接的通透性是可以調(diào)節(jié)的間隙連接在低Ca2+濃度時(shí)開放，當(dāng)Ca

2+濃度升高時(shí)，當(dāng)Ca2+濃度達(dá)到10-5M時(shí)，通道完全關(guān)閉；將細(xì)胞質(zhì)中pH值從7.0降低到6.8或更低，間隙連接的通道也會關(guān)閉。生物與食品工程學(xué)院間隙連接結(jié)構(gòu)間隙連接處相鄰細(xì)胞質(zhì)膜間的間隙為2～3nm。連接子(connexon)是間隙連接的基本單位。每個(gè)連接子由6個(gè)connexin分子組成。連接子中心形成一個(gè)直徑約1.5nm的孔道。連接單位由兩個(gè)連接子對接構(gòu)成。間隙連接的蛋白成分已分離20余種構(gòu)成連接子的蛋白,屬同一蛋白家族,其分子量26～60KD不等；連接子蛋白具有4個(gè)α-螺旋的跨膜區(qū)，是該蛋白家生物與食品工族程最學(xué)保院守的區(qū)域。連接子蛋白的一級結(jié)構(gòu)都比較保守,并有相似的抗原性。不同類型細(xì)胞表達(dá)不同的連接子蛋白，間隙連接的孔徑與調(diào)控機(jī)制有所不同。間隙連接的功能及其調(diào)節(jié)機(jī)制間隙連接在代謝偶聯(lián)中的作用?間隙連接允許小分子代謝物和信號分子通過,是細(xì)胞間代謝偶聯(lián)的基礎(chǔ)?代謝偶聯(lián)現(xiàn)象在體外培養(yǎng)細(xì)胞中的證實(shí)?代謝偶聯(lián)作用在協(xié)調(diào)細(xì)胞群體的生物學(xué)功能生物與食品工程學(xué)方院面起重要作用.間隙連接在神經(jīng)沖動信息傳遞過程中的作用?電突觸(electronic

junction)快速實(shí)現(xiàn)細(xì)胞信號通訊?間隙連接調(diào)節(jié)和修飾相互獨(dú)立的神經(jīng)元群的行為間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細(xì)胞分化過程中的作用?胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的偶聯(lián)提供信號物質(zhì)的通路,從而為某一間隙連接的通透性是可以調(diào)節(jié)的降低胞質(zhì)中的pH值和提高自由Ca2+的濃度都可以使其通透性降低生物與食品工間程隙學(xué)連院接的通透性受兩側(cè)電壓梯度的調(diào)控及細(xì)胞外化學(xué)信號的調(diào)控生物與食品工程學(xué)院胞間連絲胞間連絲結(jié)構(gòu)相鄰細(xì)胞質(zhì)膜共同構(gòu)成的直徑20-40nm的管狀結(jié)構(gòu)胞間連絲的功能實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間由信號介導(dǎo)的物質(zhì)有擇性的轉(zhuǎn)運(yùn)；實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間的電傳導(dǎo)；在發(fā)育過程中，胞間連絲結(jié)構(gòu)的改變可以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞間的物質(zhì)運(yùn)輸。五、細(xì)胞表面的粘連分子同種類型細(xì)胞間的彼此粘連是許多組織結(jié)構(gòu)的基本特征。細(xì)胞與細(xì)胞間的粘連是由特定的細(xì)胞粘連分子所介導(dǎo)的。粘連分子的特征與類型生物與食品工粘程連學(xué)分院子均為整合膜蛋白，在胞內(nèi)與細(xì)胞骨架成分相連；多數(shù)要依賴Ca2+或Mg2+才起作用。粘連分子類型及細(xì)胞間粘著方式類型粘著方式類型鈣粘素（Cadherins）選擇素（Selectin）生物與食品工免程疫學(xué)球院蛋白超家族的CAM(Ig-Superfamily，IgSF)整合素（Integrins）質(zhì)膜整合蛋白聚糖也介導(dǎo)細(xì)胞間的粘著。同嗜性細(xì)胞粘著是指參與粘著的兩細(xì)胞都是用相同的細(xì)胞粘著分子異嗜性細(xì)胞粘著是指參與粘著的兩細(xì)胞是用不同的細(xì)胞粘著分子介導(dǎo),兩種不同的方式是免疫球蛋白超家族-整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的粘著、粘蛋白-選擇素介導(dǎo)的細(xì)胞粘著。Cadherins：屬同親性依賴Ca2+的

細(xì)胞粘連糖蛋白，介導(dǎo)依賴

Ca2+的細(xì)胞粘著和從ECM到細(xì)胞質(zhì)傳遞信號。對胚胎發(fā)育中的細(xì)胞識別、遷移和組織分化以及成體組織器官構(gòu)成具有主要作用。（30多個(gè)成員的糖蛋白家族）E-Cadherins(epithelial),N-Cadherins(neural)

，P-Cadherins(placental)，橋粒鈣粘素。Selectin：√

屬異親性依賴于Ca2+的能與特異糖基識別并相結(jié)合的糖蛋白，其胞外部分具有凝集素樣結(jié)構(gòu)域

(lectin-like

domain)?！讨饕獏⑴c白細(xì)胞與脈管內(nèi)皮細(xì)胞之間的識別與粘著。P(Platelet)選擇素、

E(Endothelial)選擇

L(Leukocyte)選擇素。Ig-Superfamily，IgSF：分子結(jié)構(gòu)中具有與免疫球蛋白類似的結(jié)構(gòu)域的CAM超家

族。介導(dǎo)同親性細(xì)胞粘著或介導(dǎo)異親性細(xì)胞粘著,但其粘著作用不依賴Ca2+,其中

N-CAMs在神經(jīng)組織細(xì)胞間的粘著中起主要作用。Integrins：由和兩個(gè)亞基形成的異源二聚體糖蛋白。人體細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)16種鏈和8種鏈，它們相互配合形成22種不同的二聚體整合素，可與不同的配基結(jié)合，從而介導(dǎo)細(xì)胞與基質(zhì)、細(xì)胞與細(xì)胞之間的粘著。粘著方式細(xì)胞中主要的粘連分子家族生物與食品工與程細(xì)學(xué)胞院錨定連接相關(guān)的粘連分子非錨定連接（nonjunctional

adhesion）的細(xì)胞粘連分子及其作用部位細(xì)胞與細(xì)胞連接主要成員Ca2+或Mg2+依賴性胞內(nèi)骨架成分與細(xì)胞連接關(guān)系血細(xì)胞整合素Lb2+Actin纖維鈣粘素E、N、P-鈣粘素+Actin纖維粘著帶橋粒鈣粘素+中等纖維橋粒選擇素P-選擇素+-免疫球蛋白類N-細(xì)胞粘著分子---細(xì)胞與基質(zhì)連接整合素質(zhì)膜蛋白聚糖約20種類型6b4Syndecans++-Actin纖維中等纖維Actin纖維粘著斑半橋粒-細(xì)胞中主要的粘連分子家族細(xì)胞連接類型粘連分子胞外胞內(nèi)某些結(jié)合蛋白細(xì)胞骨架類型細(xì)胞與細(xì)胞連接鈣粘素橋粒

desmogleinsdesmocollins相鄰細(xì)胞的鈣粘素desmoplakinsplakoglobin中等纖維粘著帶鈣粘素(E-鈣粘素)同上VinculinCatenin微絲細(xì)胞與胞外基質(zhì)連接半橋粒整合素6

4（α

）胞外基質(zhì)蛋白(基底膜蛋白）desmoplakin-like蛋白中等纖維粘著斑 整合素胞外基質(zhì)蛋白talinvinculinα-actinin微絲與細(xì)胞錨定連接相關(guān)的粘連分子非錨定連接的細(xì)胞粘連分子及其作用部位(深色)整聯(lián)蛋白的結(jié)構(gòu)與功能非錨定連接的細(xì)胞間粘著方式示意圖1.鈣粘素；免疫球蛋白類細(xì)胞粘著分子；選擇素；整合素；質(zhì)膜整合蛋白聚糖第三節(jié) 細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)基本概念膠原(collagen)氨基聚糖和蛋白聚糖生物與食品工程學(xué)院層粘連蛋白和纖粘連蛋白彈性蛋白(elastin)植物細(xì)胞壁一、基本概念細(xì)胞外被(cell

coat)又稱糖萼(glycocalyx)細(xì)胞外基質(zhì)(extracellular

matrix)生物與食品工程學(xué)院真核細(xì)胞的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)（extracellular

structures）二、膠原(collagen)膠原是胞外基質(zhì)最基本結(jié)構(gòu)成份之一，動物體內(nèi)含量最豐富的蛋白（總量的30％以上）。常見的膠原類型及其在組織中的分布生物與食品工程學(xué)院膠原及其分子結(jié)構(gòu)膠原的合成與加工

膠原的功能三、氨基聚糖和蛋白聚糖氨基聚糖(glycosaminoglycan,GAGs)生物與食品工程蛋學(xué)白院聚糖(proteoglycan)四、層粘連蛋白和纖粘連蛋白層粘連蛋白(laminin)生物與食品工程學(xué)院纖粘連蛋白(fibronectin)生物與食品工程學(xué)院五、彈性蛋白(elastin)彈性蛋白是彈性纖維的主要成分；主要存在于脈管壁及肺。彈性纖維與膠原纖維共同存在,分別賦予組織以彈性及抗張性。彈性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，具有兩個(gè)明顯的特征:構(gòu)象呈無規(guī)則卷曲狀態(tài);通過Lys殘基相互交連成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。彈性蛋白是彈性纖維(elastic

fibers)的主要成分。彈性纖維主要存在于韌帶和脈管壁。彈性纖維與膠原纖維共同存在，賦予組織以彈性和抗張能力六、植物細(xì)胞壁植物細(xì)胞壁的組成植物細(xì)胞壁的功能生物與食品工程學(xué)院增加細(xì)胞強(qiáng)度，提供支持功能；信息儲存庫的功能：產(chǎn)生多種寡糖素作為信號物質(zhì)，或抵抗病、蟲害，或作為細(xì)胞生長和發(fā)育的信號物質(zhì)。生物與食品工程學(xué)院細(xì)胞外基質(zhì)(extracellular

matrix)結(jié)構(gòu)組成：指分布于細(xì)胞外空間,由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)主要功能：構(gòu)成支持細(xì)胞的框架，負(fù)責(zé)組織的構(gòu)建；胞外基質(zhì)三維結(jié)構(gòu)及成份的變化,改變細(xì)胞微環(huán)境從而對細(xì)胞形態(tài)、生長、分裂、分化和凋亡起重要的調(diào)控作用。胞外基質(zhì)的信號功能細(xì)胞外被(cell

coat)又稱糖萼(glycocalyx)結(jié)構(gòu)組成：指細(xì)胞質(zhì)膜外表面覆蓋的一層粘多糖物質(zhì)，實(shí)際指細(xì)胞表面與質(zhì)膜中的蛋白或脂類分子共價(jià)結(jié)合的寡生物與食品糖工鏈程。學(xué)院功能：不僅對膜蛋白起保護(hù)作用,而且在細(xì)胞識別中起重要作用。真核細(xì)胞的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)（extracellular

structures）生物種類細(xì)胞外結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)纖維水化基質(zhì)組分粘連分子動物細(xì)胞植物細(xì)胞細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞壁膠原彈性蛋白纖維素蛋白聚糖半纖維素伸展蛋白纖粘連蛋白層粘連蛋白果膠質(zhì)常見的膠原類型及其在組織中的分布膠原是細(xì)胞外基質(zhì)中最主要的水不溶性纖維蛋白；Ⅰ～Ⅲ型膠原含量最豐富,形成類似的纖維結(jié)構(gòu)；但并非所有膠原都形成纖維；Ⅰ型膠原纖維束,主要分布于皮膚、肌腱、生物與食品工程學(xué)院韌帶及骨中,具有很強(qiáng)的抗張強(qiáng)度;Ⅱ型膠原主要存在于軟骨中;Ⅲ型膠原形成微細(xì)的原纖維網(wǎng),廣泛分布于伸展性的組織,如疏松結(jié)締組織;Ⅳ型膠原形成二維網(wǎng)格樣結(jié)構(gòu),是基膜的主要成分及支架。膠原及其分子結(jié)構(gòu)膠原纖維的基本結(jié)構(gòu)單位是原膠原；原膠原是由三條肽鏈盤繞成的三股螺旋結(jié)構(gòu)；原膠原肽鏈具有Gly-x-y重復(fù)序列，對膠原纖維的高級結(jié)構(gòu)的形成是重要的，膠原中脯氨酸(Proline)約12％、羥生物與食脯品氨工酸程學(xué)(h院ydroxyproline,Hyp)約10%、一般動物性蛋白質(zhì)中羥脯氨酸含量極少、丙氨酸(alanine)有11％、羥賴氨酸(hydroxylysine)約0.5％；在膠原纖維內(nèi)部,原膠原蛋白分子呈1/4交替平行排列,形成周期性橫紋。膠原的合成與加工前體 肽鏈在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成，并形成前原膠原(preprocollagen)；前原膠原(preprocollagen)是原膠原的前體和分泌形式;在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成、加工與組裝，經(jīng)高爾基體分泌；生物與食品工程學(xué)院前原膠原在細(xì)胞外由兩種專一性不同的蛋白水解酶作用,別切去N-末端前肽及C-末端前肽,成為原膠原(procollagen原膠原進(jìn)而聚合裝配成膠原原纖維(collagenfibril)和膠維(collagen

fiber)。脊椎動物中膠原的合成、裝配與分泌膠原的功能膠原在胞外基質(zhì)中含量最高,剛性及抗張力強(qiáng)度最大,構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)的骨架結(jié)構(gòu),細(xì)胞外基質(zhì)中的其它組分通過與膠原結(jié)合形成結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)合體生物與食品在工程不學(xué)同院組織中，膠原組裝成不同的纖維形式,以適應(yīng)特定功能的需要；膠原可被膠原酶特異降解，而參入胞外基質(zhì)信號傳遞的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中。氨基聚糖氨基聚糖是由重復(fù)的二糖單位構(gòu)成的長鏈多糖二糖單位之一是氨基己糖(氨基葡萄糖或氨基半乳糖)+糖醛酸;氨基聚糖:透明質(zhì)酸、4-硫酸軟骨素、6-硫酸軟骨素、硫酸皮膚素、硫酸乙酰肝素、肝素和硫酸角質(zhì)素等。生物與食品透工明程質(zhì)學(xué)酸院(hyaluronic

acid)及其生物學(xué)功能透明質(zhì)酸是增殖細(xì)胞和遷移細(xì)胞的胞外基質(zhì)主要成分,也是蛋白聚糖的主要結(jié)構(gòu)組分透明質(zhì)酸在結(jié)締組織中起強(qiáng)化、彈性和潤滑作用透明質(zhì)酸使細(xì)胞保持彼此分離,使細(xì)胞易于運(yùn)動遷移和增殖并阻止細(xì)胞分化生物與食品工程學(xué)院蛋白聚糖蛋白聚糖見于所有結(jié)締組織和細(xì)胞外基質(zhì)及許多細(xì)胞表面

蛋白聚糖由氨基聚糖與核心蛋白(coreprotein)的絲氨酸殘基共價(jià)連接形成的巨分子若干蛋白聚糖單體借連接蛋白以非共價(jià)鍵與透明質(zhì)酸結(jié)合形成多聚體蛋白聚糖的特性與功能顯著特點(diǎn)是多態(tài)性：不同的核心蛋白,不同的氨基聚糖；軟骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一,賦予軟骨以凝膠樣特性和抗變形能力；蛋白聚糖可視為細(xì)胞外的激素富集與儲存庫，可與多種生長因子結(jié)合，完成信號的傳導(dǎo)。層粘連蛋白(laminin)層粘連蛋白是高分子糖蛋白（820KD）,動物胚胎及成體組織的基膜的主要結(jié)構(gòu)組分之一；層粘連蛋白的結(jié)構(gòu)由一條重鏈和兩條輕鏈構(gòu)成細(xì)胞通過層粘連蛋白錨定于基膜上；生物與食品工層程粘學(xué)連院蛋白中至少存在兩個(gè)不同的受體結(jié)合部位：與Ⅳ型膠原的結(jié)合部位；與細(xì)胞質(zhì)膜上的整合素結(jié)合的Arg-Gly-Asp(R-G-D)序列。層粘連蛋白在胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用；層粘連蛋白也與腫瘤細(xì)胞的轉(zhuǎn)移有關(guān)。纖粘連蛋白(fibronectin)纖粘連蛋白是高分子量糖蛋白（220-250KD）纖粘連蛋白分型：纖粘連蛋白的主要功能：介導(dǎo)細(xì)胞粘著，進(jìn)而調(diào)節(jié)細(xì)胞的形狀和細(xì)胞骨架的組織,促進(jìn)細(xì)胞鋪展；生物與食品工程學(xué)在院胚胎發(fā)生過程中,纖粘連蛋白對于許多類型細(xì)胞的遷移和分化是必須的；在創(chuàng)傷修復(fù)中,纖粘連蛋白促進(jìn)巨噬細(xì)胞和其它免疫細(xì)胞遷移到受損部位；在血凝塊形成中,纖粘連蛋白促進(jìn)血小板附著于血管受損部位。血漿纖粘連蛋白是二聚體,由兩條相似的A鏈及鏈組成,整個(gè)分子呈V形。細(xì)胞纖粘連蛋白是多聚體。纖粘連蛋白不同的亞單位為同一基因的表達(dá)產(chǎn)生物與食品工物程,學(xué)每院個(gè)亞單位由數(shù)個(gè)結(jié)構(gòu)域構(gòu)成，RGD三肽序列是為細(xì)胞識別的最小結(jié)構(gòu)單位纖粘連蛋白的膜蛋白受體為整合素家族成員之一,在其細(xì)胞外功能區(qū)有與RGD高親和性結(jié)合部位。生物與食品工程學(xué)院植物細(xì)胞壁的組成纖維素分子 纖維素微原纖維（microfibril）,為細(xì)胞壁提供了抗張強(qiáng)度半纖維素（hemicellulose）:木糖、半乳糖和葡萄糖等組成的高度分支的多糖介導(dǎo)微原纖維連接彼此連接或介導(dǎo)微原纖維與其它基質(zhì)成分（果膠質(zhì)）連接果膠質(zhì)（pectin）：含有大量攜帶負(fù)電荷的糖，結(jié)合2+Ca等陽離子,被高度水化形成凝膠果膠質(zhì)與半纖維素橫向連接,參與細(xì)胞壁復(fù)雜網(wǎng)架的形成。伸展蛋白(extensin)：糖蛋白,在初生壁中含量可多達(dá)15％，糖的總量約占65％。木質(zhì)素(lignin)：由酚殘基形成的水不溶性多聚體。參與次生壁形成,并以共價(jià)鍵與細(xì)胞壁多糖交聯(lián),大大增加了細(xì)胞壁的強(qiáng)度與抗降解J.Danielli

&

H.Davson

1935發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油－水界面的張力低得多，推測膜中含有蛋白質(zhì)，

從而提出了”蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)”的三明治模型。J.D.Robertson1959用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)，厚約7.5nm。這就是所謂的“單位膜”模型。S.J.Singer

&

G.Nicolson

1972 根據(jù)免疫熒光技術(shù)冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，在”單位膜”模型的基礎(chǔ)上提出”流動鑲嵌模型”。E.Overton

1895發(fā)現(xiàn)凡是溶于脂肪的物質(zhì)很容易透過植物的細(xì)胞膜，而不溶于脂肪的物質(zhì)不易透過細(xì)胞膜，因此推測細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成。質(zhì)膜的片層結(jié)構(gòu)模型質(zhì)膜的單位膜模型質(zhì)膜的流動鑲嵌模型大腸桿菌的雙層質(zhì)膜整合蛋白(integral

protein)又稱內(nèi)在蛋白(intrinsicprotein)，跨膜蛋白(transmembrane

protein)，外周蛋白(peripheral

protein)又稱附著蛋白(protein-attached)。脂錨定蛋白(lipid-anchored)又稱脂連接蛋白(lipid-linked

protein)，通過共價(jià)鍵的方式同脂分子結(jié)合，位于脂雙層的外側(cè)。人、鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)分三步進(jìn)行∶用熒光染料標(biāo)記抗體∶將小鼠的抗體與發(fā)綠色熒光的熒光素(fluorescin)結(jié)合,人的抗體與發(fā)紅色熒光的羅丹明(rhodamine)結(jié)合；將小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞在滅活的仙臺病毒的誘導(dǎo)下進(jìn)行融合；最后一步將標(biāo)記的抗體加入到融合的人、鼠細(xì)胞中，讓這些標(biāo)記抗體同融合細(xì)胞膜上相應(yīng)的抗原結(jié)合。①開始,融合的細(xì)胞一半是紅色,一半是綠色。②在37℃下40分鐘后,兩種顏色的熒光在融合的雜種細(xì)胞表面呈均勻分布，證明了膜整合蛋白的側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動?！劳ㄟ^抗體交聯(lián)膜蛋白分子聚集成斑(patching)、成帽(capping)的現(xiàn)象也是證明膜蛋白在膜平面?zhèn)认驍U(kuò)散的例子。兔子的抗小鼠的抗體與小鼠的淋巴細(xì)胞混合時(shí),帶有標(biāo)記的抗體就會同小鼠淋巴細(xì)胞質(zhì)膜上的抗體結(jié)合,并分布在整個(gè)淋巴細(xì)胞的表面,但很快就會成塊或成斑；斑逐漸聚集擴(kuò)大,當(dāng)小鼠淋巴細(xì)胞質(zhì)膜表面抗體全部同兔子的抗小鼠抗體結(jié)合后,將會在細(xì)胞表面的一側(cè)形成“帽子”結(jié)構(gòu),最后通過內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞。由于紅細(xì)胞具有血影現(xiàn)象，只要將紅細(xì)胞置于低離子濃度的溶液中，紅細(xì)胞就會發(fā)生滲漏釋放出內(nèi)含物，得到只有紅細(xì)胞膜的空殼。然后調(diào)整溶液中的Mg2+離子濃度，改變紅細(xì)胞小泡的狀態(tài)。若是從溶液中除去Mg2+，則形成外翻的小泡，若是加入Mg2+則是正常方向的小泡，然后用脂酶分別處理這兩種紅細(xì)胞膜。常用的脂酶是磷脂酶

(phospholipase)，這種酶也是因?yàn)橄鄬Ψ肿淤|(zhì)量大而不通過細(xì)胞膜，所以磷脂酶只能附著在膜泡的外表面，能夠被磷脂酶水解的就是位于外表面的磷脂，然后再根據(jù)它原來的狀態(tài)，確定在紅細(xì)胞膜脂中的定向。將人工脂質(zhì)體放入低滲溶液中，這樣，乳過氧化物酶就能進(jìn)入脂質(zhì)體進(jìn)行內(nèi)側(cè)蛋白質(zhì)標(biāo)記，乳過氧化物酶就能進(jìn)入脂質(zhì)體進(jìn)行內(nèi)側(cè)蛋白質(zhì)標(biāo)記首先用熒光物質(zhì)標(biāo)記膜蛋白或膜脂,然后用激光束照射細(xì)胞表面某一區(qū)域,使被照射區(qū)域的熒光淬滅變暗形成一個(gè)漂白斑。由于膜的流動性,漂白斑周圍的熒光物質(zhì)隨著膜蛋白或膜脂的流動逐漸將漂白斑覆蓋，使淬滅區(qū)域的亮度逐漸增加,最后恢復(fù)到與周圍的熒光光強(qiáng)度相等。紅細(xì)胞是研究膜結(jié)構(gòu)的最好材料：1。首先是紅細(xì)胞數(shù)量大，取材容易(體內(nèi)的血庫)，極少有其它類型的細(xì)胞污染;2。其次成熟的哺乳動物的紅細(xì)胞中沒有細(xì)胞核和線粒體等膜相細(xì)胞器，細(xì)胞膜是它的惟一膜結(jié)構(gòu)，所以分離后不存在其它膜污染的問題。將紅細(xì)胞分離后放入低滲溶液中，水很快滲入到細(xì)胞內(nèi)部，使紅細(xì)

胞膨脹、破裂，從而釋放出血紅

蛋白(是紅細(xì)胞中惟一一種非膜蛋白)，此時(shí)的紅細(xì)胞就變成了沒有內(nèi)容物的空殼，由于紅細(xì)胞

膜具有很大的變形性、柔韌性和

可塑性，當(dāng)紅細(xì)胞的內(nèi)容物滲漏

之后，它的膜可以重新封閉起來，此時(shí)的紅細(xì)胞被稱為血影(ghost)。紅細(xì)胞膜骨架蛋白的主要成分包括:血影蛋白、肌動蛋白、錨定蛋白、帶3蛋白、帶4.1蛋白等；紅細(xì)胞膜骨架的網(wǎng)狀支架的形成及與膜的結(jié)合過程大致分為三步：首先是血影蛋白與4.1蛋白、肌動蛋白的相互作用4.1蛋白同血型糖蛋白相互作用第三是錨定蛋白與血影蛋白、帶3蛋白的相互作用各類連接的比較連接方式連接形式連接部位封閉連接緊密連接 上皮組織間壁連接 只存在于無脊椎動物中粘合帶 上皮組織粘合斑 上皮細(xì)胞基部橋粒 心肌、表皮半橋粒 上皮細(xì)胞基部間隙連接 大多數(shù)動物組織中化學(xué)突觸 神經(jīng)細(xì)胞間和神經(jīng)-肌肉間胞間連絲 植物細(xì)胞間錨定連接連接肌動蛋白連接中間纖維通訊連接肌組織毛細(xì)管的細(xì)胞間的緊密連接，箭頭所指是兩細(xì)胞質(zhì)膜的融合處

(a)上皮細(xì)胞切片觀察到的緊密連接;(b)掃描電子顯微鏡觀察的上皮頂部細(xì)胞周圍的環(huán)狀緊密連接。

緊密連接細(xì)胞之外，還有兩個(gè)作用；防止物質(zhì)雙向滲漏，并限制了膜蛋白在脂分子層的流動；維持細(xì)胞的極性，有利于物質(zhì)的跨細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)生物與食品工程學(xué)院粘著帶與粘著斑連接有什么不同á

主要差別是:粘著帶是細(xì)胞與細(xì)胞間的粘著連接,而粘著斑是細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)相連。除了這一根本區(qū)別之外,還有其他一些不同:①參與粘著帶連接的膜整合蛋白是鈣粘著蛋白,而參與粘著斑連接的是整聯(lián)蛋白,即細(xì)胞外基質(zhì)受體蛋白；②粘著帶連接實(shí)際上是兩個(gè)相鄰細(xì)胞膜上的鈣粘著蛋白與鈣粘著蛋白的連接,而粘著斑連接是整聯(lián)蛋白與細(xì)胞外基質(zhì)中的粘連蛋白的連接,因整聯(lián)蛋白是纖粘連蛋白的受體，所以粘著斑連接是通過受體與配體的結(jié)合；③粘著斑連接中,細(xì)胞質(zhì)斑含有踝蛋白(talin)，這種蛋白在其它的細(xì)胞質(zhì)斑中是不存在的。細(xì)胞有三種通訊方式：①通過信號分子；②通過相鄰細(xì)胞間表面分子的粘著或連接；③通過細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)的粘著。生物與食品工程學(xué)院間隙連接的電偶聯(lián)的信息傳遞電偶聯(lián)在神經(jīng)沖動信息傳遞過程中起重要作用，代謝偶聯(lián)可使小分子代謝物和信號分子通過由間隙連接形成的水性通道，從一個(gè)細(xì)胞轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)胞。如cAMP和Ca2+能通過間隙連接從一

個(gè)細(xì)胞進(jìn)入到相鄰細(xì)胞，因此，只要有部分細(xì)胞接受信號分子的作用，可使整個(gè)細(xì)胞群發(fā)生反應(yīng)；2+

+間隙連接的受細(xì)胞質(zhì)中Ca和H濃度的調(diào)節(jié)√間隙連接在低Ca2+濃度時(shí)開放，此時(shí)的細(xì)胞質(zhì)處于靜息狀態(tài)；當(dāng)Ca2+濃度升高時(shí)，間隙連接的通道逐步縮小，當(dāng)Ca2+濃度達(dá)到10-5M時(shí)間，通道完全關(guān)閉。提高H+濃度，也就是將細(xì)胞質(zhì)中pH值從7.0降低到6.8或更低，間隙連接的通道也會關(guān)閉。間隙連接除了受Ca2+和H+調(diào)節(jié)外，還受其他的因素調(diào)節(jié)。生物與食品工程學(xué)院3化學(xué)通訊是間接的細(xì)胞通訊，指細(xì)胞分泌一些化學(xué)物質(zhì)（如激素）至細(xì)胞外，作為信號分子作用于靶細(xì)胞，調(diào)節(jié)其功能，作用的距離范圍：內(nèi)分泌(endocrine)：內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的激素隨血液循環(huán)輸至全身，作用于靶細(xì)胞。其特點(diǎn)是：①低濃度，僅為10-8-10-12M；②全身性，隨血液流經(jīng)全身，但只能與特定的受體結(jié)合而發(fā)揮作用；③長時(shí)效，激素產(chǎn)生后經(jīng)過漫長的運(yùn)送過程才起作用，而且血流中微量的激素就足以維持長久的作用;旁分泌(paracrine)：細(xì)胞分泌的信號分子通過擴(kuò)散作用于鄰近的細(xì)胞。包括:①各類細(xì)胞因子；②氣體信號分子(如：NO);突觸信號發(fā)放：神經(jīng)遞質(zhì)(如乙酰膽堿)由突觸前膜釋放，經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散到突觸后膜，作用于特定的靶細(xì)胞;自分泌(autocrine)：與上述三類不同的是，信號發(fā)放細(xì)胞和靶細(xì)胞為同類或同一細(xì)胞，常見于癌變細(xì)胞。如：大腸癌細(xì)胞可自分泌產(chǎn)生胃泌素，介導(dǎo)

調(diào)節(jié)c-myc、c-fos和ras

p21等癌基因表達(dá)，從而促進(jìn)癌細(xì)胞的增殖。神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸在電子顯微鏡下見到的胞間連絲似乎是一個(gè)狹窄的、直徑約30～60nm的圓柱形細(xì)胞質(zhì)通道穿過相鄰的細(xì)胞壁。胞間連絲中有連絲微管

(desmotubule)通過，并認(rèn)為它是由兩個(gè)細(xì)胞的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)衍生而來。膀胱上皮細(xì)胞表面的糖被，釕紅染色的電鏡超薄切片（梁鳳霞，丁明孝）膠原纖維的分子結(jié)構(gòu)與形成過程(Ⅰ～Ⅶ)；膠原纖維的電鏡照片功能LN分子中具有與Ⅳ型膠原、細(xì)胞表面、及其它的蛋白

聚糖結(jié)合的位點(diǎn)。

由于Ⅳ型膠原也存在于基膜中，所以LN的主要功能就是作

為基膜的主要結(jié)構(gòu)

成分對基膜的組裝

起關(guān)鍵作用，在細(xì)胞表面形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)

構(gòu)并將細(xì)胞固定在

基膜上。FN的主要功能：①介導(dǎo)細(xì)胞粘著，在FN的分子上既有與膠原結(jié)合的結(jié)構(gòu)域，又有與細(xì)胞結(jié)合的結(jié)構(gòu)域，F(xiàn)N可以介導(dǎo)細(xì)胞外基質(zhì)與細(xì)胞進(jìn)行結(jié)合；②影響細(xì)胞的遷移，在正常組織里，細(xì)胞是由多種多樣的糖蛋白粘連起來，并約束在一個(gè)固定的位置上，主要是靠FN來維持其穩(wěn)定狀態(tài)。植物有兩種類型的細(xì)胞壁:初生細(xì)胞壁(primary

cell

wall)和次生細(xì)胞壁

(secondary

cell

wall).它們是在不同階段分泌合成的.細(xì)胞壁的分泌合成是逐步、分層次進(jìn)行的，合成越早，最后離開質(zhì)膜越遠(yuǎn);1.首先

形成的是中間層(middle

lamella)，其構(gòu)成成份主要是果膠;2第二個(gè)區(qū)帶稱為初生壁，是在細(xì)胞生長時(shí)期形成的。

3.次生壁是在細(xì)胞停止生長后分泌形成的，主要是

增加細(xì)胞壁的厚度和強(qiáng)度。生物與食品工程學(xué)院脂筏模型3

Fantini,J.等提出了一個(gè)脂筏中脂組成的基本模型，認(rèn)為根據(jù)分子的兩性特征和脂肪鏈的伸展性，鞘磷脂，鞘糖脂及一部分種類的甘油磷脂可以視為一個(gè)倒立的金字塔形，而膽固醇則視為一個(gè)小一點(diǎn)正立的金字塔形。這樣膽固醇可以作為間隔分子而與鞘磷脂，鞘糖脂和部分的甘油磷脂形成較緊密的脂質(zhì)層，稱為液態(tài)有序相(Liquid-ordered

phase)。其中，鞘糖脂，鞘磷脂和膽固醇形成膜外層的脂筏，而特殊的甘油磷脂則與膽固醇形成膜內(nèi)層的脂筏。而大部分種類的甘油磷脂則可以粗略的視為圓柱體形，形成液晶相(liquid-crystalline

phase)。這樣，細(xì)胞膜可以視為液晶相中插入了一些液態(tài)有序相。生物與食品工程學(xué)院脂筏模型3

脂筏(lipid

rafts)：膜中富含膽固醇和鞘磷脂的微區(qū)，其中聚集一些特定的蛋白質(zhì)。這些區(qū)域比膜的其他部分厚，更有秩序且較少流

動性。3

外層脂筏：主要含有鞘脂、膽固醇和GPI-錨定蛋白。3

內(nèi)層脂筏：此區(qū)有許多酰化的蛋白質(zhì)，特別是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白(如;蛋白激酶等)，在膜內(nèi)形成一個(gè)平臺，具有以下特點(diǎn)：??許多蛋白聚集在脂筏內(nèi)，便于相互作用；提供了一個(gè)有利于蛋白質(zhì)變構(gòu)的微環(huán)境。3

脂筏的功能：?信號轉(zhuǎn)導(dǎo)含有蛋白質(zhì)的脂筏能夠參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程并在其中扮演十分重要的角色；?蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)越來越多的試驗(yàn)證明脂筏是蛋白質(zhì)、特別是病原體進(jìn)入細(xì)胞的入口。脂筏中脂組成的基本模型，其中Lc：液晶相；Lop