馬尾松林演替過程中的群落結(jié)構(gòu)和種群結(jié)構(gòu)變化

馬尾松林演替過程中的群落結(jié)構(gòu)和種群結(jié)構(gòu)變化

麗江盆地總面積為5660公里2，以青山秀水的自然風(fēng)光而聞名。近20年來，由于麗江上游和源源林的質(zhì)量下降，調(diào)整水量、保護(hù)水源和防止水土流失的功能減弱，麗江的旱季延長(zhǎng)，水量減少。過去，麗江上游和源源的水源林主要是天然針葉林（俗稱雜林），包括多年生闊葉落葉林及其垂直帶譜的中山多年生落葉林和闊葉針葉混交林。現(xiàn)在天然落葉林的面積正在減少，但以松茸為主的次生針葉林的面積正在增加。與針葉林相比，天然多年生落葉林具有保護(hù)水源、減少坡面水流、防止水土流失和減少土壤侵蝕等良好的森林水文效果。據(jù)研究，麗江流域的松茸林自然可以恢復(fù)為多年生闊葉林，具有很強(qiáng)的儲(chǔ)水能力。文中通過對(duì)馬尾松林種群動(dòng)態(tài)的研究,探討馬尾松林在自然演替過程中向常綠闊葉林演變的規(guī)律性,研究結(jié)果可為有效地采取人工措施促使馬尾松林向常綠闊葉林演變提供理論支持,因而對(duì)漓江流域退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建具有現(xiàn)實(shí)意義,同時(shí)也可為廣西馬尾松林的改造提供理論和實(shí)踐依據(jù).1極端最低氣溫漓江流域?qū)儆谖覈?guó)東部(濕潤(rùn))常綠闊葉林區(qū)域中亞熱帶典型常綠闊葉林地帶.該地帶低平地方的年平均溫度為18~20℃,最熱7月份,平均氣溫為27.3~28.7℃,最冷1月,平均氣溫為6.4~9.7℃,累年極端最高氣溫為38~40℃以上,歷年極端最低氣溫為-3~(-6.5)℃,冬季普遍發(fā)生靜水結(jié)冰現(xiàn)象,并有降雪;年降水量1400~2000mm,1a中分配不均勻,多集中3(4)~8(9)月,東部雨季長(zhǎng)達(dá)6~7個(gè)月,多數(shù)不出現(xiàn)<50mm的少雨月;年平均濕度為75%~81%,隨著海拔的增高,溫度遞減,而降水量在一定高程遞增,超過霧層則又遞減.土壤屬于紅壤系列,地帶性的土壤為紅壤,分布于丘陵、低山約海拔700~800m以下,隨著地勢(shì)的增高過渡為山地黃壤以至黃棕壤.廣西各地海拔1300m以下酸性紅、黃壤丘陵山地都有大面積的成林,水平分布的差異,對(duì)馬尾松生長(zhǎng)的影響不顯著,但垂直分布的影響則較顯著,高產(chǎn)林分多分布在海拔400~700m的高丘低山.陽(yáng)朔縣金寶鄉(xiāng)金寶河上游碎江、三岔、大水田一帶低山是馬尾松林在漓江流域的主要分布區(qū)之一.2學(xué)習(xí)方法2.1調(diào)查樣地和方法馬尾松林的樣地在中亞熱帶典型常綠闊葉林地帶內(nèi)設(shè)置.在漓江流域陽(yáng)朔縣金寶鄉(xiāng)金寶河上游碎江、三岔、大水田等地馬尾松林分布地區(qū)設(shè)置5塊20m×30m和1塊20m×20m的樣地.每塊樣地均劃分10m×10m的基本格子單元,用相鄰格子法進(jìn)行每木調(diào)查,對(duì)于喬木層(DBH≥3cm)植物,記錄種類組成,每木測(cè)定胸徑、樹高、冠幅、枝下高和其它生態(tài)學(xué)特征;對(duì)格子內(nèi)所有灌木、草本、幼樹幼苗以及藤本、附生種類也進(jìn)行調(diào)查,同時(shí)記錄群落的生境和基本特征.2.2松樹種群結(jié)構(gòu)很多學(xué)者在研究種群結(jié)構(gòu)時(shí)以種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,也有學(xué)者用立木的高度級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析.為結(jié)合喬木層每層重要值指數(shù)對(duì)種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,文中采用分層相對(duì)多度法把群落分為5層對(duì)種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行綜合分析:喬木層第Ⅰ亞層(H≥15m)、第Ⅱ亞層(7m≤H<15m)、第Ⅲ亞層(3m≤H<7m)、幼樹(0.5m≤H<3m)、幼苗(H<0.5m).喬木種群包括現(xiàn)階段喬木層的組成種類和尚未進(jìn)入喬木層但性狀屬于喬木,在演替進(jìn)程中最終會(huì)成為喬木的組成種類.馬尾松林的喬木種群按其在演替進(jìn)程中出現(xiàn)的先后順序,可以劃分為3種類型:先鋒階段種群、中期階段種群和后期階段種群.3結(jié)果與分析3.1鋒種種群演變?nèi)郝涞难萏媸且灾饕獦浞N的更替為基礎(chǔ),主要樹種在各演替階段群落中重要值指數(shù)的變化為認(rèn)識(shí)其間的更替過程提供了群落生態(tài)學(xué)的依據(jù).通過對(duì)6個(gè)樣方資料整理,得到6個(gè)群叢的喬木種群組成及喬木層種群的重要值指數(shù)以及更新層的個(gè)體數(shù)(表1).馬尾松林演變成常綠闊葉林需經(jīng)過哪些階段目前尚未被確切掌握,但Q1~Q6很明顯是馬尾松林向常綠闊葉林演替進(jìn)程中6個(gè)不同的、緊密相連的階段.馬尾松可以與多種闊葉樹混交,也可以說馬尾松針闊混交林是群落順向演替過程中的不同階段.從表1可以看出,在不同演替階段的馬尾松林中不同群落層次的種群類型是不同的.Q1,喬木層均為先鋒階段種群組成,馬尾松占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其中喬木第Ⅰ亞層全部為馬尾松.Q2和Q3,林木第Ⅰ亞層均為陽(yáng)性先鋒種群,形成馬尾松純林或馬尾松占絕對(duì)優(yōu)勢(shì);林木第Ⅱ亞層仍以先鋒階段種群的重要值指數(shù)最大,單個(gè)種群也以先鋒階段種群馬尾松的重要值指數(shù)最多,但已由單一的陽(yáng)性先鋒種群演變?yōu)?種種群類型組成.中期階段種群重要值指數(shù)大于后期階段種群的,兩者之和超過或接近先鋒階段種群的;林木第Ⅲ亞層先鋒階段種群的重要性已退居次要的地位,后期階段種群的重要值指數(shù)雖然未及中期階段種群的,但已經(jīng)超過先鋒階段種群的.從整個(gè)喬木層分析,先鋒階段種群數(shù)量最少,中期階段種群和后期階段種群數(shù)量最多,但重要值指數(shù)則相反,馬尾松仍居建群種的地位.續(xù)表1Q4,林木第Ⅰ亞層已經(jīng)有中期階段和后期階段的種群出現(xiàn),林木第Ⅱ亞層、第Ⅲ亞層后期階段種群的重要值大于Q2和Q3,所以后期階段種群在整個(gè)林木層的重要值也較Q2和Q3大.林木第Ⅰ亞層以馬尾松占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),已出現(xiàn)中期階段種群和后期階段種群.林木第Ⅱ亞層先鋒階段種群重要值最大,中期階段種群重要值次之,馬尾松仍為該層唯一的優(yōu)勢(shì)種.雖然第Ⅱ亞層重要值最大的仍為先鋒階段種群,但與第Ⅰ亞層相比,先鋒階段種群和馬尾松的重要值指數(shù)已大幅下降,而中期階段和后期階段種群的重要值指數(shù)則明顯增加.林木第Ⅲ亞層先鋒階段種群無論是種類還是重要值均退居到次要的地位,中期階段種群則成為該層優(yōu)勢(shì)種群,后期階段種群重要值指數(shù)也超過先鋒階段種群.從整個(gè)喬木層分析,中期階段種群重要值指數(shù)已超出先鋒階段種群,不過單個(gè)種群仍以馬尾松占優(yōu)勢(shì).Q5,林木第Ⅰ亞層仍以馬尾松為建群種,但后期階段種群的重要值指數(shù)達(dá)到116.73,已經(jīng)接近先鋒階段種群的重要值指數(shù),栲樹已成為次優(yōu)勢(shì)種.林木第Ⅱ亞層無論是單個(gè)種群的重要值還是整體種群的重要值,馬尾松等先鋒階段種群已退居至次要地位,后期段種群的甜櫧和栲樹成為優(yōu)勢(shì)種.林木第Ⅲ亞層馬尾松已消失,杉木的重要值指數(shù)亦很小.從整個(gè)喬木層分析,雖然單個(gè)種群重要值指數(shù)以馬尾松最多,但后期階段種群甜櫧和栲樹的重要值指數(shù)之和超過馬尾松,已屬于甜櫧和栲樹與馬尾松共優(yōu)勢(shì)的階段.Q6,馬尾松林演替到后期階段,其最大的特點(diǎn)是種群的重要值指數(shù)與前期階段相反,后期階段種群的最大,中期階段種群的居中,先鋒階段種群的最小.在后期階段,群落的組成種類比較豐富,600m2的樣地有DBH≥3cm以上的林木48種,先鋒階段種群僅有4種,其重要值指數(shù)之和為28.36,后期階段種群無論在種數(shù)還是重要值指數(shù)上均已占據(jù)優(yōu)勢(shì),雖然優(yōu)勢(shì)種還不明顯,但重要值指數(shù)位居前4位的均為后期階段種群.隨著馬尾松的進(jìn)展演替,灌木層和草本層也出現(xiàn)物種更替現(xiàn)象.灌木層的幼樹幼苗,在前期以馬尾松等陽(yáng)性種類為主,中期以鴨腳本、栲樹等中期階段和后期階段種類占優(yōu)勢(shì),隨著演替進(jìn)程,陽(yáng)性種類逐漸消失,以后期階段種類居多,同時(shí)伴隨有中期階段種類.草本層在前期以馬尾松林下常見的淡竹葉(Lophatherumgracile)和芒萁(Dicranopterisdichotoma)占優(yōu)勢(shì),到了后期,以常綠闊葉林下常見的狗脊(Woodwardiajaponica)為優(yōu)勢(shì)種.3.2種群結(jié)構(gòu)完整在采用時(shí)空替代法進(jìn)行分析時(shí),部分種類的出現(xiàn)似乎沒有規(guī)律性,但依據(jù)3種種群類型劃分的結(jié)果從總體上進(jìn)行分析,則可看出其中的規(guī)律性.因而,以下在分析種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)時(shí)一般以3種種群類型結(jié)合其主要代表種進(jìn)行說明,對(duì)單個(gè)種群不再展開分析.先鋒階段種群是一類陽(yáng)性先鋒樹種,喜陽(yáng),能耐干旱瘠薄的生境.從Q1~Q6,先鋒階段種群中多數(shù)種群的結(jié)構(gòu)均不完整,即使在Q1,也僅有馬尾松一種具有各層的立木和幼苗,結(jié)構(gòu)較為完整.到Q2,馬尾松的種群結(jié)構(gòu)已不完整,只有0.15m高的幼苗7株,缺少0.5~3m的幼樹.至Q3及其之后的階段,包括馬尾松在內(nèi)的所有先鋒階段種群的結(jié)構(gòu)均已不完整,表現(xiàn)為幼苗幼樹個(gè)體的缺失,至Q5時(shí)第Ⅲ亞層林木個(gè)體消失,到Q6只有第Ⅰ亞層林木個(gè)體.因此,可以明顯看到,先鋒階段種群是一類衰退型種群.中期階段種群是一類既需要一定光照又需要一定蔭蔽的樹種,過于蔭蔽或光照過強(qiáng),幼苗幼樹都不能正常生長(zhǎng)或繁殖發(fā)育.在演替過程的中期階段,其種群結(jié)構(gòu)是完整的;進(jìn)入到后期階段,其種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)則不盡相同,因?yàn)檫@類種群主要依靠林窗更新,所以有穩(wěn)定型種群、衰退型種群、進(jìn)展型種群之劃分.但中期階段種群和先鋒階段的種群性質(zhì)有所不同,只要林內(nèi)出現(xiàn)林窗,中期階段種群就能很快更新,產(chǎn)生幼苗幼樹,使種群結(jié)構(gòu)重新趨于完整.后期階段種群,是一類在較大的蔭蔽條件下幼苗幼樹才能產(chǎn)生的種群,只要環(huán)境足夠蔭蔽,可與中期階段種群同時(shí)出現(xiàn).后期階段種群與中期階段種群的最大區(qū)別在于前者的幼苗幼樹比后者的更耐蔭,在群落演替的中后期和后期階段前者的幼苗幼樹仍可存活,因而種群具有完整的結(jié)構(gòu).在Q1~Q4階段,后期階段種群與中期階段種群的種群結(jié)構(gòu)大體是相同的,但多數(shù)種類的重要值指數(shù)比中期階段種群小.至Q5階段和Q6階段,后期階段種群與中期階段種群的結(jié)構(gòu)出現(xiàn)明顯差異,后期階段種群結(jié)構(gòu)完整,成為穩(wěn)定型種群,其重要值指數(shù)比中期階段種群的大,原常綠闊葉林的代表種成為群落的優(yōu)勢(shì)種,例如甜櫧和栲樹.3.3針闊混交林演替階段物種的群落結(jié)構(gòu)依據(jù)6個(gè)樣地中馬尾松林群落結(jié)構(gòu)的變化對(duì)馬尾松林的演替動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究,由于6塊樣地的小環(huán)境不盡相同,各樣地的樹種組成會(huì)因之產(chǎn)生差別,因些依據(jù)3種類型種群的消長(zhǎng)變化分析馬尾松林的演替動(dòng)態(tài),從而消除這種差別對(duì)研究結(jié)果的影響.主要樹種苗木的密度動(dòng)態(tài)是常綠闊葉林演替系列形態(tài)的一個(gè)重要指標(biāo),在常綠闊葉林演替過程中,主要樹種更新能力的大小是其在群落中能否取得優(yōu)勢(shì)地位的后備保證.馬尾松的重要值指數(shù)從Q1~Q6不斷減少,地位逐漸降低.由于自然更新不良,種群缺乏下層個(gè)體和幼樹幼苗,Q1雖然有幼苗,但不能長(zhǎng)成幼樹,演替至Q6階段,只剩下了1株馬尾松.在群落不斷向前演替的過程中,馬尾松必將被闊葉樹種所淘汰.其它先鋒階段種群,情況大體與馬尾松相同.羅浮柿、閩粵栲、黃杞和荷木是由以陽(yáng)生性闊葉樹為主的馬尾松針闊混交林向耐蔭性常綠闊葉林演替過程中的伴生種類,在Q1~Q4,羅浮柿、閩粵栲、黃杞、荷木等中期階段種群與元江栲、大新木姜、甜櫧和栲樹等后期階段種群同樣都有較豐富的幼樹幼苗,但在Q5~Q6,僅元江栲、栲樹和甜櫧具有較多幼樹幼苗,尤其是栲樹.而羅浮柿、閩粵栲、黃杞和荷木卻缺乏幼樹幼苗,這些種類似乎已由Q1~Q4階段的進(jìn)展型種群或穩(wěn)定型種群轉(zhuǎn)變?yōu)镼5~Q6的衰退型種群,但這類種群只要有林窗出現(xiàn),就可以在林窗更新時(shí)產(chǎn)生幼苗幼樹,從而彌補(bǔ)種群結(jié)構(gòu)的不完整,因此,可長(zhǎng)期成為后期階段種群的伴生種.栲樹的生態(tài)適應(yīng)性最強(qiáng),在針闊混交林演替階段前期開始出現(xiàn),一直到演替階段后期常綠闊葉林形成,其幼樹幼苗都很豐富,而且種群結(jié)構(gòu)大致呈金字塔型,重要值指數(shù)在演替的過程中逐漸增大,因而種群的優(yōu)勢(shì)地位得到不斷鞏固,最終成為群落的優(yōu)勢(shì)種.任何一個(gè)植物群落隨著時(shí)間的進(jìn)程總是處于不斷變化和發(fā)展之中,在由以馬尾松占優(yōu)勢(shì)的針闊混交林向常綠闊葉林的演替進(jìn)程中,其演替的根源首先是組成群落的各物種都有其生長(zhǎng)發(fā)育、傳播、死亡的過程,種內(nèi)及種間的相互作用促進(jìn)演替的發(fā)展,其次是群落與環(huán)境之間相互改造與適應(yīng),同時(shí)干擾也是演替的外在驅(qū)動(dòng)力.在馬尾松針葉林向常綠闊葉林的演替過程中,馬尾松消退的原因主要是隨著演替的進(jìn)展,群落內(nèi)光照減弱,使馬尾松更新處于光補(bǔ)償點(diǎn)之下,難以正常生長(zhǎng),成年樹則由于其它常綠闊葉樹種如荷木、栲樹等耐蔭樹種抑制,而使其物質(zhì)合成能力逐漸減弱,物質(zhì)分解能力逐步加強(qiáng),以致在演替的過程中逐漸消失.群落與環(huán)境時(shí)刻都在進(jìn)行相互改造,馬尾松先鋒群落不斷改造環(huán)境,一方面使改造的環(huán)境成為自身不適應(yīng)的根源,另一方面環(huán)境的改造為中期種群和后期種群如荷木、栲樹等的入侵提供了可能的條件.4人工促進(jìn)馬尾松林向針闊混交林發(fā)展的規(guī)律在人工促進(jìn)針葉林或針闊混交林向常綠闊葉林演替時(shí),可依據(jù)群落在各個(gè)演替階段的特點(diǎn),選取群落主要組成樹種進(jìn)行有針對(duì)性的改造.在廣西環(huán)江大才鄉(xiāng)(地處中亞熱帶,北緯24°44.73′,東經(jīng)108°19.72′,海拔320m)已有成功的改造實(shí)例.1983年,在大才鄉(xiāng)木連水庫(kù)上方山坡對(duì)馬尾松進(jìn)行定植,同時(shí)進(jìn)行飛播馬尾松種籽造林.隨后近10a,馬尾松群落進(jìn)行自然更新,至1991年,在馬尾松林內(nèi)栽植荷木幼苗.目前,荷木長(zhǎng)勢(shì)較好,天然更新的崗柃在樣地內(nèi)生長(zhǎng)旺盛,可見在人工促進(jìn)馬尾松林向針闊混交林發(fā)展時(shí)荷木和崗柃是很好的樹種.荷木和崗柃都屬