遼西地區(qū)主要鳥(niǎo)類(lèi)起源說(shuō)的爭(zhēng)論

遼西地區(qū)主要鳥(niǎo)類(lèi)起源說(shuō)的爭(zhēng)論

目前，學(xué)術(shù)界對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)起源和鳥(niǎo)類(lèi)飛行起源進(jìn)行了激烈的討論。在關(guān)于鳥(niǎo)類(lèi)飛行起源問(wèn)題上一直存在兩種對(duì)立假說(shuō):一種是地棲起源說(shuō),認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)的飛翔是由鳥(niǎo)類(lèi)祖先在地面奔跑和跳躍的過(guò)程中逐步升騰起飛成功的。此假說(shuō)通常與鳥(niǎo)類(lèi)小型獸腳類(lèi)恐龍起源假說(shuō)相關(guān)聯(lián)。另一種是樹(shù)棲起源說(shuō),認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)最初的飛行是通過(guò)借助樹(shù)木的高度,先進(jìn)行滑翔,然后逐步發(fā)展,從而產(chǎn)生鳥(niǎo)類(lèi)特有的振翅飛翔的本領(lǐng)。但隨著遼西地區(qū)一些會(huì)爬樹(shù)的馳龍類(lèi)(Dromaeosauridae)化石的發(fā)現(xiàn),一些支持鳥(niǎo)類(lèi)“小型獸腳類(lèi)恐龍起源”假說(shuō)的學(xué)者進(jìn)而產(chǎn)生了鳥(niǎo)類(lèi)起源于會(huì)爬樹(shù)的小型獸腳類(lèi)恐龍的新假說(shuō)。然而最近一些新化石的發(fā)現(xiàn)似乎促使一些學(xué)者又回到鳥(niǎo)類(lèi)飛行“地棲起源說(shuō)”的老路上來(lái)。甚至有學(xué)者聲稱(chēng)“飛行的奔跑起源”假說(shuō)是目前國(guó)際科學(xué)界的主流思想。最近筆者對(duì)已公布的這些新化石的一些重要特征進(jìn)行了分析,并針對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)飛行起源問(wèn)題產(chǎn)生了一些新的設(shè)想,希望能對(duì)目前的這些爭(zhēng)論做一些合理的解釋。新近發(fā)現(xiàn)的幾種蜥鳥(niǎo)亞綱具有長(zhǎng)尾的鳥(niǎo)類(lèi),根據(jù)它們的后肢構(gòu)造以及都具有長(zhǎng)尾的共同特征,筆者認(rèn)為這幾種鳥(niǎo)類(lèi)與最早的鳥(niǎo)類(lèi)——始祖鳥(niǎo)(Archaeopteryx),以及以前發(fā)現(xiàn)的長(zhǎng)尾雁蕩鳥(niǎo)(Yandangornislongicaudus)都可歸入“原始地棲鳥(niǎo)類(lèi)群”(亦可稱(chēng)為“地棲始祖鳥(niǎo)類(lèi)群”)。蜥鳥(niǎo)亞綱(Sauriurae)中的孔子鳥(niǎo)、所有的反鳥(niǎo)類(lèi)以及早白堊世的一些今鳥(niǎo)亞綱(Ornithurae)鳥(niǎo)類(lèi)均可歸入“原始樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)群”。這兩大鳥(niǎo)類(lèi)群共同起源于中、晚侏羅世甚至更早些時(shí)候的一類(lèi)生活在樹(shù)上的不會(huì)飛的或僅具有有限動(dòng)態(tài)飛行能力(拍打式飛行)的古鳥(niǎo)類(lèi)?！霸嫉貤B(niǎo)類(lèi)群”可以認(rèn)為是最早脫離樹(shù)棲生活來(lái)到地面上的“走禽”,其生活方式可能類(lèi)似于現(xiàn)生的走鵑(Geococcyxcaliformanus)、蛇鷲(Sagittariusserpentarius)等現(xiàn)代地棲鳥(niǎo)類(lèi)。另外玉門(mén)甘肅鳥(niǎo)(Gansusyumenensis)可以作為“原始濱岸鳥(niǎo)類(lèi)群”在早白堊世的唯一代表。該鳥(niǎo)類(lèi)群很有可能是從“原始樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)群”中較進(jìn)步的今鳥(niǎo)亞綱食魚(yú)鳥(niǎo)類(lèi)中分化出來(lái)。筆者認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)最早的飛行能力(短距離跳躍過(guò)程中的快速撲翅運(yùn)動(dòng))毫無(wú)疑問(wèn)的應(yīng)源自鳥(niǎo)類(lèi)生活在樹(shù)上的祖先。對(duì)目前發(fā)現(xiàn)的這幾種長(zhǎng)尾鳥(niǎo)類(lèi)的研究認(rèn)為,鳥(niǎo)類(lèi)獲得最早的飛行能力之后,在對(duì)飛行能力逐步完善的過(guò)程是在地面和樹(shù)上兩個(gè)不同的地點(diǎn)同時(shí)進(jìn)行的。而這一觀點(diǎn)可以很好的解釋為什么這些善于奔跑的鳥(niǎo)類(lèi)會(huì)具有飛行能力,從而完全否定鳥(niǎo)類(lèi)飛行地棲起源說(shuō),以及與此相關(guān)聯(lián)的鳥(niǎo)類(lèi)小型獸腳類(lèi)恐龍起源假說(shuō)。晚侏羅世的始祖鳥(niǎo)具有有限動(dòng)態(tài)飛行能力,從結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)為:前肢的爪趨于退化,胸骨結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單呈板狀,不具側(cè)突和龍骨突。足部具有相對(duì)較長(zhǎng)的近端趾節(jié),足爪并不像樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)那么鉤曲,腳趾逐漸喪失抓握能力類(lèi)似于雞形目(Galliformes);尾部沒(méi)有縮短的現(xiàn)象,用于保持奔跑時(shí)的穩(wěn)定性,是該群的最早代表。隨著原始地棲鳥(niǎo)類(lèi)的飛行能力進(jìn)一步完善,在構(gòu)造上表現(xiàn)為:前肢明顯長(zhǎng)于后肢,前肢遠(yuǎn)端指爪的進(jìn)一步變小,進(jìn)而逐步喪失爬樹(shù)能力。其胸骨出現(xiàn)了微弱的龍骨突,而肋骨產(chǎn)生了與進(jìn)步樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)相同的鉤狀突。后肢構(gòu)造則更趨向于適應(yīng)在地面上的活動(dòng),保留長(zhǎng)的尾椎更有利于在地面上快速奔跑時(shí)保持身體的平衡,以便獲得從地面上起飛(只能進(jìn)行短距離飛行)的初速度。這種起飛模式類(lèi)似于現(xiàn)生的鶴形目(Gruiformes)和雁形目(Anseriformes)中一些大型的種類(lèi)。這個(gè)階段的鳥(niǎo)類(lèi)以中華神州鳥(niǎo)(Shenzhouornissinensis)、東方吉祥鳥(niǎo)(Jixiangornisorientalis)等早白堊世具長(zhǎng)尾,體形較大的鳥(niǎo)類(lèi)為代表。朝陽(yáng)會(huì)鳥(niǎo)(Sapeornischaoyangensis)可能是迄今為止發(fā)現(xiàn)的體型最大的中生代化石鳥(niǎo)類(lèi)。雖然標(biāo)本并不完整,缺失尾部和頭骨。但是仍可以根據(jù)其前、后肢以及肩帶和腰帶等構(gòu)造而劃入原始地棲鳥(niǎo)類(lèi)群。從始祖鳥(niǎo)、神州鳥(niǎo)、吉祥鳥(niǎo)、朝陽(yáng)會(huì)鳥(niǎo)的下肢骨骼尺寸來(lái)看,它們后肢總的長(zhǎng)度基本差不多。但是它們前肢尺寸的變化卻很大。朝陽(yáng)會(huì)鳥(niǎo)的前肢長(zhǎng)度是后肢的155%,吉祥鳥(niǎo)是131%,中華神州鳥(niǎo)是127%,始祖鳥(niǎo)是100%?？梢哉J(rèn)為這些不同點(diǎn)是“原始地棲鳥(niǎo)類(lèi)群”從晚侏羅世至早白堊世飛行能力不斷提高后的結(jié)果。這些地棲鳥(niǎo)類(lèi)由于沒(méi)有適應(yīng)過(guò)真正的樹(shù)棲生活,所以它們的后肢構(gòu)造還很原始,類(lèi)似于地棲的恐龍。在樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)方面,飛行能力的提高與完善促使它們能夠進(jìn)行短距離的飛行。這些劇烈的運(yùn)動(dòng)也促使樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)的身體結(jié)構(gòu)發(fā)生重大的變革:前肢極為粗壯明顯長(zhǎng)于后肢;掌骨不愈合;發(fā)育有巨大而彎曲的指爪用于爬樹(shù);烏喙骨與肩胛骨還連在一起,仍然較為原始。叉骨與稍早期的始祖鳥(niǎo)相似仍為U字型。板狀胸骨面積增大,出現(xiàn)了最原始的龍骨突和后側(cè)突;后肢構(gòu)造則相對(duì)較原始,抓握能力較后期樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)弱。隨著用于飛行的肌肉的增強(qiáng)使得這些鳥(niǎo)類(lèi)在飛行時(shí)的重心逐步前移。因此尾椎縮短愈合成尾綜骨對(duì)于更好地提高與完善飛行能力是非常必要的。在尾椎縮短以后原先的尾部翼面積被較長(zhǎng)的尾羽所代替,使鳥(niǎo)類(lèi)在飛行中對(duì)方向的掌控能力不至于因尾部的縮短而減弱。這一時(shí)期的鳥(niǎo)類(lèi)以著名的孔子鳥(niǎo)為代表。隨著飛行能力的進(jìn)一步提高在構(gòu)造上表現(xiàn)為:部分鳥(niǎo)類(lèi)的腕掌骨逐步愈合,前肢發(fā)育為與現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)相似的翼,遠(yuǎn)端指爪的變小、退化。有些種類(lèi)只保留2個(gè)指爪,個(gè)別種類(lèi)僅保留1個(gè)指爪,并完全喪失爬樹(shù)能力。肩帶的烏喙骨伸長(zhǎng),有些種類(lèi)具有與現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)類(lèi)似的上烏喙骨突。胸骨的形狀變得更為復(fù)雜;出現(xiàn)了胸骨柄、前側(cè)突和后側(cè)突;龍骨突進(jìn)一步得到加強(qiáng);叉骨已經(jīng)從原始鳥(niǎo)類(lèi)的U字型變?yōu)閅字型。并已具備氣囊構(gòu)造。足部遠(yuǎn)端趾節(jié)變得更長(zhǎng),足爪變得更加彎曲和尖銳以便能夠牢牢地抓握住樹(shù)枝,在直接從樹(shù)梢起飛(也可認(rèn)為是直接從樹(shù)梢起跳)的過(guò)程中起到穩(wěn)定及平衡重心(主要防止身體前傾和后仰)保持一定的起跳角度(與地面呈45°角)的作用。這一時(shí)期的鳥(niǎo)類(lèi)以大量的反鳥(niǎo)類(lèi)(Enantiornithes)和一些早期今鳥(niǎo)亞綱鳥(niǎo)類(lèi),如豐寧原羽鳥(niǎo)(Protopteryxfengningensis)、華夏鳥(niǎo)屬(Cathayornis)、北山朝陽(yáng)鳥(niǎo)(Chaoyangiabeishanensis)、馬氏燕鳥(niǎo)(Yanornismartini)等為代表。在我們看來(lái)孔子鳥(niǎo)是一種非常特化的鳥(niǎo)類(lèi),雖然有許多特征明顯是源于鳥(niǎo)類(lèi)和恐龍的共同祖先初龍類(lèi)。但它的基本構(gòu)造和想象中的“最早的鳥(niǎo)類(lèi)”仍然存在著很大的距離?？鬃峪B(niǎo)強(qiáng)化了前肢在攀爬樹(shù)木時(shí)的作用,而其后肢則相對(duì)其它進(jìn)步樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)來(lái)得更保守一些,有些類(lèi)似于地棲鳥(niǎo)類(lèi)。所以并不能只根據(jù)后肢形態(tài)將其歸入地棲鳥(niǎo)類(lèi)。因此,想象中的“最早的鳥(niǎo)類(lèi)”并不具備與孔子鳥(niǎo)類(lèi)似的如此粗壯的前肢構(gòu)造。而應(yīng)屬于體形小巧的“原始灌木叢型鳥(niǎo)類(lèi)”?；谄渌趋罉?gòu)造證明其并不具有直接從地面上起飛的能力。因此我們可將孔子鳥(niǎo)劃入“原始喬木型鳥(niǎo)類(lèi)”。鳥(niǎo)類(lèi)的飛行機(jī)制不同于其它任何一種會(huì)飛的脊椎動(dòng)物。這是一種動(dòng)態(tài)與靜態(tài)相結(jié)合的飛行方式。動(dòng)態(tài)的拍打式的飛行方式,能使鳥(niǎo)類(lèi)在飛行過(guò)程中主動(dòng)產(chǎn)生向后、向下的推力,從而使鳥(niǎo)類(lèi)可以向前、向上飛行。以滑翔及翱翔方式進(jìn)行的靜態(tài)飛行是鳥(niǎo)類(lèi)在飛行過(guò)程中借助慣性或上升氣流,用以節(jié)省體力的一種可以控制的無(wú)動(dòng)力的被動(dòng)飛行方式。對(duì)于還未具備任何飛行能力的原始鳥(niǎo)類(lèi)來(lái)說(shuō),從高大喬木上往下跳無(wú)異于“自殺行為”。這一觀點(diǎn)也從另一個(gè)側(cè)面證實(shí)了最早的動(dòng)態(tài)飛行能力應(yīng)產(chǎn)生于低矮的灌木叢而不是在高大的喬木上。因此,動(dòng)態(tài)飛行能力的產(chǎn)生時(shí)間必定早于靜態(tài)飛行能力(無(wú)動(dòng)力滑翔)的產(chǎn)生時(shí)間。想象中最早的鳥(niǎo)類(lèi)并不會(huì)飛行。它們迫于某些來(lái)自地面上的威脅而生活在低矮、濃密的蕨類(lèi)及蘇鐵叢中。依靠具有爪的前、后肢在濃密的枝葉中穿行。有時(shí)為了逃避敵害或覓食,依靠后肢的跳躍能力從一棵樹(shù)跳到相對(duì)較近的另一棵樹(shù)上。在此期間有些鳥(niǎo)類(lèi)會(huì)進(jìn)行快速而有力的撲翅運(yùn)動(dòng)以增加跳躍的距離,這可能就是最早的動(dòng)態(tài)飛行模式。這種運(yùn)動(dòng)方式在現(xiàn)生的很多小型鳥(niǎo)類(lèi),例如雀形目(Passeriformes)中極為常見(jiàn)。一段時(shí)間以后,鳥(niǎo)類(lèi)在跳躍過(guò)程中的撲翅頻率逐漸增加,可以從一棵樹(shù)跳到相對(duì)較遠(yuǎn)的另一棵樹(shù)上。隨著時(shí)間的推移,一些鳥(niǎo)類(lèi)可以只依靠撲翅運(yùn)動(dòng)從一棵樹(shù)飛到相對(duì)更遠(yuǎn)的同等高度的另一棵樹(shù)上。飛行能力強(qiáng)的則可以從一棵較低的樹(shù)上飛到另一棵相對(duì)較高的樹(shù)上。隨著飛行能力的發(fā)展,鳥(niǎo)類(lèi)產(chǎn)生了在飛行過(guò)程中依靠翼在空氣中產(chǎn)生的升力進(jìn)行靜態(tài)的滑翔以節(jié)省飛行時(shí)的體力,延長(zhǎng)飛行時(shí)間。現(xiàn)代樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)幼鳥(niǎo)的離巢方式也可以視為中生代鳥(niǎo)類(lèi)飛行起源的縮影。一些學(xué)者認(rèn)為隨著鳥(niǎo)類(lèi)飛行能力的不斷完善,鳥(niǎo)類(lèi)的體型也逐漸向著小型化方向發(fā)展,起到減輕體重的作用。這些觀點(diǎn)主要基于孔子鳥(niǎo)和始祖鳥(niǎo)的體型較后期鳥(niǎo)類(lèi)來(lái)得大的原因。但是筆者認(rèn)為這一觀點(diǎn)與物種演化的基本規(guī)律是相違背的。越是原始的物種其體型必然要小于進(jìn)步的物種。朝陽(yáng)會(huì)鳥(niǎo)、中華神州鳥(niǎo)和東方吉祥鳥(niǎo)的發(fā)現(xiàn)證明了鳥(niǎo)類(lèi)飛行能力的完善與體型變小并無(wú)直接聯(lián)系。越是靠近鳥(niǎo)類(lèi)演化主線的鳥(niǎo)類(lèi)它們的體型應(yīng)是小型的,基本恒定的。一直到晚白堊世,近現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)在基本適應(yīng)當(dāng)時(shí)的環(huán)境后,鳥(niǎo)類(lèi)的體型才有增大的趨勢(shì)。因此,處于鳥(niǎo)類(lèi)演化旁支地位的原始喬木型鳥(niǎo)類(lèi)和原始地棲鳥(niǎo)類(lèi)群并不能作為后期鳥(niǎo)類(lèi)體型變小的對(duì)照組?，F(xiàn)在看來(lái),沒(méi)有一種獸腳類(lèi)