細(xì)胞骨架2 微管及其功能

第二節(jié)微管及其功能1整理pptTheOrientationofMicrotubulesinaCell2整理ppt微管的組成及其組裝

微管在胞質(zhì)中形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，作為運(yùn)輸路軌并起支撐作用。微管是由微管蛋白組成的管狀結(jié)構(gòu)，對(duì)低溫、高壓和秋水仙素敏感。3整理ppt微管的組成及其組裝4整理ppt微管的組成及其組裝每一條原纖維由微管蛋白(tubulin)二聚體線性排列而成。微管蛋白二聚體由結(jié)構(gòu)相似的α和β微管蛋白構(gòu)成。α微管蛋白結(jié)合的GTP從不發(fā)生水解或交換。β微管蛋白也是一種G蛋白,結(jié)合的GTP可發(fā)生水解，結(jié)合的GDP可交換為GTP。5整理ppt微管的組成及其組裝微管是由13條原纖維構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑22~25nm。6整理ppt微管的極性Tubulin二聚體的排列具有極性，即β亞基在上，α亞基在下，相鄰原纖維之間的連接也是同型亞基相連，即α?α,β?β。Tubulin聚合的一端為+極，解聚的一端為-極。7整理ppt微管的動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性及“踏車行為〞

大多數(shù)微管處于動(dòng)態(tài)組裝和去組裝狀態(tài)。微管和微絲一樣具有踏車行為。8整理ppt微管的動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性及“踏車行為〞9整理ppt微管結(jié)合蛋白

(microtubuleassociatedproteins,MAPs)MAP分子至少包含一個(gè)結(jié)合微管的結(jié)構(gòu)域和一個(gè)向外突出的結(jié)構(gòu)域。突出部位伸到微管外與其它細(xì)胞組分〔如微管束、中間纖維、質(zhì)膜〕結(jié)合。主要功能：①促進(jìn)微管組裝。②增加微管穩(wěn)定性。③促進(jìn)微管聚集成束。10整理pptOrganizationofMTbundlesbyMAPs.SpacingofMTsdependsonMAPs.InsectcellexpressingMAP2InsectcellexpressingtauFromJ.Chenetal.1992.Nature360:67411整理ppt微管組織中心

microtubuleorganizingcenter,MTOCs是微管進(jìn)行組裝的區(qū)域，都具有

微管蛋白，如：中心體、纖毛和鞭毛的基體。12整理ppt微管組織中心--中心體(centrosome)中心體由兩個(gè)相互垂直的中心粒構(gòu)成。周圍是一些無(wú)定形物質(zhì)，叫做外中心粒物質(zhì)〔PCM〕。中心粒由9組3聯(lián)微管構(gòu)成，具有召集PCM的作用。MTOC處微管蛋白以環(huán)狀的蛋白復(fù)合體為模板核化、先組裝出〔-〕極，然后開(kāi)始生長(zhǎng)。13整理ppt微管組織中心--中心體(centrosome)14整理ppt

微管蛋白復(fù)合體的核化作用15整理ppt細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的物質(zhì)運(yùn)輸與微管相連的馬達(dá)蛋白MotorProteins:1.Kinesin(驅(qū)動(dòng)蛋白)Family2.Dynein(胞質(zhì)動(dòng)力蛋白)Family16整理ppt細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的物質(zhì)運(yùn)輸17整理ppt細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的物質(zhì)運(yùn)輸Kinesin發(fā)現(xiàn)于1985年。是由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體，能向著微管〔+〕極運(yùn)輸小泡。18整理ppt細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的物質(zhì)運(yùn)輸Dynein發(fā)現(xiàn)于1963年，因與鞭毛和纖毛的運(yùn)動(dòng)有關(guān)而得名。由兩條相同的重鏈和一些種類繁多的輕鏈以及結(jié)合蛋白構(gòu)成。作用：在細(xì)胞分裂中推動(dòng)染色體的別離、驅(qū)動(dòng)鞭毛的運(yùn)動(dòng)、向著微管〔-〕極運(yùn)輸小泡。19整理ppt影響微絲組裝的特異性藥物紫杉醇〔taxol〕促進(jìn)微管蛋白聚合；秋水仙素(colchicine)，長(zhǎng)春堿〔Vinblastin〕特異性抑制微管蛋白聚合。20整理ppt微管的功能1.支架作用;2.細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸；3.形成紡錘體,在細(xì)胞分裂中牽引染色體到達(dá)分裂極;4.纖毛(cilia)與鞭毛(flagella)的運(yùn)動(dòng)21整理ppt微管的功能1.支架作用;22整理ppt微管的功能2.細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸；是胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋?。涉及兩大類馬達(dá)蛋白：驅(qū)動(dòng)蛋白kinesin，動(dòng)力蛋白dyenin，均需ATP供能。23整理ppt24整理ppt微管的功能3.形成紡錘體,在細(xì)胞分裂中牽引染色體到達(dá)分裂極;25整理ppt微管的功能4.纖毛(cilia)與鞭毛(flagella)的運(yùn)動(dòng)纖毛與鞭毛是相似的兩種真核細(xì)胞外表特化結(jié)構(gòu)，前者較短。鞭毛主要存在與精子和一些原生動(dòng)物。而纖毛那么分布廣泛。在人體細(xì)胞中，例如呼吸道及輸卵管都分布有大量的纖毛。26整理ppt微管的功能4.纖毛(cilia)與鞭毛(flagella)的運(yùn)動(dòng)27整理ppt由基體和鞭桿兩局部構(gòu)成。鞭毛中的微管為9+2結(jié)構(gòu)。二聯(lián)微管A管由13條原纖維組成，B管由10條原纖維組成。A管向相鄰B管伸出兩條動(dòng)力蛋白臂，并向鞭毛中央發(fā)出一條輻?；w的微管組成為9+0。纖毛與鞭毛的結(jié)構(gòu)28整理ppt

鞭毛中的微管為9+2結(jié)構(gòu)。二聯(lián)微管A管由13條原纖維組成，B管由10條原纖維組成。

A管向相鄰B管伸出兩條動(dòng)力蛋白臂，并向鞭毛中央發(fā)出一條輻。纖毛與鞭毛的結(jié)構(gòu)29整理ppt纖毛與鞭毛的運(yùn)動(dòng)機(jī)理微管纖維之間借助馬達(dá)蛋白dynein,利用ATP水解釋放的能量，相互滑動(dòng)。30整理ppt第三節(jié)中間纖維

(intermediatefilaments，IF)31整理ppt中間纖維直徑10nm左右，介于微絲和微管之間，故名。IF是最穩(wěn)定的細(xì)胞骨架成分，主要起支撐作用。IF在細(xì)胞中圍繞著細(xì)胞核分布，成束成網(wǎng)，并擴(kuò)展到細(xì)胞質(zhì)膜，與質(zhì)膜相連結(jié)。微絲、微管存在于幾乎所有的真核細(xì)胞，而中間纖維只存在于脊椎動(dòng)物細(xì)胞、線蟲類及軟體動(dòng)物細(xì)胞，并且不是所有的細(xì)胞都含有中間纖維，承受機(jī)械壓力的細(xì)胞富含中間纖維。32整理pptIF結(jié)構(gòu)與裝配結(jié)構(gòu)由螺旋化桿狀區(qū)，以及兩端非螺旋化的球形頭〔N端〕尾〔C端〕部構(gòu)成。桿狀區(qū)高度保守，由螺旋1和螺旋2構(gòu)成，每個(gè)螺旋區(qū)還分為A、B兩個(gè)亞區(qū)。33整理pptIF結(jié)構(gòu)與裝配34整理pptIF結(jié)構(gòu)與裝配過(guò)程：①兩個(gè)單體形成超螺旋二聚體〔角蛋白為異二聚體〕；②兩個(gè)二聚體反向平行組裝成四聚體；③四聚體組成原纖維；④8根原纖維組成中間纖維。特點(diǎn)：IF沒(méi)有極性；無(wú)動(dòng)態(tài)蛋白庫(kù)；裝配與溫度和蛋白濃度無(wú)關(guān)；不需要ATP、GTP或結(jié)合蛋白的輔助。35整理pptIF結(jié)構(gòu)與裝配36整理pptEpidermolysis

bullosa

simplex(單純大皰性表皮松懈)37整理ppt核纖層38整理pptLamins(green)insidenucleus核纖層39整理ppt細(xì)胞質(zhì)骨架三種組分的比較微絲

微管

中間纖維

單體

球蛋白

球蛋白

桿狀蛋白

結(jié)合核苷酸

ATP-G-actin

2GTP/

二聚體

無(wú)纖維直徑

~7nm

~24nm

10nm

結(jié)構(gòu)

雙鏈螺旋

13根原纖絲組成空心管狀纖維

8個(gè)4聚體或4個(gè)8聚體組成的空心管狀纖維

極性

有

有