第五章+生物群落的組成

第五章生物群落的組成構(gòu)造、

種間關(guān)系和生態(tài)演替第一節(jié)生物群落概述一、生物群落的定義及特征生物群落(biocoenosis)簡(jiǎn)稱群落(community)，指一定時(shí)間內(nèi)居住在一定空間范圍內(nèi)的生物種群的集合。各種群之間不是孤立的，存在各種方式的相互聯(lián)絡(luò)，組成具有一定構(gòu)造與功能的一致整體。主要群落(majorcommunity)、次要群落(minorcommunity)群落的根本特征:⑴具有一定的種類(lèi)組成。⑵不同物種之間相互影響：有規(guī)律的共處，有序形狀下生存。⑶構(gòu)成群落環(huán)境：生物群落對(duì)其居住環(huán)境產(chǎn)生艱苦影響，并構(gòu)本錢(qián)身的內(nèi)部環(huán)境。⑷具有一定的構(gòu)造：包括形狀、生態(tài)、營(yíng)養(yǎng)構(gòu)造。⑸一定的動(dòng)態(tài)特征：季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化。⑹一定的分布范圍⑺群落的邊境特征⑻群落中各物種具不等同的群落學(xué)重要性。二、群落間種類(lèi)組成類(lèi)似性與邊緣效應(yīng)〔一〕群落間種類(lèi)組成類(lèi)似性分析群落類(lèi)似系數(shù)：S=[2c/(a+b)]×100c群落系數(shù)＝

a＋b－c

×100%

〔二〕群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)〔ecotone〕:又稱生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過(guò)渡帶，兩個(gè)或多個(gè)群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過(guò)渡區(qū)域。如城鄉(xiāng)交接帶、水陸交接帶、農(nóng)牧交接帶、沙漠邊緣帶等。邊緣效應(yīng)〔edgeeffect〕：群落交錯(cuò)區(qū)能夠具有較多的生物種類(lèi)和種群密度。群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，能為不同生態(tài)類(lèi)型的植物定居，從而為更多的動(dòng)物提供食物、營(yíng)巢和隱蔽條件。交錯(cuò)區(qū)的另一特點(diǎn)是環(huán)境改動(dòng)速率、抵抗外界干擾才干、系統(tǒng)穩(wěn)定性和對(duì)生態(tài)變化的敏感性以及資源競(jìng)爭(zhēng)等方面都具有脆弱性。邊沿生態(tài)學(xué)三、群落中不同物種的作用〔一〕優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)種〔dominantspecies〕是群落中數(shù)量和生物量所占比例最多的一個(gè)或幾個(gè)物種，也是反映群落特征的種類(lèi)。假設(shè)去除，群落將失去原來(lái)的特征，同時(shí)將導(dǎo)致群落性質(zhì)和環(huán)境的改動(dòng)。ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為每個(gè)種出現(xiàn)的總個(gè)體數(shù)，fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率。優(yōu)勢(shì)的獲得方法：①最早到達(dá)新資源地，在產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)前獲得數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)；②專(zhuān)門(mén)利用資源中分布廣且數(shù)量豐富的部分；③廣泛利用各種資源?！捕酬P(guān)鍵種關(guān)鍵種〔keystonespecies〕不是生物量占優(yōu)勢(shì)，而是對(duì)群落的組成構(gòu)造和物種多樣性〔包括生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性方面〕具有決議性作用的物種，而這種作用相對(duì)于其豐度而言是非常不成比例的。關(guān)鍵種對(duì)群落構(gòu)造的控制主要是經(jīng)過(guò)捕食作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的，關(guān)鍵種消逝或衰退將導(dǎo)致整個(gè)生物群落構(gòu)造發(fā)生根本性的變化〔三〕冗余種當(dāng)從群落中被去除時(shí)，由于它的功能作用可被其他物種所替代而不會(huì)對(duì)群落的構(gòu)造、功能產(chǎn)生太大影響。不是真正“多余的種〞。亞優(yōu)勢(shì)種(subdominant)常見(jiàn)種(commonspecies)或伴生種(companionspecies)稀有種、偶見(jiàn)種或稀有種(rarespecies)四、群落種類(lèi)組成的季節(jié)動(dòng)態(tài)季節(jié)演替(seasonalsuccession)：溫帶四季鮮明，熱帶雨季與旱季，極地的夏季與冬季。季節(jié)演替的緣由很復(fù)雜：環(huán)境變化是主要緣由，其次是種間關(guān)系。環(huán)境的季節(jié)變化：營(yíng)養(yǎng)鹽的供應(yīng)、溫度、水的運(yùn)動(dòng)、密度分布等要素的變化；不同種類(lèi)的生態(tài)特征：對(duì)溫、鹽的忍受范圍、對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的需求和忍受范圍，生長(zhǎng)速率、繁衍季節(jié)和競(jìng)爭(zhēng)特征以及作為捕獲物的適宜性等等。五、群落的空間構(gòu)造〔一〕垂直分布群落成層景象的生態(tài)學(xué)意義在于經(jīng)過(guò)分層利用資源，它使生物能生存在適宜的空間，最充分地利用環(huán)境資源。同時(shí)，經(jīng)過(guò)垂直分布上的差別防止猛烈的種間競(jìng)爭(zhēng)?！捕吵潭确植既绺∮紊锏陌郀罘植肌瞤atchdistribution〕主要緣由：⑴親代的分散分布習(xí)性⑵環(huán)境的異質(zhì)性：如不同底質(zhì)的海灘、不同土壤構(gòu)造⑶種間相互關(guān)系的作用⑷人為影響第二節(jié)海洋生物群落中的種間關(guān)系一、種間食物關(guān)系〔一〕海洋動(dòng)物對(duì)食物的選擇性按食物性質(zhì)：植食性動(dòng)物、肉食性動(dòng)物、食碎屑動(dòng)物、腐食性動(dòng)物按取食方式：濾食性動(dòng)物、捕食性〔或掠食性〕動(dòng)物、嚙食性〔或啃食性〕動(dòng)物、食堆積物動(dòng)物選擇指數(shù)〔E〕：E=(ri-Pi)/(ri+Pi)ri：食物中某一成分百分?jǐn)?shù);Pi：食料根底中該種成分百分?jǐn)?shù)E＝-1～+1食性特化的順應(yīng)意義食物豐富、穩(wěn)定→單食性食物不穩(wěn)定→多食性食性特化是對(duì)種間關(guān)系，特別是種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的一種順應(yīng)。同一種動(dòng)物食性會(huì)在一定范圍內(nèi)發(fā)生變化，這種變化表如今不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和不同地理區(qū)域等方面。捕食者調(diào)理被食者種群的動(dòng)態(tài)，防止被食者種群猛烈動(dòng)搖；捕食者可提高被食者的種群素質(zhì)；廣食性種類(lèi)有利于被食者的共存。〔二〕捕食者和被食者的辯證關(guān)系5-1捕食者和被捕食者的協(xié)同進(jìn)化，互為選擇性要素，協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果是捕食者對(duì)被捕食者的有害要素“負(fù)作用〞越來(lái)越小，兩者共存于一個(gè)環(huán)境之中。有時(shí)兩者甚至構(gòu)成難以分別的相對(duì)穩(wěn)定系統(tǒng)，或者說(shuō)互為生存條件。進(jìn)化與共存〔三〕洛特卡―沃爾泰勒(Lotka-Volterra)的捕食模型5－2沒(méi)有捕食者：dN/dt＝r1N沒(méi)有獵物：dP/dt＝－r2P兩者共存：dN/dt＝r1N－εPNε：壓力常數(shù),即平均每一捕食者，捕殺獵物的常數(shù)dP/dt＝－r2P＋θNPθ：捕食效率常數(shù)5－3二、種間競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位實(shí)際〔一〕種間競(jìng)爭(zhēng)與高斯假說(shuō)高斯假說(shuō)〔Gause’shypothesis〕或競(jìng)爭(zhēng)排斥原理〔Principleofcompetitiveexclusion〕：親緣關(guān)系接近的、具有同樣習(xí)性或生活方式的物種不能夠長(zhǎng)期在同一地域生活，即完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存，由于它們的生態(tài)位沒(méi)有差別。哈奇森〔Hutchinson〕指出，高斯假說(shuō)有兩個(gè)例外。第一，由于環(huán)境要素劇烈的作用〔如天敵和不適宜氣候及食物關(guān)系〕，種群被抑制在一個(gè)低密度程度上。第二，因環(huán)境不斷地發(fā)生變動(dòng)，競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果不能到達(dá)一定的平衡〔即在可以充分利用環(huán)境的能夠性之前，環(huán)境曾經(jīng)變化了〕。兩個(gè)種群未出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)：兩者出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)：α和β分別表示物種甲和乙的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)dN1dt

＝r1N1〔K1－N1K1

〕

dN2dt

＝r2N2〔K2－N2K2

〕

dN1dt

＝r1N1〔K1－N1－αN2K1

〕

dN2dt

＝r2N2〔K2－N2－βN1K2

〕

〔二〕Lotka－Volterra的種間競(jìng)爭(zhēng)模型圖A：表示dN1/dt＝0時(shí)的條件①N1＝K1，N2＝0；②N1＝0，N2＝K1/α圖B：表示dN2/dt＝0時(shí)的條件①N1＝K2/β，N2＝0；②N1＝0，N2＝K2對(duì)角線表示一切的平衡條件①K1＞K2/β，K1/α＞K2時(shí)，N1取勝②K2＞K1/α，K1＜K2/β時(shí)，N2取勝③K1＞K2/β，K2＞K1/α?xí)r，出現(xiàn)不穩(wěn)定平衡點(diǎn)④K1＜K2/β，K2＜K1/α?xí)r，穩(wěn)定平衡〔三〕生態(tài)位根本實(shí)際及其與種間競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系1.生態(tài)位的概念生態(tài)位:是指一種生物在群落中〔或生態(tài)系統(tǒng)中〕的功能或作用，生態(tài)位不僅闡明生物居住的場(chǎng)所〔占據(jù)的空間〕，而且也要闡明它吃什么、被什么動(dòng)物所吃、它們的活動(dòng)時(shí)間、與其它生物的關(guān)系以及它對(duì)群落發(fā)生影響的一切方面。就是說(shuō)生態(tài)位是某一物種的個(gè)體與環(huán)境〔包括非生物的和生物的環(huán)境〕之間特定關(guān)系的總和。2.生態(tài)位與種間競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系⑴根底生態(tài)位與實(shí)踐生態(tài)位⑵種間競(jìng)爭(zhēng)與生態(tài)位分化生態(tài)位重疊→種間競(jìng)爭(zhēng)→生態(tài)位分化⑴生態(tài)位完全重疊，結(jié)果能夠是競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的將競(jìng)爭(zhēng)力弱的種類(lèi)排除；⑵生態(tài)位部分重疊，各自還占有一部分無(wú)競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)位空間，在這種情況下兩個(gè)種能夠共存，但競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種終將占有那部分重疊的生態(tài)位空間；⑶生態(tài)位根本不重疊，這種情況很能夠是曾經(jīng)逃避競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。d＞w，表示物種之間的種間競(jìng)爭(zhēng)小；d＜w，表示種間競(jìng)爭(zhēng)大。圖5－9種間競(jìng)爭(zhēng)與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的矛盾

⑶生態(tài)位分化〔nichedifferentiation〕的幾種方式棲息地的分化〔habitatdifferentiation〕領(lǐng)域的分化〔territorialdifferentiation〕食性的分化〔feedingdifferentiation〕生理的分化〔physiologicaldifferentiation〕體型的分化〔body-sizedifferentiation〕三、種間共生關(guān)系共棲〔commensalism〕：偏利互利〔mutualism〕寄生〔parasitism〕：蒹性寄生、專(zhuān)性寄生偏害〔amensalism〕：抗生〔antibiosis〕原始協(xié)作〔protocoperation〕互抗〔mutualantagonism〕中性景象〔neutralism〕〔一〕藻類(lèi)―藻類(lèi)之間的共生關(guān)系〔二〕藻類(lèi)―動(dòng)物之間的共生關(guān)系

圖5.13共生和自在生活時(shí)的動(dòng)黃藻細(xì)胞形狀〔引自Nybakken1982〕

〔三〕動(dòng)物―動(dòng)物之間的共生關(guān)系〔四〕生物之間的生化相互關(guān)系他感作用菌——藻關(guān)系浮游生物斑狀分布貝類(lèi)幼體附著和變態(tài)的化學(xué)誘導(dǎo)第三節(jié)群落的物種多樣性和穩(wěn)定性一、物種多樣性與多樣性指數(shù)〔一〕物種組成的多樣性與均勻度物種多樣性在空間上的變化規(guī)律：熱帶海區(qū)生物群落的種類(lèi)組成比北方群落復(fù)雜得多，但同一個(gè)種的個(gè)體數(shù)量往往不會(huì)很大；而在北方，生物群落的種類(lèi)組成較簡(jiǎn)單，但同一個(gè)種的個(gè)體數(shù)量能夠很大?！捕橙郝湮锓N多樣性差別的緣由進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)：貝加爾湖是世界上最古老的湖泊之一，雖然位于溫帶，但動(dòng)物區(qū)系非常豐富，湖中僅底棲的無(wú)脊椎動(dòng)物就達(dá)580種，而同一緯度的加拿大GreatSlave湖那么比較年青，僅有4種底棲無(wú)脊椎動(dòng)物?？臻g異質(zhì)性學(xué)說(shuō)氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)：氣候越穩(wěn)定，變化越小，有利于動(dòng)植物開(kāi)展出狹小生態(tài)位，出現(xiàn)特化種類(lèi)，物種就越豐富。競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)：環(huán)境嚴(yán)酷，自然選擇主要受物理要素控制；氣候溫暖而穩(wěn)定，競(jìng)爭(zhēng)那么成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿?。捕食學(xué)說(shuō)消費(fèi)力學(xué)說(shuō)深海的多樣性比淺海高得多：淺海環(huán)境動(dòng)搖猛烈，很多種類(lèi)不能忍受；深海食物匱乏，廣食性動(dòng)物防止了被食者之間的競(jìng)爭(zhēng)排斥。深海種類(lèi)的生長(zhǎng)率低有關(guān)，壽命長(zhǎng)，到達(dá)性成熟所閱歷的時(shí)間也長(zhǎng)，從而減少競(jìng)爭(zhēng)排斥?！踩澄锓N多樣性指數(shù)(diversityindex)豐富度指數(shù):D=S/lnAA為單位面積，S為群落中物種數(shù)目;Gleason指數(shù):D=(S-1)/lnNS為群落中的總種數(shù)，N為察看到的個(gè)體總數(shù)；辛普森多樣性指數(shù)(Simpson’sdiversityindex)香農(nóng)—威納指數(shù)(Shannon－Weinerindex)均勻度指數(shù)二、群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性“梁概念〞(girderconcept)抗性：群落從平衡形狀的位置上被擾動(dòng)后，產(chǎn)生動(dòng)搖的幅度。彈性：群落變動(dòng)后恢復(fù)到原來(lái)的平衡形狀的才干。三、影響群落組成構(gòu)造構(gòu)成的要素〔一〕捕食作用對(duì)群落構(gòu)造的影響廣食性捕食者〔泛化種〕的影響特化種的影響捕食學(xué)說(shuō)關(guān)鍵種的影響種間競(jìng)爭(zhēng)能夠經(jīng)過(guò)生態(tài)位分化降低競(jìng)爭(zhēng)緊張度而使更多的物種共存。種間競(jìng)爭(zhēng)可經(jīng)過(guò)對(duì)自然群落進(jìn)展引種或去除實(shí)驗(yàn)來(lái)證明。競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)：環(huán)境嚴(yán)酷，自然選擇主要受物理要素控制；氣候溫暖、穩(wěn)定，競(jìng)爭(zhēng)成為進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?。〔二〕?jìng)爭(zhēng)對(duì)群落構(gòu)造的影響〔三〕空間異質(zhì)性對(duì)群落構(gòu)造的影響〔四〕干擾對(duì)群落構(gòu)造的影響干擾〔disturbance或譯為擾動(dòng)〕意為安靜的中斷或正常過(guò)程的打擾或妨礙，它是自然界的普遍景象。包括自然界的干擾〔如風(fēng)浪、雷電、地震、冰塊襲擊等〕、群落成員的干擾〔如動(dòng)物對(duì)底泥的發(fā)掘、“翻耕〞〕或人類(lèi)的干擾〔如農(nóng)業(yè)、林業(yè)、狩獵、施肥、采捕、污染〕。抽彩式競(jìng)爭(zhēng)中度干擾說(shuō)(intermediatedisturbancehypothesis)Sauna對(duì)底質(zhì)為礫石的潮間帶進(jìn)展的研討干擾實(shí)際與生態(tài)管理：如要維護(hù)自然界生物的多樣性，就不要簡(jiǎn)單地排除干擾?！参濉硩u嶼與群落構(gòu)造1.海島的種數(shù)—面積關(guān)系S＝cAz或lgS＝lgC+z(lgA)S＝種數(shù)，A＝面積，z表示種數(shù)—面積關(guān)系中回歸的斜率，C表示單位面積種數(shù)。島嶼效應(yīng):島嶼面積越大種數(shù)越多；島嶼面積減少時(shí)，物種數(shù)目減少的速率比大陸快，因島嶼的隔離形狀降低了物種遷入強(qiáng)度，降低了多樣性。2.島嶼與大陸間隔與物種數(shù)目的關(guān)系3.MacArthur的平衡說(shuō)(equilibriumtheory)根據(jù)平衡說(shuō)，可預(yù)測(cè)以下四點(diǎn)：①島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化；②動(dòng)態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所替代；③大島比小島能“供養(yǎng)〞更多的種；④隨島距大陸的間隔由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低。第四節(jié)群落的生態(tài)演替一、生態(tài)演替及演替類(lèi)型〔一〕什么叫群落的生態(tài)演替演替與群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)群落演替〔succession〕：就是指某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所取代的過(guò)程，或者由一種類(lèi)型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類(lèi)型的有順序的演化過(guò)程。經(jīng)典演替觀的三個(gè)根本思想⑴群落演替是有順序的過(guò)程，是有規(guī)律地向一定方向開(kāi)展，因此是能預(yù)見(jiàn)的；⑵雖然演替受物理環(huán)境所制約，但演替是受群落本身所控制的，演替前期為后期物種的入侵與昌盛預(yù)備了條件；⑶演替的最后階段是穩(wěn)定的系統(tǒng)，往往生物量最大，種間關(guān)系最嚴(yán)密。先鋒期(pioneerstages)、系列期(seralstages)、頂極群落(climax)原生演替(primarysuccession)與次生演替(secondarysuccession〕自源演替(autogenicsuccession)與異源演替(allogenicsuccession)正向演替與逆向演替地質(zhì)演替(geologicalsuccession)與生態(tài)演替(ecologicalsuccession)水生演替(hydrorarchsuccession)、旱生演替(xerarchsuccession)與中生演替自養(yǎng)性演替(autotrophicsuccession)與異養(yǎng)性演替(heterotrophicsuccession)〔二〕演替的類(lèi)型與根本過(guò)程6-12演替的根本過(guò)程:生物入侵、定居和繁衍競(jìng)爭(zhēng)動(dòng)搖狀穩(wěn)態(tài)〔pulsestability〕二、演替的實(shí)例⑴沉水植物期⑵浮水植物期⑶挺水植物期⑷濕生草本植物期(一)水生演替水生演替實(shí)例〔二〕旱生演替⑴地衣植物階段⑵苔蘚植物階段⑶草木植物階段⑷灌木階段⑸喬木階段〔三〕潮間帶巖礁群落演替實(shí)驗(yàn)單細(xì)胞藻及細(xì)菌→短濱螺→藤壺→真牡蠣、?？腺O貝、貽貝、條紋格貽貝→終緋葉、鼠尾藻污損生物群落演替單元頂極說(shuō)(monoclimaxtheory)多元頂極說(shuō)(polyclimaxtheory)頂極群落格局假說(shuō)(climaxpatternhypothesis)動(dòng)搖狀穩(wěn)態(tài)(pulsestability)三、頂極群落實(shí)際四、兩種不同的演替觀機(jī)體論學(xué)派(organismicschool)：以為群落是自然界一個(gè)根本組織單位，是