生物化學(xué) 糖代謝

生物化學(xué)糖代謝〔之一〕第六章糖代謝§1糖的概述§2糖的消化與吸收[目的要求]糖原合成與分解、TCA、EMP、PPP氧化途徑的能量代謝、生理意義及調(diào)節(jié)重點(diǎn)掌握分解代謝：糖酵解、有氧氧化糖異生合成代謝：反響過程、酶系統(tǒng)掌握PPP非氧化階段的反響一般了解其它單糖的代謝

糖的概況§1糖的概述糖的根本概念糖的結(jié)構(gòu)與分類糖的主要生理功能返回一、糖的根本概念多羥基的醛或多羥基的酮及其縮聚物和衍生物的統(tǒng)稱〔舊時(shí)稱為碳水化合物〕?！?糖的概述返回〔一〕概念：醛糖Aldose酮糖KetoseD-葡萄糖(D-glucose)123456D-果糖(D-fructose)

123456§1糖的概述返回甘油醛(glycerose)123二羥丙酮(dihydroxyacetone)123核糖(ribose)32145核酮糖(ribulose)32145〔二〕糖的主要生理功能1、氧化供能§1糖的概述返回2、構(gòu)成組織細(xì)胞的根本成分3、轉(zhuǎn)變?yōu)轶w內(nèi)的其它成分核酸脂類〔三〕分類：§1糖的概述均一多糖混合多糖由2－10個(gè)單糖聚合而成

單糖

寡糖

多糖二、單糖的分類與結(jié)構(gòu)三碳糖〔丙糖):〔一〕單糖的種類：七碳糖〔庚糖〕：六碳糖〔己糖〕：五碳糖〔戊糖〕：四碳糖〔丁糖〕：二羥丙酮赤蘚糖核糖景天糖葡萄糖按碳原子的多少分〔二〕單糖的立體結(jié)構(gòu)1、單糖的構(gòu)型〔線型〕多羥基以距離羰基最遠(yuǎn)的不對(duì)稱碳原子上的羥基方向來判斷L-型D－型羥基朝左羥基朝右環(huán)形的為α、β型2、單糖環(huán)狀結(jié)構(gòu)：以葡萄糖〔Glucose〕為例環(huán)狀

(Haworthprojection)D-葡萄糖(D-glucose)123456椅式

(chairform)β-D-吡喃葡萄糖(β-D-glucopyranose)6α-D-吡喃葡萄糖(α-D-glucopyranose)123456開鏈(straightchain)返回α-D-吡喃葡萄糖

β-D-吡喃葡萄糖OHα-D-吡喃葡萄糖和β

-D-吡喃葡萄糖互為異頭物乳糖、蔗糖、麥芽糖等。麥芽糖(maltose)14α-D-葡萄糖-〔1→4〕-α-D-葡萄糖返回三.雙糖：蔗糖112α-D-葡萄糖-〔1→2〕-β-D-果糖乳糖14β-D-半乳糖-〔1→4〕-β-D-葡萄糖返回六.多糖〔polysaccharides〕：返回淀粉糖原纖維素淀粉(starch)①返回CH2OHCH2OHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOH直鏈淀粉：只含α-〔1→4〕-糖苷鍵CH2OHCH2OHOHOHOHOHOCH2O支鏈淀粉：含〔1→4〕與α-〔1→6〕-糖苷鍵,后者存在于分支處。①①①①①④④④④④④⑥OO糖原(glycogen)非還原端還原端

糖原的結(jié)構(gòu)與淀粉類似，但分支多而分支短返回糖原在體內(nèi)的作用：糖原貯存的主要器官:返回體內(nèi)糖的貯存形式肝臟和肌肉組織體內(nèi)糖的來源糖的消化糖的吸收糖吸收后的去向§2糖的消化與吸收返回一、體內(nèi)糖的來源糖原外源性：內(nèi)源性：返回消化吸收馬、騾、驢、兔單胃動(dòng)物異生反芻動(dòng)物當(dāng)＞160mg/100ml五、糖的去向血糖〔80－120mg/100ml〕氧化分解合成轉(zhuǎn)化脂肪、氨基酸等糖原〔肝、肌肉、腎〕無氧氧化：乳酸、酒精等有氧氧化：CO2、H2O、大量能量去路來源食物中的淀粉肝糖原甘油等消化吸收分解糖異生糖尿排泄糖代謝一、多糖和寡聚糖的酶促降解二、糖的無氧降解及厭氧發(fā)酵三、葡萄糖的有氧分解代謝四、PPP途徑五、糖的合成、糖異生第一節(jié)多糖和寡聚糖的酶促降解糖代謝包括分解代謝和合成代謝。植物和某些藻類能夠利用太陽能，將二氧化碳和水合成糖類化合物，即光合作用。光合作用將太陽能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能〔主要是糖類化合物〕，是自然界規(guī)模最大的一種能量轉(zhuǎn)換過程。動(dòng)物和大多數(shù)微生物所需的能量，主要是由糖的分解代謝提供的。另方面，糖分解的中間產(chǎn)物，又為生物體合成其它類型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳鏈骨架。一、概述多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生產(chǎn)中常稱為糖化。二、淀粉水解淀粉糊精寡糖麥芽糖G

復(fù)原末端非復(fù)原末端α-1，4糖苷鍵α-1，6糖苷鍵淀粉的酶促水解：水解淀粉的淀粉酶有α與β淀粉酶，二者只能水解淀粉中的α-1，4糖苷鍵，水解產(chǎn)物為麥芽糖。α-淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的α-1，4糖鍵，β淀粉酶只能從非復(fù)原端開始水解。水解淀粉中的α-1，6糖苷鍵的酶是α-1，6糖苷鍵酶淀粉水解的產(chǎn)物為糊精和麥芽糖的混合物。三、淀粉〔或糖原〕的磷酸解第二節(jié)糖的無氧降解及厭氧發(fā)酵一、糖酵解途徑(glycolysis)〔EmbdenMeyerhofParnasEMP〕1、EMP途徑的生化歷程糖酵解過程ab12341〕第一階段：葡萄糖1,6-二磷酸果糖2〕第二階段：1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛3〕第三階段：3-磷酸甘油醛2-磷酸甘油酸4〕第四階段：2-二磷酸甘油酸丙酮酸2、糖酵解過程中能量的產(chǎn)生葡萄糖在分解代謝過程中產(chǎn)生的能量有兩種形式：直接產(chǎn)生ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在線粒體呼吸鏈氧化并產(chǎn)生ATP。糖酵解：1分子葡萄糖

2分子丙酮酸，共消耗了2個(gè)ATP，產(chǎn)生了4個(gè)ATP，實(shí)際上凈生成了2個(gè)ATP，同時(shí)產(chǎn)生2個(gè)NADH。3.丙酮酸的無氧降解〔酵解與厭氧發(fā)酵〕〔1〕乳酸發(fā)酵〔同型乳酸發(fā)酵〕lacticfermation動(dòng)物乳酸菌〔乳桿菌、乳鏈球菌〕G+2ADP+2Pi2乳酸＋2ATP+2水〔2〕酒精發(fā)酵〔酵母的第Ⅰ型發(fā)酵〕

alcoholicfermation〔3〕甘油發(fā)酵〔酵母的第Ⅱ型發(fā)酵〕二、糖酵解的調(diào)控反響過程中有三步不可逆反響，其他均為可逆反響，故催化這三步反響的酶為整個(gè)過程的限速酶，是葡萄糖無氧酵解的三個(gè)調(diào)節(jié)點(diǎn)，因?yàn)榭赡娣错懙拿富钚愿淖?，并不能決定反響方向，其反響方向由底物\產(chǎn)物濃度控制。機(jī)體對(duì)糖酵解的調(diào)節(jié)主要是對(duì)三個(gè)關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)，主要調(diào)節(jié)特點(diǎn)如下：

：①1，6-雙磷酸果糖是6-磷酸果糖激酶-1反應(yīng)產(chǎn)物，這種產(chǎn)物正反饋?zhàn)饔幂^少見，一般來說，產(chǎn)物皆起抑制作用，而在此是為便利于糖的分解。②2，6-雙磷酸果糖是6-磷酸果糖激酶-1最強(qiáng)的變構(gòu)激活劑，可與AMP一起解除ATP檸檬酸的變構(gòu)抑制作用。③2，6-雙磷酸果糖也是通過激酶催化6-磷酸果糖生成，胰高血糖素可通過共價(jià)修飾使此激酶活性降低，減少2，6-二磷酸果糖的含量，從而抑制糖酵解，升高血糖。④葡萄糖激酶不受6-磷酸葡萄糖的影響，因?yàn)椴淮嬖谄渥儤?gòu)部位，但胰島素可通過轉(zhuǎn)錄途徑促進(jìn)此酶的合成?？傊墙徒馐瞧咸烟欠纸夤┠艿囊粭l重要途徑，當(dāng)消耗能量多，細(xì)胞內(nèi)ATP/AMP的比例下降，6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶均被激活，加速糖的分解以供能。三、糖酵解途徑的生理意義

1、糖酵解途徑是動(dòng)物進(jìn)行劇烈運(yùn)動(dòng)，重役和休克、缺氧等病理情況下分解葡萄糖供能的主要代謝方式。每分子葡萄糖經(jīng)糖酵解生成2分子乳酸，可產(chǎn)生2分子ATP。2、動(dòng)物某些組織，如成熟的紅細(xì)胞，那么主要以糖酵解途徑分解葡萄糖供能。3、糖酵解途徑是糖的其他代謝途徑的根底，也是糖與脂肪、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)代謝相互聯(lián)系的重要途徑。第三節(jié)葡萄糖的有氧分解代謝糖的有氧氧化途徑是葡萄糖徹底氧化分解生成CO2和H2O的主要途徑。糖的有氧氧化途徑大致分為三個(gè)階段：G→→PA；PA→乙酰CoA和TCA循環(huán)。其中第一階段的反響與糖酵解相同，在胞液中進(jìn)行。后階段的反響在線粒體中進(jìn)行。代謝的最終產(chǎn)物是CO2和水，并生成大量ATP。糖的有氧氧化后階段的反響如下：一、丙酮酸氧化脫羧—乙酰CoA的生成根本反響：糖酵解生成的丙酮酸可穿過線粒體膜進(jìn)入線粒體內(nèi)室。在丙酮酸脫氫酶系的催化下，生成乙酰輔酶A。催化酶：這一多酶復(fù)合體位于線粒體內(nèi)膜上，原核細(xì)胞那么在胞液中。丙酮酸脫氫酶系三種酶六種輔助因子二、乙酰CoA的徹底氧化分解——TricarboxylicacidcycleTCA化學(xué)反響歷程〔10步反響、8種酶〕糖酵解有二重作用：一是降解產(chǎn)生ATP，二是產(chǎn)生含碳的中間物為合成反響提供原料。在酵解過程中有三個(gè)不可逆反響，也就是說有三個(gè)調(diào)控步驟，分別被三個(gè)酶多點(diǎn)調(diào)節(jié)：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的進(jìn)入，丙酮酸激酶調(diào)節(jié)酵解的出口。三羧酸循環(huán)草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸a-酮戊二酸琥珀酸輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸乙酰輔酶A三羧酸循環(huán)過程總結(jié)(一次循環(huán))從反響過程，有如下結(jié)論：①有三步不可逆反響：1，3，4步，催化這三步的酶分別是檸檬酸合酶，異檸檬酸脫氫酶，α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體，是三羧酸循環(huán)的限速酶，也是反響的調(diào)節(jié)點(diǎn)。②有一步底物水平磷酸化，第5步，生成GTP，這也是三羧酸循環(huán)中唯一一個(gè)直接生成高能磷酸鍵的反響。③1mol乙酰CoA三羧酸循環(huán)可生成3molNADH+H+和1molFADH２，而NADH+H+和FADH２需將電子傳遞給氧時(shí)才生成ATP，故循環(huán)本身意義主要并不是釋放能量，而在于通過4次脫氫，為氧化磷酸化生成ATP提供復(fù)原當(dāng)量。④因?yàn)椴蒗Ｒ宜崾茄h(huán)利用，故草酰乙酸連同其他循環(huán)中的中間產(chǎn)物只起催化劑作用，本身并無量的變化，雖然其間通過原子置換，生成的CO2并不來自于乙酰CoA，但三羧酸循環(huán)一周，實(shí)際上氧化了1分子乙酰CoA，這些中間產(chǎn)物不能直接在循環(huán)中被氧化成CO２，也不能從乙酰CoA通過循環(huán)合成中間產(chǎn)物。三羧酸循環(huán)總反響式三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義1.普遍存在2.生物體獲得能量的最有效方式，TCA循環(huán)過程相當(dāng)于乙酰輔酶A這種“燃料〞在草酰乙酸的“氣氛〞中“燃燒掉〞一樣，是一個(gè)徹底氧化分解的反響過程。1分子乙酰CoA生成12分子ATP。3.TCA循環(huán)過程是聯(lián)系糖、脂肪和蛋白質(zhì)代謝的重要環(huán)節(jié)，也是這些物質(zhì)互相轉(zhuǎn)化的必經(jīng)之路。三、三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)途徑三羧酸循環(huán)不僅是產(chǎn)生ATP的途徑，它產(chǎn)生的中間產(chǎn)物也是生物合成的前體。例如卟啉的主要碳原子來自琥珀酰CoA，谷氨酸、天冬氨酸是從α-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸濃度下降，勢(shì)必影響三羧酸循環(huán)的進(jìn)行。三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)途徑包括丙酮酸羧化支路和磷酸烯醇式丙酮酸的羧化反響?；匮a(bǔ)途徑的意義在于補(bǔ)充草酰乙酸，使三羧酸循環(huán)得以正常進(jìn)行。而且，通過該途徑能夠溝通糖酵解的一步不可逆反響，是糖異生的必經(jīng)之路。

1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素為輔酶。2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在這個(gè)反響。3.天冬氨酸及谷氨酸的轉(zhuǎn)氨作用可以形成草酰乙酸和α-酮戊二酸。異亮氨酸、纈氨酸、蘇氨酸和甲硫氨酸也會(huì)形成琥珀酰CoA。

四、五、糖的有氧氧化的生理意義

1、糖的有氧氧化是動(dòng)物體大多數(shù)組織在氧供給充足的情況下，分解葡萄糖供能的主要代謝途徑。通過這一途徑和呼吸鏈，1分子葡萄糖徹底氧化分解生成6分子CO2，6分子H2O，同時(shí)生成38分子〔或36分子〕ATP。糖的有氧氧化的總反響方程式為：C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量2、糖的有氧氧化中的三羧酸循環(huán)是聯(lián)系糖、脂肪和蛋白質(zhì)代謝的重要環(huán)節(jié)，也是這些物質(zhì)互相轉(zhuǎn)化的必經(jīng)之路。

六、三羧酸循環(huán)的調(diào)控1、有三步不可逆反響：1，3，4步，催化這三步的酶分別是檸檬酸合酶，異檸檬酸脫氫酶，α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體，是三羧酸循環(huán)的限速酶，也是反響的調(diào)節(jié)點(diǎn)。2、當(dāng)機(jī)體處于饑餓狀態(tài)時(shí)，大量脂肪酸被發(fā)動(dòng)利用，乙酰CoA/CoA和NADH/NAD+比例升高，抑制糖的有氧氧化，大多數(shù)器官組織利用脂肪酸供能以確保大腦對(duì)葡萄糖的需要。

3、細(xì)胞消耗ATP時(shí)，ATP降低，ADP、AMP含量升高，有氧氧化過程中的多種限速酶均被激活，加速有氧氧化，補(bǔ)充ATP。

第四節(jié)戊糖磷酸途徑phosphopentosepathwayPPP糖酵解和三羧酸循環(huán)是機(jī)體內(nèi)糖分解代謝的主要徑，但不是唯一途徑。實(shí)驗(yàn)研究也說明：在組織中添加酵解抑制劑如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，這說明葡萄糖還有其它的代謝途徑。許多組織細(xì)胞中都存在有另一種葡萄糖降解途徑，即磷酸戊糖途徑〔pentosephosphatepathway,PPP〕，也稱為磷酸己糖旁路〔hexosemonophosphatepathway/shunt,HMP〕。參與磷酸戊糖途徑的酶類都分布在動(dòng)物細(xì)胞漿中，動(dòng)物體中約有30%的葡萄糖通過此途徑分解。一、磷酸戊糖途徑的反響過程〔一〕氧化分枝G-6-P氧化分解生成5-磷酸核酮糖：

⑴G-6-P脫氫氧化生成6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯：⑵6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯水解生成6-磷酸葡萄糖酸：⑶6-磷酸葡萄糖酸再脫氫脫羧生成5-磷酸核酮糖：6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶催化此反響.磷酸戊糖的異構(gòu)化

(二)非氧化分枝

1.磷酸戊糖通過轉(zhuǎn)酮及轉(zhuǎn)醛反響生成酵解途徑的中間產(chǎn)物6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛

木酮糖上二碳單位〔CH2OH-CO-〕向醛糖轉(zhuǎn)移的反響稱為轉(zhuǎn)酮〔醇〕反響。R-5-PXu-5-P7-磷酸景天酮糖/Su-7-PG-3-P（7-phosphatesedoheptulose/Su-7-p）CHOHC–OHHC-OHHC-OHCH2OCHOHC–OHCH2O轉(zhuǎn)酮（醇）酶TPPMg++CCCCCCCH2OH=O-H-OH-OH-OHH2OHOHHH+CCCCCH2OH=OHOHH2OHO+

2.7-磷酸景天酮糖和3-磷酸甘油醛在轉(zhuǎn)醛酶的催化下，生成4-磷酸赤蘚糖和6-磷酸果糖,這種酮糖上三碳單位〔CH2OH-CO-CHOH-〕向醛糖轉(zhuǎn)移的反響稱為轉(zhuǎn)醛〔醇〕反響。CH2OHHC=OHO-CHHC-OHHC-OHCH2OF-6-PCHOHC–OHCH2OG-3-PCH2OHHC=OHOC-H

HC-OHHC-OHHC-OHCH2O

Su-7-PCHOHC-OHHC-OHCH2O（4-phosphateerythrose/E-4-P）++

轉(zhuǎn)醛（醇）酶TPPMg++3.5-磷酸木酮糖和4-磷酸赤蘚糖在轉(zhuǎn)酮酶的催化下，木酮糖二碳單位轉(zhuǎn)給醛糖，生成新的醛糖3-磷酸甘油醛和新的酮糖6-磷酸果糖。

G-3-PF-6-PE-4-PXu-5-P二.磷酸戊糖途徑的調(diào)控

1.6-磷酸葡萄糖脫氫酶是磷酸戊糖途徑的限速酶，其活性決定6-磷酸葡萄糖進(jìn)入此途徑的流量。其活性的調(diào)節(jié)主要靠NADPH/NADP+的影響，當(dāng)比例升高時(shí)，磷酸戊糖途徑被抑制，比例降低時(shí)被激活，如饑餓后重飼，脂肪酸合成需大量NADPH，那么此酶含量明顯升高，所以磷酸戊糖途徑的流量取決于機(jī)體對(duì)NADPH的要求。2.非氧化階段戊糖的轉(zhuǎn)變主要受控于底物濃度。5-磷酸核糖過多時(shí)，可轉(zhuǎn)化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醇進(jìn)行酵解。三.

磷酸戊糖途徑的生理意義磷酸戊糖途徑是葡萄糖不經(jīng)過三羧酸循環(huán)而徹底氧化分解生成CO2和水的一個(gè)代謝途徑。該途徑相當(dāng)于每6個(gè)分子G-6-P在氧化階段經(jīng)一次脫羧、2次脫氫〔NADPH2〕，生成6分子CO2，消耗掉相當(dāng)于1分子的葡萄糖。生成的12分子NADPH2經(jīng)呼吸鏈可生成36分子ATP。2.動(dòng)物的某些組織，如脂肪和乳腺組織，以磷酸戊糖途徑分解葡萄糖供能。3.磷酸戊糖途徑可生成NADPH2，它是機(jī)體內(nèi)許多合成反響，特別是脂肪酸合成過程所需要的復(fù)原劑，因此，聯(lián)系了糖和脂肪代謝。

4.磷酸戊糖途徑可產(chǎn)生R5P，通過它可聯(lián)系糖與核酸代謝。第五節(jié)糖的合成、糖異生一.糖異生的途徑2.糖異生作用的根本過程糖異生作用均為耗能過程，下面舉出幾個(gè)糖異生反響的實(shí)例：丙酮酸糖異生作用由于能障和代謝的分室作用，涉及到特殊的四步不可逆反響和兩次跨線粒體膜的穿梭作用，其余可逆反響詳見EMP和TCA途徑。由丙酮酸異生成葡萄糖需13步反響，其中4步反響不可逆，總反響為：2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+6H2O——→G+4ADP+2GDP+2NAD++6Pi

由丙氨酸異生成葡萄糖需14步反響，其中4步反響不可逆，總反響為：2丙氨酸+2〔α-酮戊二酸〕+4ATP+2GTP+2NADH+6H2O——→G+4ADP+2GDP+2NAD++6Pi+2谷氨酸

由乳酸異生成葡萄糖需14步反響，其中4步反響不可逆，總反響為：2乳酸+4ATP+2GTP+6H20——→G+4ADP+2GDP+6Pi

由甘油異生成葡萄糖需7步反響，其中3步反響不可逆，總反響為：2甘油+2ATP+2NAD++2H20——→G+2ADP+2NADH+2Pi

植物乙酰CoA異生成葡萄糖需16步反響，其中5步不可逆，總反響為：4乙酰CoA+2ATP+2GTP+2NAD++2FAD+12H2O——→G+2ADP+2GDP+2NADH+2FADH2+4CoA·SH+4Pi+2CO2

反芻動(dòng)物瘤胃丙酸異生成葡萄糖需17步反響，其中5步反響不可逆，總反響為：2丙酸+8ATP+2FAD+6H2O——→G+6ADP+2FADH2+6Pi+2AMP+2PPi3.糖異生作用的機(jī)制：

糖異生途徑的大局部反響是借用糖分解代謝的可逆反響進(jìn)行的，少數(shù)反響是由不可逆反響構(gòu)成，并由另外一些酶催化完成。糖異生途徑隨生糖物質(zhì)種類而異，但丙酮酸異生到葡萄糖的過程具有代表性.〔1〕丙酮酸羧化酶在線粒體基質(zhì)中，它催化丙酮酸羧化1分子CO2，生成草酰乙酸，同時(shí)消耗1分子的水和ATP。該酶的輔酶為生物素，同時(shí)還需Mg++參與。SLLN1-羧化生物素-丙酮酸羧化酶〔2〕磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶，催化草酰乙酸脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸，同時(shí)消耗1分子GTP，并把GTP分子中未端的磷酸基團(tuán)以酯的形成固定在生成分子的α-碳位上。

〔3〕果糖-16-二磷酸酸酶,催化F-1.6-BP第1位磷酸酯鍵水解生成6-P-F和自由磷酸?！?〕葡萄糖-6-磷酸酶，催化G-6-P第6位磷酸酯鍵水解生成葡萄糖和自由磷酸2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H2O→葡萄糖+2NAD++4ADP+2GDP+6Pi

在丙酮酸糖異生途徑中，把丙酮酸羧化生成草酰乙酸，并通過蘋果酸穿梭作用草酰乙酸再脫羧生成PEP的過程稱為羧化支路。羧化支路可以看成是EMP途徑PEP生成丙酮酸的逆反響過程或迂繚繞開能障的代償性反響過程。這一過程由于丙酮酸羧化酶存在于線粒體基質(zhì)中和草酰乙酸不能跨出線粒體膜，所以代謝物經(jīng)歷了進(jìn)出線粒體的轉(zhuǎn)運(yùn)歷程。

二.糖異生途徑的調(diào)控

三.糖異生途徑的生理意義

對(duì)人