上課課件興奮傳導(dǎo)

第三章神經(jīng)元的興奮和傳導(dǎo)

目的要求：掌握生物電產(chǎn)生和興奮傳導(dǎo)的基本原理。

（一）靜息電位靜息電位（restingpotential）的概念：細胞未受刺激時，存在于膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。第一節(jié)細胞膜的電生理RP的形成機制：如果細胞膜不允許任何帶電離子跨膜移動，則膜兩側(cè)是電中性的。而在靜息狀態(tài)下膜兩側(cè)存在電位差，說明靜息時有帶電離子跨膜移動，實際上任何生物電的產(chǎn)生都是帶電離子跨膜移動的結(jié)果。細胞內(nèi)K+濃度高于細胞外，靜息時膜上的K+通道開放，K+順濃差外流，膜內(nèi)帶負(fù)電荷的蛋白質(zhì)大分子與K+隔膜相吸，造成膜內(nèi)正外負(fù)的狀態(tài)。隨著K+的進一步外流，促使K+外流的動力即K+的濃差在減小，而由外流的K+形成的外正內(nèi)負(fù)的電位差所構(gòu)成的阻力則增大。當(dāng)促使K+外流的動力與阻礙K+外流的阻力相等，即K+的電化學(xué)勢能為零時，膜內(nèi)外不再有K+的凈移動。證明RP是K+外流所形成的依據(jù)有：①

與經(jīng)Nernst公式計算的K+的平衡電位近似，Ek＝59.5log[K+]0/[K+]I(mV)。②

改變細胞外液中的K+濃度，RP隨之改變。③用K+通道的特異性阻斷劑四乙銨后，RP絕對值變小1.動作電位的概念

動作電位（actionpotential）：細胞膜受到刺激后，在靜息電位的基礎(chǔ)上膜兩側(cè)電位所發(fā)生的快速、可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原。（二）動作電位去極化（depolarization）：生物膜受到刺激或損傷后，膜內(nèi)外的電位差逐漸減小，極化狀態(tài)逐步消徐，此種過程稱為去極化。反極化（reversalpolarization）或超射（overshoot）：復(fù)極化（repolarization）：由反極化狀態(tài)恢復(fù)到靜息時膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化狀態(tài)的過程，稱為復(fù)極化。后超極化（afterhyperpolarization）或下射（undershoot）：原有極化程度增強，靜息電位的絕對值增大，興奮性降低的狀態(tài)。證實上述機制的依據(jù)有：①該超射值與經(jīng)Nernst公式計算所得Na+

的平衡電位數(shù)值相近；②改變細胞外液中Na+濃度，動作電位的幅度隨之改變，如增加細胞外液的Na+，動作電位增大。反之亦然；③采用Na+

通道的特異性阻斷劑河豚毒(tetrodotoxibn,TTX)、普魯卡因（procaine）及利多卡因(lidocaine)后動作電位不再產(chǎn)生；④用膜片鉗可觀察到動作電位與Na+通道開放的高度相關(guān)。因此，動作電位的幅度等于靜息電位的絕對值加上超射值，與K+和Na+的平衡電位有關(guān)。4、組織興奮后興奮性的變化絕對不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod）——組織興奮過程中，對任何強度的刺激均不產(chǎn)生反應(yīng)相對不應(yīng)期（relativerefractoryperiod）——絕對不應(yīng)期之后，隨著復(fù)極化的繼續(xù)，組織的興奮性有所恢復(fù)，只對閾上刺激產(chǎn)生興奮超常期（supranormalperiod）——相對不應(yīng)期之后，興奮恢復(fù)高于原有水平，用閾下刺激就可引起興奮低常期（subnormalperiod）——超常期之后，組織進入興奮性較低時期，只有閾上刺激才能引起興奮2、刺激與反應(yīng)刺激:

引起機體活動狀態(tài)發(fā)生變化的任何環(huán)境變化因子。反應(yīng):

刺激引起的機體活動狀態(tài)的改變。3、興奮與興奮性興奮（excitation）

:

在機體內(nèi)外環(huán)境發(fā)生變化時，細胞由不反應(yīng)狀態(tài)進入反應(yīng)狀態(tài)，或由較弱的反應(yīng)狀態(tài)進入較強的反應(yīng)狀態(tài)，稱為興奮；或細胞受刺激后產(chǎn)生動作電位的過程，稱為興奮。興奮性（excitability）：細胞受到刺激后具有產(chǎn)生動作電位的能力或特性，稱為興奮性。4、刺激引起興奮的基本條件（1）刺激的強度閾強度（thresholdintensity）——剛能引起組織興奮的刺激強度閾刺激——達到閾強度的有效刺激閾上刺激——高于閾強度的刺激閾下刺激——低于閾強度的刺激（2）刺激的作用時間

時間閾值：引起組織產(chǎn)生興奮的最短刺激作用時間（3）強度-時間變化率

刺激強度時值閾強度刺激作用的時間強度—

時間曲線閾刺激——達到閾強度的有效刺激閾上刺激——高于閾強度的刺激閾下刺激——低于閾強度的刺激閾下總和：單獨的閾下刺激不能引起興奮，但兩個或多個閾下刺激相繼作用或作用于相鄰部位時，則可能引起興奮。

空間總和作用于不同部位的多個閾下刺激同時作用引起的興奮效應(yīng)。

時間總和作用于同一部位的的閾下刺激連續(xù)作用而引起的興奮效應(yīng)。二、神經(jīng)肌肉細胞的生物電現(xiàn)象生物電的發(fā)現(xiàn)：18世紀(jì)意大利解剖學(xué)家Galvani1786年發(fā)現(xiàn)生物電現(xiàn)象。這一具有劃時代意義的發(fā)現(xiàn)說來純屬偶然，有4種不同說法：（1）青蛙腿碰鐵盤與鋅盤…….；（2）銅鉤掛蛙腿碰到鍍鋅鐵欄桿……；（3）銅鉤掛牛肉碰到鍍鋅鐵欄桿…….；（4）解剖青蛙實驗時，一學(xué)生不小心碰到萊頓瓶，造成萊頓瓶放電，經(jīng)典感應(yīng)時蛙腿收縮…….。

Galvani得出的結(jié)論時生物電現(xiàn)象，并認(rèn)為腦是動物的電源。但當(dāng)時受研究方法的限制，無法直接用實驗加以證明。

Galvani的發(fā)現(xiàn)引起了全歐洲科學(xué)家們的興趣，有人輕率地宣稱已經(jīng)找到了動物的靈魂（animalspirit）。很快就引起了一場挑戰(zhàn)。挑戰(zhàn)者是當(dāng)時大名鼎鼎的物理學(xué)家Volta…….1794年Galvani匿名發(fā)表了一篇不用任何金屬刺激，而由一塊肌肉的收縮引起另一塊肌肉收縮的實驗結(jié)果證明了生物電的存在。損傷電位實驗——將電位計一端置于神經(jīng)—肌肉的表面，另一端置于損傷部位，測得損傷部位為負(fù)，完整部位為正的電位。極化（polarization）：靜息狀態(tài)下，細胞膜外為正電位，膜內(nèi)為負(fù)電位的狀態(tài)，稱為極化。2.動作電位形成的機理鋒電位（spikepotential）：構(gòu)成動作電位主要部分的一次短促而尖銳的脈沖樣變化，是細胞興奮的標(biāo)志。去極相：Na+離子內(nèi)流復(fù)極相:K+離子外流后電位:復(fù)極后期發(fā)生的微小而緩慢的電位波動，包括負(fù)后電位（細胞膜外K+離子排斥K+離子外流）和正后電位（Na+-K+泵，3Na+，2K+）貓A類神經(jīng)纖維的動作電位相對幅度時間

(ms)第二節(jié)細胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運和信號傳遞功能（自學(xué)）第三節(jié)神經(jīng)沖動的產(chǎn)生與傳導(dǎo)靜息電位和動作電位機制

1、靜息電位：將一對電極在處于靜息狀態(tài)的細胞膜上任意移動，可見兩點間無電位差。如果將其中一個插入膜內(nèi)，則可觀察到電位差。在靜息狀態(tài)下細胞膜兩側(cè)的電位差稱為靜息電位(restingpotential，RP)。以膜外為零，膜內(nèi)則為負(fù)值。一般骨骼肌細胞、神經(jīng)細胞和紅細胞的RP分別－90mV、－70mV和－10mV，即不同類型細胞的RP數(shù)值不等。RP存在時膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)稱為極化(polarization)；在RP的基礎(chǔ)上膜內(nèi)朝著正電荷增加的方向變化時稱為去極化（depolarization），此時膜電位的絕對值小于RP的絕對值；反之，在RP的基礎(chǔ)上膜內(nèi)朝著正電荷減少（或負(fù)電荷增加）的方向發(fā)展稱為超極化（hyperpolarization），其絕對值大于RP的絕對值。2.動作電位動作電位（activepotential,AP）是在RP的基礎(chǔ)上可興奮細胞受到有效刺激后引起的迅速的可傳播的電位變化。2.1波形動作電位分為上升支和下降支，上升支指膜內(nèi)電位從RP的－70mV到＋30mV，其中從－70mV上升到0mV,屬于典型的去極化；從0mV到＋30mV即膜電位變成了內(nèi)正外負(fù)，稱為反極化。動作電位在零以上的電位值則稱為超射（overshoot）。下降支指膜內(nèi)電位從＋30mV逐漸下降至RP水平。這種去極完畢后膜內(nèi)朝著正電荷減少方向發(fā)展，逐漸恢復(fù)RP的過程，稱為復(fù)極化（repolarization）。在復(fù)極的過程中膜電位可大于RP，出現(xiàn)超極化。動作電位包括其脈沖樣的主要部分即鋒電位和稍后的后電位（去極化后電位和超極化后電位）。這樣動作電位的全過程為：極化—去極化—反極化—復(fù)極化—超極化—恢復(fù)。2.2動作電位的形成機制

2.2.1上升支的形成：當(dāng)細胞受到閾刺激或閾上刺激，膜上的Na+通道被激活，由于細胞外液中的Na+濃度高于膜內(nèi)，Na+

內(nèi)流時膜內(nèi)正電荷增加。當(dāng)膜電位變到某一數(shù)值時能引起Na+

的再生性內(nèi)流。隨著Na+

的大量內(nèi)流，膜迅速去極化。由于膜外Na+

較高的濃度勢能，Na+

在膜內(nèi)負(fù)電位減少到零時仍可繼續(xù)內(nèi)流，直到內(nèi)流Na+形成的電位差足以對抗Na+

由于膜外高濃度而形成的內(nèi)流趨勢時，Na+

通道關(guān)閉，Na+

內(nèi)流停止。此時存在的電位差即Na+

的平衡電位，等于超射值。2.2.2下降支：當(dāng)去極完畢后，Na+通道關(guān)閉，此時K+通道開放，K+順濃度差外流，直到回到靜息電位水平。在復(fù)極的晚期，由于鈉－鉀泵的運轉(zhuǎn)可導(dǎo)致超極化的正后電位。一、神經(jīng)沖動的產(chǎn)生和傳導(dǎo)（一）神經(jīng)沖動的產(chǎn)生1、外向電流與電緊張電位（圖）內(nèi)向電流與超級化：內(nèi)向電流與細胞膜的內(nèi)負(fù)外正方向一致，超級化外向電流與去極化：外向電流與細胞膜的靜細電位方向相反，去極化。電緊張電位：閾下刺激下所引起的膜電位變化特點：隨擴布距離的增加而減小電緊張電位和局部反應(yīng)(電位)2、局部電流當(dāng)刺激強度增至閾值的60%左右，由陰極部位的外向電流引起的一種特殊的電變化。緩慢回到基線。3、閾電位與動作電位閾電位：能產(chǎn)生動作電位的臨界膜電位閾刺激：使膜電位達到閾電位的臨界刺激強度動作電位特點：全或無，非遞減性傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)局部電流學(xué)說：興奮部位與非興奮部位之間構(gòu)成局部電流有髓神經(jīng)纖維：跳躍式傳導(dǎo)，速度快無髓神經(jīng)纖維：連續(xù)傳遞，速度慢無髓神經(jīng)纖維(上),有髓神經(jīng)纖維(下)神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的一般特點具有:生理完整性雙向性非遞減性絕緣性相對不疲勞性神經(jīng)干復(fù)合動作電位1、神經(jīng)干復(fù)合動作電位的定義與特點定義：神經(jīng)干所包含的許多