廈門大學進化生物學第5章生物表型的進化

第四章回顧化石

&地質(zhì)年代生物的系統(tǒng)演化生物進化史實例生物進化的物質(zhì)基礎(chǔ)與動力生物的分界思考題怎樣利用放射性現(xiàn)象測定巖齡?怎樣理解生物界系統(tǒng)發(fā)展的規(guī)律?有人認為化石記錄不能普遍證明較高級的分類群是從先前存在的類型進化而來,在許多譜系演化中,確無中間類型化石存在,試說明這種情況的原因。大多數(shù)已存在的昆蟲和爬行類的“科”比大多數(shù)存在的哺乳類的“科”古老，怎樣說明這一事實？這意味著昆蟲和爬行類比哺乳類進化慢嗎？你對生物界進化發(fā)展的因素和動力是如何理解的?生物發(fā)展史說明生物可以通過不同的方式向著不同的方向發(fā)展。這些發(fā)展都是通過生物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能的發(fā)展來完成的，也就是通過生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能的變異，以及行為的進化實現(xiàn)的。生物這些我們可以看得到的特征稱之為“表型”。第五章生物表型的進化表型Phenotype？Aphenotypeisanyobservablecharacteristicortraitofanorganism:suchasitsmorphology,development,biochemicalorphysiologicalproperties,orbehavior.Phenotypesresultfromtheexpressionofanorganism'sgenesaswellastheinfluenceofenvironmentalfactorsandpossibleinteractionsbetweenthetwo.基因型Genotype?Genotypeisthegeneticmakeup(setofgenes)ofanindividualorganismorcell.AllcellsinanorganismcontainthesameDNAbuteachcell,suchasthoseintheeyeballorthetongue,usesonlyaselectedsetofthosegenesastemplatesformakingtheproteinsneededbythatcell.."Phenotype"isanorganism'sactualobservedproperties,suchasmorphology,development,orbehavior.Thisdistinctionisfundamentalinthestudyofinheritanceoftraitsandtheirevolution."Genotype"isanorganism'sfullhereditaryinformation,evenifnotexpressed.Thegenotyperepresentsitsexactgeneticmakeup—theparticularsetofgenesitpossesses.Twoorganismswhosegenesdifferatevenonelocusaresaidtohavedifferentgenotypes.IndividualsinthemolluskspeciesDonax

variabilisshowdiversecolorationandpatterningintheirphenotypes.一、

形態(tài)結(jié)構(gòu)的進化二、生理功能的進化三、行為的進化一形態(tài)結(jié)構(gòu)的進化（一）新構(gòu)造的起源及其在進化中的意義器官的多功能性或基因的多效性是新構(gòu)造、新器官形成的基礎(chǔ)。在若干性狀中，能夠提高選擇價值的性狀得以保留和加強；某些原來沒有多大選擇價值卻對新環(huán)境具有較大適應(yīng)性的性狀，也會得到保存和加強。（二）形態(tài)結(jié)構(gòu)進化的兩個方向：復(fù)雜化和簡化復(fù)雜化是指形態(tài)結(jié)構(gòu)由簡單到復(fù)雜、由低等到高等的進化方向。進化促使形態(tài)越來越精密，功能越來越完善，完成功能的效率也越來越高。如脊椎動物的進化中，其循環(huán)系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)以及泌尿系統(tǒng)都有顯著提高。簡化，又稱為退化，它是由結(jié)構(gòu)復(fù)雜化向簡單化的一種演變過程。如寄生性生物的運動和感覺器官逐步退化，海鞘是一個典型例證。海鞘成體因適應(yīng)固著生活，使得營自由游泳生活的幼體的許多器官，包括神經(jīng)系統(tǒng)、運動系統(tǒng)和感覺系統(tǒng)全部退化，但它的咽部因適應(yīng)固著生活得到擴大。Fig1：海鞘幼魚SwimminglarvaeFig2：海鞘成體Sessileadult（三）形態(tài)結(jié)構(gòu)進化的總趨勢：復(fù)雜性的提高和多樣性的增長從大的時間尺度來看，生物個體的結(jié)構(gòu)進化趨勢是結(jié)構(gòu)上的復(fù)雜性和多樣性的同時增長。多樣性的增長與生境的擴展有關(guān)。復(fù)雜性增長表現(xiàn)在結(jié)構(gòu)層次增加和分化程度加大。復(fù)雜性的提高可能是通過疊加組合、漸進的適應(yīng)進化、舊器官的改造來實現(xiàn)的。鰓弓的演化二生理功能的進化

（一）新功能的起源及其在進化中的意義生物在適應(yīng)進化中，隨著環(huán)境的改變而產(chǎn)生新功能。同時，取代舊結(jié)構(gòu)的新功能促使生物更好地適應(yīng)環(huán)境。新功能的出現(xiàn)具有重要的進化意義。

鰾和陸生脊椎動物肺的演化（二）新功能起源的基本方式

1功能的強化分為兩種，即細胞與組織層面和器官層面的。例如：眼的功能從低等到高等是一個逐步強化的過程。2功能的擴大

功能擴大是指結(jié)構(gòu)功能范圍的擴大，一種器官由一種功能發(fā)展成具備多種功能。如陸棲脊椎動物的前肢。Fig1：EyesofMollusksFig2：EyesofVertebrates軟體動物與脊椎動物的眼脊椎動物五趾型附肢

3功能的更替

動物在進化過程中，由于環(huán)境的改變，原先次要的功能逐漸轉(zhuǎn)化為主要的功能，器官也發(fā)生相應(yīng)的變化。例如：返回水中生活的哺乳類，其四肢原來的主要功能（支持自體、行走）成為次要功能，而原來作為次要功能的游泳變?yōu)橹饕δ?，隨著功能的更替四肢的形狀也變成漿狀。Fig：Whale“missinglinks”（三）功能進化的實例1代謝途徑的進化

自然選擇是代謝途徑進化的動力。在生命起源的化學進化階段，對于一個靠聚合大分子化合物進行生長并從小分子化合物汲取能量的這一類“細胞”來說，如只能依賴緩慢低效的前生命活動方式來支撐自己，就有可能把自身耗盡，因此，必須演化出新的代謝機制滿足生命需要。以精氨酸代謝為例，當精氨酸的前生命供給枯竭時，由于細胞對精氨酸的需要而產(chǎn)生一種選擇壓力，從而有利于哪些能演化以某種新的方式獲取精氨酸的細胞生存。為了減小細胞的能量消耗，在分子結(jié)構(gòu)和化學性質(zhì)上與精氨酸相似的某些分子較有可能被優(yōu)先轉(zhuǎn)化成精氨酸。精氨琥珀酸精氨酸類西瓜氨酸精氨琥珀酸精氨酸2營養(yǎng)方式的進化（1）光合作用光合生物的進化包含了四個階段，現(xiàn)有的光合生物以含有葉綠素a和b的綠色植物為主，它們在形態(tài)上的適特征表現(xiàn)為：具有含葉綠體的偏狀葉；其空間分布有利于接受盡量多的陽光；莖干和根系從土壤中吸取水分和無機鹽作為光合作用的原料；高等植物具備維管系統(tǒng)。生物的營養(yǎng)方式分為自養(yǎng)和異養(yǎng)。自養(yǎng)包括光合自養(yǎng)和化能自養(yǎng)。異養(yǎng)包括吸收營養(yǎng)和攝取食物。原始光合生物→有原始光系統(tǒng)I的光合細菌光系統(tǒng)I→原始光系統(tǒng)II（細菌葉綠素→葉綠素a)光合器結(jié)構(gòu)和光系統(tǒng)II完善（葉綠素a+葉綠素c)葉綠素b出現(xiàn)（葉綠素a+葉綠素b)（2）吸收吸收是微生物的營養(yǎng)方式。為了提高吸收效率，微生物形成以下的適應(yīng)機制：單細胞，體積小，以便增加吸收面積；利用各種有機物，廣泛接觸各種寄主；繁殖力強，數(shù)量大，分布廣，適應(yīng)性強。（3）攝食攝食是動物的營養(yǎng)方式。其適應(yīng)性特征包括：具有在神經(jīng)系統(tǒng)支配下的復(fù)雜感覺和運動系統(tǒng)，便于發(fā)現(xiàn)獲取食物；具有一整套高效完成新陳代謝的復(fù)雜結(jié)構(gòu)；具有精確的自我調(diào)控系統(tǒng)；沒有細胞壁，有利于物質(zhì)交換和靈活運動。3免疫功能的進化免疫系統(tǒng)是由淋巴器官、淋巴細胞以及淋巴細胞的生長、發(fā)育、分化和功能有關(guān)的細胞和免疫分子組成。動物的免疫功能也經(jīng)歷了一個由簡單到復(fù)雜、低等到高等的發(fā)展過程：（1）低等生物可分泌某些物質(zhì)消滅異物，但這種識別是非特異性的。（2）無脊椎動物具備高等脊椎動物免疫抗體的凝集、中和等功能，但沒有發(fā)現(xiàn)淋巴細胞及真正的免疫因子，是動物界防御識別功能的一個“過渡階段”。

（3）真正的免疫系統(tǒng)僅出現(xiàn)在脊椎動物中，并有進化次序上的差別：

a圓口類已經(jīng)出現(xiàn)小淋巴細胞

b軟骨魚具有B細胞和由此產(chǎn)生的IgMc硬骨魚具有T細胞，淋巴細胞有大、中、小型的分化。

d兩棲動物的無尾類已產(chǎn)生IgM和IgGe

鳥類和哺乳類的免疫系統(tǒng)最完善，可消滅病原微生物及中和毒素，清除機體內(nèi)衰老和破損的細胞器，識別并清除已發(fā)生突變的異常細胞（如腫瘤細胞）。（四）結(jié)構(gòu)和功能進化的統(tǒng)一性有機體和環(huán)境統(tǒng)一，結(jié)構(gòu)和功能統(tǒng)一。在結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系上，多數(shù)學者傾向于功能決定結(jié)構(gòu)的觀點:

一定的功能是由一定的結(jié)構(gòu)來完成的，在進化中結(jié)構(gòu)和功能是統(tǒng)一的，功能決定了結(jié)構(gòu)特征，即結(jié)構(gòu)特征隨功能的要求（即對環(huán)境的適應(yīng)）而發(fā)生相應(yīng)的變化。三、行為的進化本能行為也稱為先天性行為或定型行為，它指排除任何可能學習的機會，動物在一定的外部環(huán)境刺激下，第一次完成的具有生物學功能的行為。后天習得行為是動物個體在成長過程中，通過生活經(jīng)驗和模仿建立起來的行為活動。通常動物越高等，后天行為也越發(fā)達，在它們行為總量中所占的比例也越大。有很多復(fù)雜的行為形式是先天性行為和習得性行為的有機結(jié)合。動物的行為是指動物體感受信息后的有規(guī)律的適應(yīng)性活動。依照行為的生物學功能將動物行為區(qū)分為覓食行為、生殖行為、利他行為等。依行為的獲得途徑，可將行為劃分為本能行為和學習行為。（一）行為進化的基本環(huán)節(jié)行為進化的基本環(huán)節(jié)包括趨性、反射、本能和學習等，前三者屬于先天性行為，學習行為是最高級的行為方式。1先天性行為：趨性指動物對單向環(huán)境因素的刺激所產(chǎn)生的定向反應(yīng)，如趨光性、趨熱性、趨化性、趨地性等，一般是低等動物對環(huán)境的適應(yīng)方式。反射是通過反射弧完成的行為動作，從腔腸動物開始就出現(xiàn)反射活動。本能行為是由兩個以上的反射弧參與完成的一系列有固定程序的復(fù)雜行為，是先天性行為中最高等的行為模式。如杜鵑的占巢行為。Fig：cuckooslayeggsinnestsofotherspecies.Newlyhatchedcuckoostossthecompetitorseggsoutofthenest.Cuckoosgetfedbythemotheroftheeggstheydestroyed.2學習行為：學習行為由簡單到復(fù)雜依次包括習慣化、經(jīng)典條件反射、操作式條件反射、印記、游戲、模仿、情緒感應(yīng)、悟性學習以及判斷和推理。印記行為出現(xiàn)于鳥類；游戲行為出現(xiàn)于哺乳類；模仿和情緒感應(yīng)出現(xiàn)于鳥類和哺乳類。Fig:學習行為經(jīng)典實驗——狗對進食聲音的反應(yīng)悟性行為是學習行為發(fā)展的高級形式，是純粹運用經(jīng)驗來解決問題的能力，只有少數(shù)高等動物才具有。繞道問題是最簡單的悟性學習形式。原則學習也是悟性學習的一種，它是把過去的許多經(jīng)驗綜合起來，形成原則，再按這個原則去行動。符號化過程是一類最高級的學習行為，其特征是動物不再對具體刺激的物理性質(zhì)產(chǎn)生反應(yīng)，而是通過多次的經(jīng)驗綜合，把它們抽象為符號。這種行為僅僅出現(xiàn)在靈長類，人類的語言文字是最發(fā)達的符號化過程。可見，行為模式也經(jīng)歷了一個由簡單到復(fù)雜、由低級到高級的進化過程。悟性學習Fig：悟性學習行為——猩猩利用箱子取高處物品行為與形態(tài)學特征一樣，也經(jīng)歷了一個由簡單到復(fù)雜、由低級到高級的時化過程，經(jīng)歷了趨性、反射、本能等低級學習行為的發(fā)展環(huán)節(jié)。動物越低等，低級行為成分占的比例越大；反之，動物越高等，高級行為所占行為總量的比例越高。（二）通訊行為的進化動物個體之間的聯(lián)系是通過通訊系統(tǒng)實現(xiàn)的。通訊是指一個個體釋放出一種或幾種刺激信號，并引起信號接收者發(fā)生行為反應(yīng)。所謂信號，是指能引起動物發(fā)生行為反應(yīng)的任何符號、姿態(tài)和標志等。1通訊的幾種方式一般根據(jù)與通訊有關(guān)的感覺器官，將動物的通訊聯(lián)系分為化學通訊、機械通訊和輻射通訊3種。其中，化學通訊是由味覺和嗅覺通路進行信號傳導(dǎo)，輻射通訊由視覺傳導(dǎo)信息，機械通訊包括觸壓和聲波，經(jīng)由觸覺和聽覺通路進行傳導(dǎo)。（1）視覺通訊angleb/wvertical&wagglerun=angleb/wsun&foodsourceFig：Honey-bees’“Waggledance”

視覺信號具有一定的作用距離，它總是有確定的方向性并可被光感受器官所感受。視覺信息包括光照度的變化、物體的移動、圖形、顏色和平面偏振光等。蜜蜂的舞蹈是很具代表性的。（2）聽覺通訊聲音信號可以繞過障礙進行傳播，特別適合居住在森林中的動物之間的通訊。（3）化學通訊動物用于化學通訊的分泌物叫做信息素，它是動物化學通訊的媒介。信息素可能針對同種，也可能針對異種。它和聲音信號一樣，可以在黑暗種起作用，傳播不受距離和障礙物影響。如雌舞毒蛾分泌的信息素可把遠在400米以外的雄蛾吸引到自己身邊來。2通訊信號的起源動物的通訊信號起源于某些偶然的動作和反應(yīng)；其伴隨條件是這些偶然的動作和反應(yīng)碰巧對其他動物起了傳遞信息的作用。經(jīng)過自然選擇的作用而成為信號。e.g.如果一只狼在發(fā)動攻擊時總是張口齜牙，那么其它動物在看到狼齜牙時就會跑開；同時，狼也會利用齜牙作為一種威脅手段，去恐嚇其它動物。某些作為信號的動作或結(jié)構(gòu)通過進化得以改造以提高其信號功能。改造的結(jié)果是，動作常變得非?？贪迨嘏f、動作夸張和重復(fù)進行；有些動作則由于身體上色彩的變化而被加強。這些過程稱為儀式化。e.g.孔雀巨大尾羽的進化大大加強了求偶行為，雄性在發(fā)情時將尾羽打開并把喙指向地面。

信號是一個動物個體影響另一個體行為的手段。當信號帶來的收益大于付出時，動物才會使用信號，信號的發(fā)出者和接受者之間協(xié)同進化的結(jié)果就是信號的儀式化。（三）爭斗行為的進化

斗爭行為有利于種群密度調(diào)節(jié)以保證資源的合理利用，通過優(yōu)勝劣汰促進種群的發(fā)展。斗爭行為的功能系統(tǒng)由攻擊和逃避兩部分組成。攻擊又包括種內(nèi)攻擊和種間攻擊。種內(nèi)攻擊包括防御反應(yīng)和競爭行為；種間攻擊是一種排他性競爭，競爭的目標包括領(lǐng)域和配偶。1有節(jié)制的斗爭行為只有有節(jié)制的斗爭行為才能被自然選擇保留。恐嚇、威脅、虛張聲勢等是常見的斗爭方式；而有害的格斗方式常被淘汰，致殘性或致死性格斗僅在偶然情況下發(fā)生。

e.g.兩條毒蛇斗爭時不會用毒牙攻擊對方，而是用頭去碰撞；有蹄類斗爭是只是將犄角交叉在一起，進行時間和耐力的較量。Fig：

Malerattlesnakesfighting.

Eachcouldkilltheother,yettheydonotbite.2斗爭模式的評估自然選擇總是傾向于使動物最有效地傳遞它們的基因，也是最有效地從事各種活動，包括使它們在時間分配和能量利用方面達到最適狀態(tài)。進化穩(wěn)定對策evloutionarystablestrategy(ESS)就是基于最適理論提出的,用于解釋動物的種種行為對策的一種理論。這一理論由Smith于1974年在《對策理論與動物競爭進化》一文中最初提出的。進化穩(wěn)定對策（evolutionarystablestrategy,ESS）ESS對策是一種不可侵犯的對策，即如果種群中的大多數(shù)成員都采取這一對策，則任何個體的舉止異常的行為將無法與之抗衡。當環(huán)境發(fā)生一次大變動時，種群內(nèi)可能出現(xiàn)一個短暫的進化上的不穩(wěn)定階段，但一種ESS行為一旦確立，則其它偏離ESS的行為都會被自然選擇所淘汰。假定動物中存在兩種斗爭策略：一種稱“鷹式”，特點是一打到底，不分勝負不罷休。另一種稱“鴿式”，屬于保守的打法，當一方占優(yōu)勢，另一方便逃之夭夭。在實際情況下除了這兩種外，還存在一些中間類型的斗爭。例如，當種內(nèi)兩個戰(zhàn)斗力相等的個體發(fā)生沖突時可采取5種對策：（1）鷹式對策：沖突一開始就發(fā)動攻擊，不可避免地會損失大量能量消耗，但若勝利就能得到好處；（2）鴿式對策：沖突開始擺出一種威脅姿態(tài)，但最后總是放棄，這種對策能量消耗最少，但永遠不會取勝。（3）威脅性攻擊對策：沖突開始采取威嚇性攻擊，但只要一遭對手的反擊就馬上放棄。（4）報復(fù)性威脅對策：開始時采取威脅姿態(tài)，當受到對方攻擊才進行反擊。（5）試探報復(fù)性威脅對策：沖突開始時采取威脅姿態(tài)，如果對方示弱則發(fā)動攻擊；如果對方強大或發(fā)動攻擊則保持對峙狀況，對峙一定時間后便開始退卻。假設(shè)搏斗對基因生存機會的影響是：獲勝者得＋10分，負傷者為－20分，未傷逃走者為0分，拖延時間浪費精力者為－3分。當“鴿”“鷹”相遇時的得分狀況見下表：可見如果一大群“鷹”中有一個“鴿”的突變體，大量的搏斗在鷹之間進行，“鴿”得分反而較高，有較強的適應(yīng)性，“鴿”的基因能擴散開來。反之，如果一大群鴿中有一個“鷹”的突變體，“鷹”“鴿”搏斗，“鷹”得分，“鷹”的基因能擴散開來。單純的“鷹”式或“鴿”式對策都不是ESS，分析表明采取8/13的“鷹”式和5/13的“鴿”式對策時，“鷹”“鴿”得分相等。因此，“鷹”“鴿”比是8:5時的混合對策是ESS?！苞棥薄傍潯薄苞棥币粋€體受傷而逃，另一個體取勝，平均得分為：（10－20）/2=-5“鴿”逃走，“鷹”取勝，”鷹“得分為：＋10“鴿”“鴿”逃走，但不負傷，“鷹”取勝，“鴿”得分為：0對峙，浪費時間，最后一個個體逃走，但不負傷，另一個體取勝，平均得分：（10－3－3）/2=23爭斗中的“有產(chǎn)者”原則爭斗中的“有產(chǎn)者”原則是指爭斗中資源（食物、領(lǐng)域、配偶）占有往往處于優(yōu)勢。入侵者和占有者之間的爭斗模式是一種ESS。入侵者往往取鴿式，占有者往往取鷹式。e.g.一只阿拉伯雄狒狒可與一只或幾只雌狒狒結(jié)成永久的伴侶關(guān)系，而不會受到其它雄狒狒（即使更為強壯）的挑戰(zhàn)。說明“有產(chǎn)者”原則對動物的斗爭行為確實有影響作用。e.g.雄性招潮蟹的洞穴爭奪實驗結(jié)果顯示，在403次格斗中，洞穴占有者獲勝349次，而洞外招潮蟹獲勝的54次格斗中，有50例都是洞外個體大于洞穴占有者。顯然，占有權(quán)與戰(zhàn)斗力是相互關(guān)聯(lián)的。（四）利他行為的進化1利他行為的概念與實例利他行為是指一個個體的行為對接受者帶來好處的同時，對行為完成者帶來損失。利他行為多數(shù)發(fā)生在有一定親緣關(guān)系的個體之間。行為的完成者通過利他行為來提高群體的內(nèi)在適合度。雙親行為是最突出的一種利他行為，雙親為哺育和保護后代要付出巨大的代價。利他行為發(fā)生的生態(tài)條件是“生境呈斑塊狀分布”。如生活在美國南部的一種鳥，其后代出生后往往由于生鏡的限制，只能留在親鳥的領(lǐng)域內(nèi)，并幫忙撫育自己的同胞姐妹。2利他行為的類別根據(jù)行為完成者和行為接受者之間的關(guān)系分為兩大類：一類是發(fā)生在有親緣關(guān)系的個體之間的利他行為，普遍存在于合作育雛的鳥類和社會性昆蟲中。另一類是發(fā)生在沒有親緣關(guān)系的社群成員之間的利他行為，稱為互惠利他行為，見于橄欖色狒狒、長尾猴、黑紋石斑魚和吸血蝠等物種中。

e.g.橄欖色狒狒的雄性個體進入性成熟階段后便離開它們出生的群體，加入另一群狒狒中進行繁殖衍生。這種行為避免近親交配，對選擇是有利的。由于遷移的結(jié)果，群中雌狒狒的親緣關(guān)系很近，彼此間有緊密的互助合作；雖然成年雄狒狒之間沒有遺傳親緣關(guān)系，但它們?nèi)员憩F(xiàn)出合作行為。3利他行為的選擇效應(yīng)（1）利他行為的進化機制利他行為分別受親緣選擇和“互惠性利他”選擇兩種選擇機制的支配。a親緣選擇設(shè)想有兩個個體，一個是“供體”，另一個是“受體”。供體表現(xiàn)一種行為，這種行為會降低其自身的適應(yīng)性，即后裔延續(xù)生存的期望值，代價為C，但受體的適應(yīng)性卻得到增加，受益為B。假定有一對等位基因A和a，基因A的存在會使個體較可能出現(xiàn)這一行為。在行為實行后，群體中基因A出現(xiàn)頻率的變化取決于供體和受體之間的親緣系數(shù)。倘若親緣系數(shù)r大于C/B，則供體的行為將使基因A的出現(xiàn)頻率增高。以膜翅目昆蟲為實例說明這種親緣選擇的機制：雌性：2倍體（絕大多數(shù)為職蜂，極少數(shù)為鋒后）雄性：單倍體姊妹之間：共享3/4遺傳物質(zhì)兄妹之間：共享1/4遺傳物質(zhì)親子之間：共享1/2遺傳物質(zhì)結(jié)果：（1）雌蟲（職蜂）和其同胞姐妹的相同基因數(shù)要多余它與子女的相同基因數(shù)。所以，職蜂“寧愿”幫媽媽多生孩子，“不愿”自己生。（2）由于職蜂與姊妹的親緣關(guān)系大于兄妹之間。當職蟲能分別其撫養(yǎng)的幼蟲性別時，花費在雌性幼蟲上的時間必然會超過雄性幼蟲。（3）對于生育后代的雌蟲，它與兒子的親緣系數(shù)為1/2，與同胞兄弟的親緣系數(shù)為1/4。因此，雌蟲產(chǎn)下未受精的卵，撫育這些兒子勝于其同胞兄弟。

b互惠性利他選擇

Trivers做了如下解釋：雄狒狒B由于在并不會給自己招惹很大危險的情況下幫助了雄狒狒A，從而獲得了一種保證：將來有機會時雄狒狒A會給它以幫助作為報答。狒狒的行為方式已經(jīng)得到高度的進化和發(fā)展，它們只幫助那些能回報的個體。雄狒狒也傾向于向曾經(jīng)要求自己給予幫助的同伴請求幫助。雄狒狒B不僅增加了自身的適應(yīng)性，還引起這類利他行為基因出現(xiàn)頻率的增加。

(2)利他行為的選擇效應(yīng)

一般情況下，一個體于其同胞姊妹之間的親緣系數(shù)為1/2。如果個體中某一基因能使個體自我犧牲以挽救兩個以上同胞姊妹，那么該個體在所出現(xiàn)的基因復(fù)制數(shù)，必然會大于沒有作出犧牲情況下的數(shù)目。這種犧牲對物種選擇是有利的，符合自然選擇的原理。4利他行為的生物學意義利他行為不僅提高了接受者的適合度，也提高了執(zhí)行者自身的內(nèi)在適合度。以鳥類合作育雛為例：繁育者獲得的好處有：（1）減輕了護幼壓力；（2）當繁殖者死亡時，幫手給雛鳥的生存提供了保障；（3）幫手獲得的育雛經(jīng)驗提高了將來成為繁育者的可能性；（4）有親緣關(guān)系的幫手未來的繁殖成功可增加繁殖者的內(nèi)在適合度；（5）群體成員的增加能更好地保衛(wèi)領(lǐng)域，有助于群體的發(fā)展；（6）增加逃避捕食者的成功率，分享食物資源，有利于群體中所有成員的生存。幫手也能從中獲得好處：（1）獲得照料雛鳥的經(jīng)驗；（2）獲得領(lǐng)域內(nèi)的事物資源和安全；（3）得到繁殖者在群中得到的同樣的好處；（4）獲得親緣選擇的好處。（五）性行為的進化1性的演化史生物界的生殖方式有兩種：無性生殖和有性生殖。從無性生殖到有性生殖是生物進化的一大進步，兩種配子的結(jié)合使不同的遺傳物質(zhì)組合到一起，大大提高了遺傳多樣性，為生物進化和適應(yīng)環(huán)境創(chuàng)造條件。有性生殖中異型配子又比同性配子更為進化。2性行為進化的實例

求偶是性行為的前奏。動物通過復(fù)雜的表演，如鳴唱、跳舞，做各種復(fù)雜的動作或姿勢，展示身體的某個特殊結(jié)構(gòu)，如華麗而醒目的羽毛、角等。每個種都有自己獨特的表演、展示方式。復(fù)雜多變的求偶行為至少有兩方面的生物學意義：（1）有利于種間識別，防止異交；（2）通過展示，提供異型個體的選擇機會，表演越成功的個體，顯然具有較高的適合度，也容易獲得配偶。舉例：縫蠅的求偶