廈門(mén)大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)第5章生物表型的進(jìn)化

第四章回顧化石

&地質(zhì)年代生物的系統(tǒng)演化生物進(jìn)化史實(shí)例生物進(jìn)化的物質(zhì)基礎(chǔ)與動(dòng)力生物的分界思考題怎樣利用放射性現(xiàn)象測(cè)定巖齡?怎樣理解生物界系統(tǒng)發(fā)展的規(guī)律?有人認(rèn)為化石記錄不能普遍證明較高級(jí)的分類(lèi)群是從先前存在的類(lèi)型進(jìn)化而來(lái),在許多譜系演化中,確無(wú)中間類(lèi)型化石存在,試說(shuō)明這種情況的原因。大多數(shù)已存在的昆蟲(chóng)和爬行類(lèi)的“科”比大多數(shù)存在的哺乳類(lèi)的“科”古老，怎樣說(shuō)明這一事實(shí)？這意味著昆蟲(chóng)和爬行類(lèi)比哺乳類(lèi)進(jìn)化慢嗎？你對(duì)生物界進(jìn)化發(fā)展的因素和動(dòng)力是如何理解的?生物發(fā)展史說(shuō)明生物可以通過(guò)不同的方式向著不同的方向發(fā)展。這些發(fā)展都是通過(guò)生物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能的發(fā)展來(lái)完成的，也就是通過(guò)生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能的變異，以及行為的進(jìn)化實(shí)現(xiàn)的。生物這些我們可以看得到的特征稱(chēng)之為“表型”。第五章生物表型的進(jìn)化表型Phenotype？Aphenotypeisanyobservablecharacteristicortraitofanorganism:suchasitsmorphology,development,biochemicalorphysiologicalproperties,orbehavior.Phenotypesresultfromtheexpressionofanorganism'sgenesaswellastheinfluenceofenvironmentalfactorsandpossibleinteractionsbetweenthetwo.基因型Genotype?Genotypeisthegeneticmakeup(setofgenes)ofanindividualorganismorcell.AllcellsinanorganismcontainthesameDNAbuteachcell,suchasthoseintheeyeballorthetongue,usesonlyaselectedsetofthosegenesastemplatesformakingtheproteinsneededbythatcell.."Phenotype"isanorganism'sactualobservedproperties,suchasmorphology,development,orbehavior.Thisdistinctionisfundamentalinthestudyofinheritanceoftraitsandtheirevolution."Genotype"isanorganism'sfullhereditaryinformation,evenifnotexpressed.Thegenotyperepresentsitsexactgeneticmakeup—theparticularsetofgenesitpossesses.Twoorganismswhosegenesdifferatevenonelocusaresaidtohavedifferentgenotypes.IndividualsinthemolluskspeciesDonax

variabilisshowdiversecolorationandpatterningintheirphenotypes.一、

形態(tài)結(jié)構(gòu)的進(jìn)化二、生理功能的進(jìn)化三、行為的進(jìn)化一形態(tài)結(jié)構(gòu)的進(jìn)化（一）新構(gòu)造的起源及其在進(jìn)化中的意義器官的多功能性或基因的多效性是新構(gòu)造、新器官形成的基礎(chǔ)。在若干性狀中，能夠提高選擇價(jià)值的性狀得以保留和加強(qiáng)；某些原來(lái)沒(méi)有多大選擇價(jià)值卻對(duì)新環(huán)境具有較大適應(yīng)性的性狀，也會(huì)得到保存和加強(qiáng)。（二）形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)化的兩個(gè)方向：復(fù)雜化和簡(jiǎn)化復(fù)雜化是指形態(tài)結(jié)構(gòu)由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、由低等到高等的進(jìn)化方向。進(jìn)化促使形態(tài)越來(lái)越精密，功能越來(lái)越完善，完成功能的效率也越來(lái)越高。如脊椎動(dòng)物的進(jìn)化中，其循環(huán)系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)以及泌尿系統(tǒng)都有顯著提高。簡(jiǎn)化，又稱(chēng)為退化，它是由結(jié)構(gòu)復(fù)雜化向簡(jiǎn)單化的一種演變過(guò)程。如寄生性生物的運(yùn)動(dòng)和感覺(jué)器官逐步退化，海鞘是一個(gè)典型例證。海鞘成體因適應(yīng)固著生活，使得營(yíng)自由游泳生活的幼體的許多器官，包括神經(jīng)系統(tǒng)、運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)和感覺(jué)系統(tǒng)全部退化，但它的咽部因適應(yīng)固著生活得到擴(kuò)大。Fig1：海鞘幼魚(yú)SwimminglarvaeFig2：海鞘成體Sessileadult（三）形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)化的總趨勢(shì)：復(fù)雜性的提高和多樣性的增長(zhǎng)從大的時(shí)間尺度來(lái)看，生物個(gè)體的結(jié)構(gòu)進(jìn)化趨勢(shì)是結(jié)構(gòu)上的復(fù)雜性和多樣性的同時(shí)增長(zhǎng)。多樣性的增長(zhǎng)與生境的擴(kuò)展有關(guān)。復(fù)雜性增長(zhǎng)表現(xiàn)在結(jié)構(gòu)層次增加和分化程度加大。復(fù)雜性的提高可能是通過(guò)疊加組合、漸進(jìn)的適應(yīng)進(jìn)化、舊器官的改造來(lái)實(shí)現(xiàn)的。鰓弓的演化二生理功能的進(jìn)化

（一）新功能的起源及其在進(jìn)化中的意義生物在適應(yīng)進(jìn)化中，隨著環(huán)境的改變而產(chǎn)生新功能。同時(shí)，取代舊結(jié)構(gòu)的新功能促使生物更好地適應(yīng)環(huán)境。新功能的出現(xiàn)具有重要的進(jìn)化意義。

鰾和陸生脊椎動(dòng)物肺的演化（二）新功能起源的基本方式

1功能的強(qiáng)化分為兩種，即細(xì)胞與組織層面和器官層面的。例如：眼的功能從低等到高等是一個(gè)逐步強(qiáng)化的過(guò)程。2功能的擴(kuò)大

功能擴(kuò)大是指結(jié)構(gòu)功能范圍的擴(kuò)大，一種器官由一種功能發(fā)展成具備多種功能。如陸棲脊椎動(dòng)物的前肢。Fig1：EyesofMollusksFig2：EyesofVertebrates軟體動(dòng)物與脊椎動(dòng)物的眼脊椎動(dòng)物五趾型附肢

3功能的更替

動(dòng)物在進(jìn)化過(guò)程中，由于環(huán)境的改變，原先次要的功能逐漸轉(zhuǎn)化為主要的功能，器官也發(fā)生相應(yīng)的變化。例如：返回水中生活的哺乳類(lèi)，其四肢原來(lái)的主要功能（支持自體、行走）成為次要功能，而原來(lái)作為次要功能的游泳變?yōu)橹饕δ?，隨著功能的更替四肢的形狀也變成漿狀。Fig：Whale“missinglinks”（三）功能進(jìn)化的實(shí)例1代謝途徑的進(jìn)化

自然選擇是代謝途徑進(jìn)化的動(dòng)力。在生命起源的化學(xué)進(jìn)化階段，對(duì)于一個(gè)靠聚合大分子化合物進(jìn)行生長(zhǎng)并從小分子化合物汲取能量的這一類(lèi)“細(xì)胞”來(lái)說(shuō)，如只能依賴(lài)緩慢低效的前生命活動(dòng)方式來(lái)支撐自己，就有可能把自身耗盡，因此，必須演化出新的代謝機(jī)制滿(mǎn)足生命需要。以精氨酸代謝為例，當(dāng)精氨酸的前生命供給枯竭時(shí)，由于細(xì)胞對(duì)精氨酸的需要而產(chǎn)生一種選擇壓力，從而有利于哪些能演化以某種新的方式獲取精氨酸的細(xì)胞生存。為了減小細(xì)胞的能量消耗，在分子結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)上與精氨酸相似的某些分子較有可能被優(yōu)先轉(zhuǎn)化成精氨酸。精氨琥珀酸精氨酸類(lèi)西瓜氨酸精氨琥珀酸精氨酸2營(yíng)養(yǎng)方式的進(jìn)化（1）光合作用光合生物的進(jìn)化包含了四個(gè)階段，現(xiàn)有的光合生物以含有葉綠素a和b的綠色植物為主，它們?cè)谛螒B(tài)上的適特征表現(xiàn)為：具有含葉綠體的偏狀葉；其空間分布有利于接受盡量多的陽(yáng)光；莖干和根系從土壤中吸取水分和無(wú)機(jī)鹽作為光合作用的原料；高等植物具備維管系統(tǒng)。生物的營(yíng)養(yǎng)方式分為自養(yǎng)和異養(yǎng)。自養(yǎng)包括光合自養(yǎng)和化能自養(yǎng)。異養(yǎng)包括吸收營(yíng)養(yǎng)和攝取食物。原始光合生物→有原始光系統(tǒng)I的光合細(xì)菌光系統(tǒng)I→原始光系統(tǒng)II（細(xì)菌葉綠素→葉綠素a)光合器結(jié)構(gòu)和光系統(tǒng)II完善（葉綠素a+葉綠素c)葉綠素b出現(xiàn)（葉綠素a+葉綠素b)（2）吸收吸收是微生物的營(yíng)養(yǎng)方式。為了提高吸收效率，微生物形成以下的適應(yīng)機(jī)制：?jiǎn)渭?xì)胞，體積小，以便增加吸收面積；利用各種有機(jī)物，廣泛接觸各種寄主；繁殖力強(qiáng)，數(shù)量大，分布廣，適應(yīng)性強(qiáng)。（3）攝食攝食是動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)方式。其適應(yīng)性特征包括：具有在神經(jīng)系統(tǒng)支配下的復(fù)雜感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)，便于發(fā)現(xiàn)獲取食物；具有一整套高效完成新陳代謝的復(fù)雜結(jié)構(gòu)；具有精確的自我調(diào)控系統(tǒng)；沒(méi)有細(xì)胞壁，有利于物質(zhì)交換和靈活運(yùn)動(dòng)。3免疫功能的進(jìn)化免疫系統(tǒng)是由淋巴器官、淋巴細(xì)胞以及淋巴細(xì)胞的生長(zhǎng)、發(fā)育、分化和功能有關(guān)的細(xì)胞和免疫分子組成。動(dòng)物的免疫功能也經(jīng)歷了一個(gè)由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、低等到高等的發(fā)展過(guò)程：（1）低等生物可分泌某些物質(zhì)消滅異物，但這種識(shí)別是非特異性的。（2）無(wú)脊椎動(dòng)物具備高等脊椎動(dòng)物免疫抗體的凝集、中和等功能，但沒(méi)有發(fā)現(xiàn)淋巴細(xì)胞及真正的免疫因子，是動(dòng)物界防御識(shí)別功能的一個(gè)“過(guò)渡階段”。

（3）真正的免疫系統(tǒng)僅出現(xiàn)在脊椎動(dòng)物中，并有進(jìn)化次序上的差別：

a圓口類(lèi)已經(jīng)出現(xiàn)小淋巴細(xì)胞

b軟骨魚(yú)具有B細(xì)胞和由此產(chǎn)生的IgMc硬骨魚(yú)具有T細(xì)胞，淋巴細(xì)胞有大、中、小型的分化。

d兩棲動(dòng)物的無(wú)尾類(lèi)已產(chǎn)生IgM和IgGe

鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)的免疫系統(tǒng)最完善，可消滅病原微生物及中和毒素，清除機(jī)體內(nèi)衰老和破損的細(xì)胞器，識(shí)別并清除已發(fā)生突變的異常細(xì)胞（如腫瘤細(xì)胞）。（四）結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)化的統(tǒng)一性有機(jī)體和環(huán)境統(tǒng)一，結(jié)構(gòu)和功能統(tǒng)一。在結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系上，多數(shù)學(xué)者傾向于功能決定結(jié)構(gòu)的觀點(diǎn):

一定的功能是由一定的結(jié)構(gòu)來(lái)完成的，在進(jìn)化中結(jié)構(gòu)和功能是統(tǒng)一的，功能決定了結(jié)構(gòu)特征，即結(jié)構(gòu)特征隨功能的要求（即對(duì)環(huán)境的適應(yīng)）而發(fā)生相應(yīng)的變化。三、行為的進(jìn)化本能行為也稱(chēng)為先天性行為或定型行為，它指排除任何可能學(xué)習(xí)的機(jī)會(huì)，動(dòng)物在一定的外部環(huán)境刺激下，第一次完成的具有生物學(xué)功能的行為。后天習(xí)得行為是動(dòng)物個(gè)體在成長(zhǎng)過(guò)程中，通過(guò)生活經(jīng)驗(yàn)和模仿建立起來(lái)的行為活動(dòng)。通常動(dòng)物越高等，后天行為也越發(fā)達(dá)，在它們行為總量中所占的比例也越大。有很多復(fù)雜的行為形式是先天性行為和習(xí)得性行為的有機(jī)結(jié)合。動(dòng)物的行為是指動(dòng)物體感受信息后的有規(guī)律的適應(yīng)性活動(dòng)。依照行為的生物學(xué)功能將動(dòng)物行為區(qū)分為覓食行為、生殖行為、利他行為等。依行為的獲得途徑，可將行為劃分為本能行為和學(xué)習(xí)行為。（一）行為進(jìn)化的基本環(huán)節(jié)行為進(jìn)化的基本環(huán)節(jié)包括趨性、反射、本能和學(xué)習(xí)等，前三者屬于先天性行為，學(xué)習(xí)行為是最高級(jí)的行為方式。1先天性行為：趨性指動(dòng)物對(duì)單向環(huán)境因素的刺激所產(chǎn)生的定向反應(yīng)，如趨光性、趨熱性、趨化性、趨地性等，一般是低等動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式。反射是通過(guò)反射弧完成的行為動(dòng)作，從腔腸動(dòng)物開(kāi)始就出現(xiàn)反射活動(dòng)。本能行為是由兩個(gè)以上的反射弧參與完成的一系列有固定程序的復(fù)雜行為，是先天性行為中最高等的行為模式。如杜鵑的占巢行為。Fig：cuckooslayeggsinnestsofotherspecies.Newlyhatchedcuckoostossthecompetitorseggsoutofthenest.Cuckoosgetfedbythemotheroftheeggstheydestroyed.2學(xué)習(xí)行為：學(xué)習(xí)行為由簡(jiǎn)單到復(fù)雜依次包括習(xí)慣化、經(jīng)典條件反射、操作式條件反射、印記、游戲、模仿、情緒感應(yīng)、悟性學(xué)習(xí)以及判斷和推理。印記行為出現(xiàn)于鳥(niǎo)類(lèi)；游戲行為出現(xiàn)于哺乳類(lèi)；模仿和情緒感應(yīng)出現(xiàn)于鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)。Fig:學(xué)習(xí)行為經(jīng)典實(shí)驗(yàn)——狗對(duì)進(jìn)食聲音的反應(yīng)悟性行為是學(xué)習(xí)行為發(fā)展的高級(jí)形式，是純粹運(yùn)用經(jīng)驗(yàn)來(lái)解決問(wèn)題的能力，只有少數(shù)高等動(dòng)物才具有。繞道問(wèn)題是最簡(jiǎn)單的悟性學(xué)習(xí)形式。原則學(xué)習(xí)也是悟性學(xué)習(xí)的一種，它是把過(guò)去的許多經(jīng)驗(yàn)綜合起來(lái)，形成原則，再按這個(gè)原則去行動(dòng)。符號(hào)化過(guò)程是一類(lèi)最高級(jí)的學(xué)習(xí)行為，其特征是動(dòng)物不再對(duì)具體刺激的物理性質(zhì)產(chǎn)生反應(yīng)，而是通過(guò)多次的經(jīng)驗(yàn)綜合，把它們抽象為符號(hào)。這種行為僅僅出現(xiàn)在靈長(zhǎng)類(lèi)，人類(lèi)的語(yǔ)言文字是最發(fā)達(dá)的符號(hào)化過(guò)程?？梢?jiàn)，行為模式也經(jīng)歷了一個(gè)由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、由低級(jí)到高級(jí)的進(jìn)化過(guò)程。悟性學(xué)習(xí)Fig：悟性學(xué)習(xí)行為——猩猩利用箱子取高處物品行為與形態(tài)學(xué)特征一樣，也經(jīng)歷了一個(gè)由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、由低級(jí)到高級(jí)的時(shí)化過(guò)程，經(jīng)歷了趨性、反射、本能等低級(jí)學(xué)習(xí)行為的發(fā)展環(huán)節(jié)。動(dòng)物越低等，低級(jí)行為成分占的比例越大；反之，動(dòng)物越高等，高級(jí)行為所占行為總量的比例越高。（二）通訊行為的進(jìn)化動(dòng)物個(gè)體之間的聯(lián)系是通過(guò)通訊系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)的。通訊是指一個(gè)個(gè)體釋放出一種或幾種刺激信號(hào)，并引起信號(hào)接收者發(fā)生行為反應(yīng)。所謂信號(hào)，是指能引起動(dòng)物發(fā)生行為反應(yīng)的任何符號(hào)、姿態(tài)和標(biāo)志等。1通訊的幾種方式一般根據(jù)與通訊有關(guān)的感覺(jué)器官，將動(dòng)物的通訊聯(lián)系分為化學(xué)通訊、機(jī)械通訊和輻射通訊3種。其中，化學(xué)通訊是由味覺(jué)和嗅覺(jué)通路進(jìn)行信號(hào)傳導(dǎo)，輻射通訊由視覺(jué)傳導(dǎo)信息，機(jī)械通訊包括觸壓和聲波，經(jīng)由觸覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)通路進(jìn)行傳導(dǎo)。（1）視覺(jué)通訊angleb/wvertical&wagglerun=angleb/wsun&foodsourceFig：Honey-bees’“Waggledance”

視覺(jué)信號(hào)具有一定的作用距離，它總是有確定的方向性并可被光感受器官所感受。視覺(jué)信息包括光照度的變化、物體的移動(dòng)、圖形、顏色和平面偏振光等。蜜蜂的舞蹈是很具代表性的。（2）聽(tīng)覺(jué)通訊聲音信號(hào)可以繞過(guò)障礙進(jìn)行傳播，特別適合居住在森林中的動(dòng)物之間的通訊。（3）化學(xué)通訊動(dòng)物用于化學(xué)通訊的分泌物叫做信息素，它是動(dòng)物化學(xué)通訊的媒介。信息素可能針對(duì)同種，也可能針對(duì)異種。它和聲音信號(hào)一樣，可以在黑暗種起作用，傳播不受距離和障礙物影響。如雌舞毒蛾分泌的信息素可把遠(yuǎn)在400米以外的雄蛾吸引到自己身邊來(lái)。2通訊信號(hào)的起源動(dòng)物的通訊信號(hào)起源于某些偶然的動(dòng)作和反應(yīng)；其伴隨條件是這些偶然的動(dòng)作和反應(yīng)碰巧對(duì)其他動(dòng)物起了傳遞信息的作用。經(jīng)過(guò)自然選擇的作用而成為信號(hào)。e.g.如果一只狼在發(fā)動(dòng)攻擊時(shí)總是張口齜牙，那么其它動(dòng)物在看到狼齜牙時(shí)就會(huì)跑開(kāi)；同時(shí)，狼也會(huì)利用齜牙作為一種威脅手段，去恐嚇其它動(dòng)物。某些作為信號(hào)的動(dòng)作或結(jié)構(gòu)通過(guò)進(jìn)化得以改造以提高其信號(hào)功能。改造的結(jié)果是，動(dòng)作常變得非常刻板守舊、動(dòng)作夸張和重復(fù)進(jìn)行；有些動(dòng)作則由于身體上色彩的變化而被加強(qiáng)。這些過(guò)程稱(chēng)為儀式化。e.g.孔雀巨大尾羽的進(jìn)化大大加強(qiáng)了求偶行為，雄性在發(fā)情時(shí)將尾羽打開(kāi)并把喙指向地面。

信號(hào)是一個(gè)動(dòng)物個(gè)體影響另一個(gè)體行為的手段。當(dāng)信號(hào)帶來(lái)的收益大于付出時(shí)，動(dòng)物才會(huì)使用信號(hào)，信號(hào)的發(fā)出者和接受者之間協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果就是信號(hào)的儀式化。（三）爭(zhēng)斗行為的進(jìn)化

斗爭(zhēng)行為有利于種群密度調(diào)節(jié)以保證資源的合理利用，通過(guò)優(yōu)勝劣汰促進(jìn)種群的發(fā)展。斗爭(zhēng)行為的功能系統(tǒng)由攻擊和逃避兩部分組成。攻擊又包括種內(nèi)攻擊和種間攻擊。種內(nèi)攻擊包括防御反應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)行為；種間攻擊是一種排他性競(jìng)爭(zhēng)，競(jìng)爭(zhēng)的目標(biāo)包括領(lǐng)域和配偶。1有節(jié)制的斗爭(zhēng)行為只有有節(jié)制的斗爭(zhēng)行為才能被自然選擇保留。恐嚇、威脅、虛張聲勢(shì)等是常見(jiàn)的斗爭(zhēng)方式；而有害的格斗方式常被淘汰，致殘性或致死性格斗僅在偶然情況下發(fā)生。

e.g.兩條毒蛇斗爭(zhēng)時(shí)不會(huì)用毒牙攻擊對(duì)方，而是用頭去碰撞；有蹄類(lèi)斗爭(zhēng)是只是將犄角交叉在一起，進(jìn)行時(shí)間和耐力的較量。Fig：

Malerattlesnakesfighting.

Eachcouldkilltheother,yettheydonotbite.2斗爭(zhēng)模式的評(píng)估自然選擇總是傾向于使動(dòng)物最有效地傳遞它們的基因，也是最有效地從事各種活動(dòng)，包括使它們?cè)跁r(shí)間分配和能量利用方面達(dá)到最適狀態(tài)。進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策evloutionarystablestrategy(ESS)就是基于最適理論提出的,用于解釋動(dòng)物的種種行為對(duì)策的一種理論。這一理論由Smith于1974年在《對(duì)策理論與動(dòng)物競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)化》一文中最初提出的。進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策（evolutionarystablestrategy,ESS）ESS對(duì)策是一種不可侵犯的對(duì)策，即如果種群中的大多數(shù)成員都采取這一對(duì)策，則任何個(gè)體的舉止異常的行為將無(wú)法與之抗衡。當(dāng)環(huán)境發(fā)生一次大變動(dòng)時(shí)，種群內(nèi)可能出現(xiàn)一個(gè)短暫的進(jìn)化上的不穩(wěn)定階段，但一種ESS行為一旦確立，則其它偏離ESS的行為都會(huì)被自然選擇所淘汰。假定動(dòng)物中存在兩種斗爭(zhēng)策略：一種稱(chēng)“鷹式”，特點(diǎn)是一打到底，不分勝負(fù)不罷休。另一種稱(chēng)“鴿式”，屬于保守的打法，當(dāng)一方占優(yōu)勢(shì)，另一方便逃之夭夭。在實(shí)際情況下除了這兩種外，還存在一些中間類(lèi)型的斗爭(zhēng)。例如，當(dāng)種內(nèi)兩個(gè)戰(zhàn)斗力相等的個(gè)體發(fā)生沖突時(shí)可采取5種對(duì)策：（1）鷹式對(duì)策：沖突一開(kāi)始就發(fā)動(dòng)攻擊，不可避免地會(huì)損失大量能量消耗，但若勝利就能得到好處；（2）鴿式對(duì)策：沖突開(kāi)始擺出一種威脅姿態(tài)，但最后總是放棄，這種對(duì)策能量消耗最少，但永遠(yuǎn)不會(huì)取勝。（3）威脅性攻擊對(duì)策：沖突開(kāi)始采取威嚇性攻擊，但只要一遭對(duì)手的反擊就馬上放棄。（4）報(bào)復(fù)性威脅對(duì)策：開(kāi)始時(shí)采取威脅姿態(tài)，當(dāng)受到對(duì)方攻擊才進(jìn)行反擊。（5）試探報(bào)復(fù)性威脅對(duì)策：沖突開(kāi)始時(shí)采取威脅姿態(tài)，如果對(duì)方示弱則發(fā)動(dòng)攻擊；如果對(duì)方強(qiáng)大或發(fā)動(dòng)攻擊則保持對(duì)峙狀況，對(duì)峙一定時(shí)間后便開(kāi)始退卻。假設(shè)搏斗對(duì)基因生存機(jī)會(huì)的影響是：獲勝者得＋10分，負(fù)傷者為－20分，未傷逃走者為0分，拖延時(shí)間浪費(fèi)精力者為－3分。當(dāng)“鴿”“鷹”相遇時(shí)的得分狀況見(jiàn)下表：可見(jiàn)如果一大群“鷹”中有一個(gè)“鴿”的突變體，大量的搏斗在鷹之間進(jìn)行，“鴿”得分反而較高，有較強(qiáng)的適應(yīng)性，“鴿”的基因能擴(kuò)散開(kāi)來(lái)。反之，如果一大群鴿中有一個(gè)“鷹”的突變體，“鷹”“鴿”搏斗，“鷹”得分，“鷹”的基因能擴(kuò)散開(kāi)來(lái)。單純的“鷹”式或“鴿”式對(duì)策都不是ESS，分析表明采取8/13的“鷹”式和5/13的“鴿”式對(duì)策時(shí)，“鷹”“鴿”得分相等。因此，“鷹”“鴿”比是8:5時(shí)的混合對(duì)策是ESS?！苞棥薄傍潯薄苞棥币粋€(gè)體受傷而逃，另一個(gè)體取勝，平均得分為：（10－20）/2=-5“鴿”逃走，“鷹”取勝，”鷹“得分為：＋10“鴿”“鴿”逃走，但不負(fù)傷，“鷹”取勝，“鴿”得分為：0對(duì)峙，浪費(fèi)時(shí)間，最后一個(gè)個(gè)體逃走，但不負(fù)傷，另一個(gè)體取勝，平均得分：（10－3－3）/2=23爭(zhēng)斗中的“有產(chǎn)者”原則爭(zhēng)斗中的“有產(chǎn)者”原則是指爭(zhēng)斗中資源（食物、領(lǐng)域、配偶）占有往往處于優(yōu)勢(shì)。入侵者和占有者之間的爭(zhēng)斗模式是一種ESS。入侵者往往取鴿式，占有者往往取鷹式。e.g.一只阿拉伯雄狒狒可與一只或幾只雌狒狒結(jié)成永久的伴侶關(guān)系，而不會(huì)受到其它雄狒狒（即使更為強(qiáng)壯）的挑戰(zhàn)。說(shuō)明“有產(chǎn)者”原則對(duì)動(dòng)物的斗爭(zhēng)行為確實(shí)有影響作用。e.g.雄性招潮蟹的洞穴爭(zhēng)奪實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在403次格斗中，洞穴占有者獲勝349次，而洞外招潮蟹獲勝的54次格斗中，有50例都是洞外個(gè)體大于洞穴占有者。顯然，占有權(quán)與戰(zhàn)斗力是相互關(guān)聯(lián)的。（四）利他行為的進(jìn)化1利他行為的概念與實(shí)例利他行為是指一個(gè)個(gè)體的行為對(duì)接受者帶來(lái)好處的同時(shí)，對(duì)行為完成者帶來(lái)?yè)p失。利他行為多數(shù)發(fā)生在有一定親緣關(guān)系的個(gè)體之間。行為的完成者通過(guò)利他行為來(lái)提高群體的內(nèi)在適合度。雙親行為是最突出的一種利他行為，雙親為哺育和保護(hù)后代要付出巨大的代價(jià)。利他行為發(fā)生的生態(tài)條件是“生境呈斑塊狀分布”。如生活在美國(guó)南部的一種鳥(niǎo)，其后代出生后往往由于生鏡的限制，只能留在親鳥(niǎo)的領(lǐng)域內(nèi)，并幫忙撫育自己的同胞姐妹。2利他行為的類(lèi)別根據(jù)行為完成者和行為接受者之間的關(guān)系分為兩大類(lèi)：一類(lèi)是發(fā)生在有親緣關(guān)系的個(gè)體之間的利他行為，普遍存在于合作育雛的鳥(niǎo)類(lèi)和社會(huì)性昆蟲(chóng)中。另一類(lèi)是發(fā)生在沒(méi)有親緣關(guān)系的社群成員之間的利他行為，稱(chēng)為互惠利他行為，見(jiàn)于橄欖色狒狒、長(zhǎng)尾猴、黑紋石斑魚(yú)和吸血蝠等物種中。

e.g.橄欖色狒狒的雄性個(gè)體進(jìn)入性成熟階段后便離開(kāi)它們出生的群體，加入另一群狒狒中進(jìn)行繁殖衍生。這種行為避免近親交配，對(duì)選擇是有利的。由于遷移的結(jié)果，群中雌狒狒的親緣關(guān)系很近，彼此間有緊密的互助合作；雖然成年雄狒狒之間沒(méi)有遺傳親緣關(guān)系，但它們?nèi)员憩F(xiàn)出合作行為。3利他行為的選擇效應(yīng)（1）利他行為的進(jìn)化機(jī)制利他行為分別受親緣選擇和“互惠性利他”選擇兩種選擇機(jī)制的支配。a親緣選擇設(shè)想有兩個(gè)個(gè)體，一個(gè)是“供體”，另一個(gè)是“受體”。供體表現(xiàn)一種行為，這種行為會(huì)降低其自身的適應(yīng)性，即后裔延續(xù)生存的期望值，代價(jià)為C，但受體的適應(yīng)性卻得到增加，受益為B。假定有一對(duì)等位基因A和a，基因A的存在會(huì)使個(gè)體較可能出現(xiàn)這一行為。在行為實(shí)行后，群體中基因A出現(xiàn)頻率的變化取決于供體和受體之間的親緣系數(shù)。倘若親緣系數(shù)r大于C/B，則供體的行為將使基因A的出現(xiàn)頻率增高。以膜翅目昆蟲(chóng)為實(shí)例說(shuō)明這種親緣選擇的機(jī)制：雌性：2倍體（絕大多數(shù)為職蜂，極少數(shù)為鋒后）雄性：?jiǎn)伪扼w姊妹之間：共享3/4遺傳物質(zhì)兄妹之間：共享1/4遺傳物質(zhì)親子之間：共享1/2遺傳物質(zhì)結(jié)果：（1）雌蟲(chóng)（職蜂）和其同胞姐妹的相同基因數(shù)要多余它與子女的相同基因數(shù)。所以，職蜂“寧愿”幫媽媽多生孩子，“不愿”自己生。（2）由于職蜂與姊妹的親緣關(guān)系大于兄妹之間。當(dāng)職蟲(chóng)能分別其撫養(yǎng)的幼蟲(chóng)性別時(shí)，花費(fèi)在雌性幼蟲(chóng)上的時(shí)間必然會(huì)超過(guò)雄性幼蟲(chóng)。（3）對(duì)于生育后代的雌蟲(chóng)，它與兒子的親緣系數(shù)為1/2，與同胞兄弟的親緣系數(shù)為1/4。因此，雌蟲(chóng)產(chǎn)下未受精的卵，撫育這些兒子勝于其同胞兄弟。

b互惠性利他選擇

Trivers做了如下解釋?zhuān)盒坩翎鬊由于在并不會(huì)給自己招惹很大危險(xiǎn)的情況下幫助了雄狒狒A，從而獲得了一種保證：將來(lái)有機(jī)會(huì)時(shí)雄狒狒A會(huì)給它以幫助作為報(bào)答。狒狒的行為方式已經(jīng)得到高度的進(jìn)化和發(fā)展，它們只幫助那些能回報(bào)的個(gè)體。雄狒狒也傾向于向曾經(jīng)要求自己給予幫助的同伴請(qǐng)求幫助。雄狒狒B不僅增加了自身的適應(yīng)性，還引起這類(lèi)利他行為基因出現(xiàn)頻率的增加。

(2)利他行為的選擇效應(yīng)

一般情況下，一個(gè)體于其同胞姊妹之間的親緣系數(shù)為1/2。如果個(gè)體中某一基因能使個(gè)體自我犧牲以挽救兩個(gè)以上同胞姊妹，那么該個(gè)體在所出現(xiàn)的基因復(fù)制數(shù)，必然會(huì)大于沒(méi)有作出犧牲情況下的數(shù)目。這種犧牲對(duì)物種選擇是有利的，符合自然選擇的原理。4利他行為的生物學(xué)意義利他行為不僅提高了接受者的適合度，也提高了執(zhí)行者自身的內(nèi)在適合度。以鳥(niǎo)類(lèi)合作育雛為例：繁育者獲得的好處有：（1）減輕了護(hù)幼壓力；（2）當(dāng)繁殖者死亡時(shí)，幫手給雛鳥(niǎo)的生存提供了保障；（3）幫手獲得的育雛經(jīng)驗(yàn)提高了將來(lái)成為繁育者的可能性；（4）有親緣關(guān)系的幫手未來(lái)的繁殖成功可增加繁殖者的內(nèi)在適合度；（5）群體成員的增加能更好地保衛(wèi)領(lǐng)域，有助于群體的發(fā)展；（6）增加逃避捕食者的成功率，分享食物資源，有利于群體中所有成員的生存。幫手也能從中獲得好處：（1）獲得照料雛鳥(niǎo)的經(jīng)驗(yàn)；（2）獲得領(lǐng)域內(nèi)的事物資源和安全；（3）得到繁殖者在群中得到的同樣的好處；（4）獲得親緣選擇的好處。（五）性行為的進(jìn)化1性的演化史生物界的生殖方式有兩種：無(wú)性生殖和有性生殖。從無(wú)性生殖到有性生殖是生物進(jìn)化的一大進(jìn)步，兩種配子的結(jié)合使不同的遺傳物質(zhì)組合到一起，大大提高了遺傳多樣性，為生物進(jìn)化和適應(yīng)環(huán)境創(chuàng)造條件。有性生殖中異型配子又比同性配子更為進(jìn)化。2性行為進(jìn)化的實(shí)例

求偶是性行為的前奏。動(dòng)物通過(guò)復(fù)雜的表演，如鳴唱、跳舞，做各種復(fù)雜的動(dòng)作或姿勢(shì)，展示身體的某個(gè)特殊結(jié)構(gòu)，如華麗而醒目的羽毛、角等。每個(gè)種都有自己獨(dú)特的表演、展示方式。復(fù)雜多變的求偶行為至少有兩方面的生物學(xué)意義：（1）有利于種間識(shí)別，防止異交；（2）通過(guò)展示，提供異型個(gè)體的選擇機(jī)會(huì)，表演越成功的個(gè)體，顯然具有較高的適合度，也容易獲得配偶。舉例：縫蠅的求偶