六章真核生物遺傳分析

第六章真核生物的遺傳分析第一節(jié)真核生物基因組一、C值悖理（Cvalueparadox）基因組與C值基因組：一個(gè)物種單倍體的染色體的數(shù)目及其所攜帶的全部基因稱(chēng)為該物種的基因組（genome）DNA。C值：一個(gè)物種單倍體基因組的DNA含量是相對(duì)恒定的，它通常稱(chēng)為該物種DNA的C值。

最小的C值:支原體(106bp),

最大的C值:某些顯花植物和兩棲動(dòng)物(1011bp)

從原核生物到真核生物，基因組大小和DNA含量（C值）隨生物進(jìn)化復(fù)雜程度的增加而穩(wěn)步上升。

結(jié)構(gòu)與功能相似的同一類(lèi)生物中,以至親緣關(guān)系很近的物種之間,C值差異可達(dá)10倍乃至上百倍.

如：豌豆、蠶豆，均為12條染色體，而C值相差7倍。人類(lèi)的C值為109bp，而肺魚(yú)的C值為1011bp。C值悖理（Cvalueparadox）:C值的大小并不能完全說(shuō)明生物進(jìn)化的程度和遺傳復(fù)雜性的高低，也就是說(shuō)，物種的C值和它進(jìn)化復(fù)雜性之間沒(méi)有嚴(yán)格的對(duì)應(yīng)關(guān)系。二、N值悖理人類(lèi)基因組：含有25000個(gè)基因；線(xiàn)蟲(chóng)基因組：有近20000個(gè)基因；果蠅基因組：有14000個(gè)基因。在進(jìn)化關(guān)系上，線(xiàn)蟲(chóng)最低等，而其遺傳信息比高等的果蠅還多。生物的基因數(shù)目與生物在進(jìn)化樹(shù)上的位置不存在正相關(guān)的事實(shí)稱(chēng)為N值悖理（Nvalueparadox）或N值佯謬。

N值悖理說(shuō)明，生物體的復(fù)雜性不僅僅是基因數(shù)目的函數(shù)，隨生物體復(fù)雜性的增加，基因的大小和基因結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性也增加.

這些復(fù)雜性體現(xiàn)在：基因轉(zhuǎn)錄的可變剪接；基因的重復(fù)程度；蛋白質(zhì)功能域的數(shù)目；內(nèi)含子的數(shù)目；基因家族等等。三

真核生物基因組DNA序列的復(fù)雜度1重復(fù)序列的檢測(cè)真核生物C值的巨大差異

---是否C值愈大的物種含有更多的基因？

---還是基因數(shù)目沒(méi)有增加而含有大量非編碼的重復(fù)序列？如果是前者，隨C值增加基因數(shù)目增加，編碼單一DNA序列的數(shù)量也增加：相反，基因組DNA中含大量不編碼的重復(fù)序列。通過(guò)復(fù)性動(dòng)力學(xué)來(lái)檢測(cè)基因組DNA的復(fù)雜性。即通過(guò)DNA的變性和復(fù)性反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)過(guò)程分析DNA序列的性質(zhì)。C為單鏈DNA的濃度（單位是每升的核苷酸摩爾數(shù)）；C0為單鏈DNA

起始濃度；t為時(shí)間（單位為s）；k為重組速率常數(shù)（單位是L／mol·s），k取決于陽(yáng)離子濃度、溫度、片段大小和DNA序列的復(fù)雜性。

復(fù)性的分?jǐn)?shù)C／C0是起始濃度和經(jīng)過(guò)時(shí)間的乘積C0t的函數(shù)，這樣的函數(shù)繪成圖稱(chēng)為C0t曲線(xiàn)（圖6-3）。當(dāng)t=0時(shí)，C＝C0，表明所有DNA都是單鏈；當(dāng)t=t1/2時(shí)，C＝1/2C0，C0t1/2=1/k

如果基因組中每一種基因只有一個(gè)，即都是單拷貝序列，那么基因組愈大則基因組的復(fù)雜性愈大，復(fù)性速率愈小，k也愈小，所以C0t1/2與非重復(fù)序列的基因組大小呈正比。

不同生物基因組的C0t1/2是不相同的，C0t1/2的位置除了決定于基因組的大小以外，還取決于每個(gè)基因的核苷酸序列的重復(fù)次數(shù)，重復(fù)次數(shù)愈少則復(fù)性愈慢，C0t1/2的位置愈后，重復(fù)次數(shù)愈多，C0t1/2位置愈前。真核生物的基因組比較龐大人：?jiǎn)伪扼w基因組3.16×109bp

按1000個(gè)堿基編碼一種蛋白質(zhì)計(jì)：理論上，有300萬(wàn)個(gè)基因，實(shí)際大概25000個(gè)基因

說(shuō)明：有許多DNA序列并不轉(zhuǎn)錄成mRNA指導(dǎo)合成蛋白質(zhì)。

真核生物基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)真核生物基因組大部分位于細(xì)胞核中，一般由多條染色體組成，每條染色體又是由DNA分子與蛋白質(zhì)穩(wěn)定地結(jié)合成染色質(zhì)的多級(jí)結(jié)構(gòu)。每條染色體的DNA分子具有多個(gè)復(fù)制起點(diǎn)，基因內(nèi)存在著不表達(dá)的插入序列，即內(nèi)含子。功能上密切相關(guān)的基因集中程度不如原核生物，在真核生物中尚未見(jiàn)到有關(guān)操縱子的報(bào)道。存在大量不編碼蛋白質(zhì)的DNA序列，果蠅的基因數(shù)約為14000個(gè)，占基因組DNA序列的10％左右，人的基因數(shù)推測(cè)為25000個(gè)，約占基因組DNA序列的1％。D.真核生物的蛋白質(zhì)編碼基因往往位于基因組DNA單拷貝序列中，除單拷貝序列外還存在大量重復(fù)序列（repeatsequence），重復(fù)序列的拷貝數(shù)可高達(dá)百萬(wàn)份以上，在人的基因組中，至少具有20份拷貝的DNA，占總DNA的30％左右。E.真核生物基因組中，有許多結(jié)構(gòu)相似、功能相關(guān)的基因組成所謂的基因家族（genefamilies）。F.真核生物除了主要的核基因組外，還有細(xì)胞器基因組，而且細(xì)胞器基因組對(duì)生命是必須的，不像原核生物質(zhì)粒DNA基因?qū)?xì)菌生存不是必須的。

真核生物基因組復(fù)性曲線(xiàn)往往出現(xiàn)兩個(gè)或3個(gè)明顯不同的C0t1/2位置，說(shuō)明這類(lèi)基因組中包含著重復(fù)次數(shù)顯然不同的幾個(gè)成分。真核生物基因組序列分類(lèi)

(p115)（一）單拷貝序列（uniquesequence）亦稱(chēng)非重復(fù)序列（nonrepetitivesequence）

在一個(gè)基因組中只有一個(gè)拷貝或2-3個(gè)拷貝（二）中度重復(fù)序列（moderatelyrepetitivesequence）重復(fù)單位平均長(zhǎng)度約300bp，重復(fù)次數(shù)10-102（三）高度重復(fù)序列（highlyrepetitivesequence）

重復(fù)次數(shù)在106以上衛(wèi)星DNA（satelliteDNA）重復(fù)順序：由2-10bp組成重復(fù)單位，重復(fù)單位成串排列而成由于這類(lèi)序列的堿基組成不同于其他部份，可用等密度梯度離心法將其與主體DNA分開(kāi)，因而稱(chēng)為衛(wèi)星DNA（或隨體DNA）在人細(xì)胞組中，衛(wèi)星DNA約占5-6％，按其浮力密度不同，可分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四種；果蠅的衛(wèi)星DNA順序已經(jīng)清楚，可分為三類(lèi)，都是由7bp組成的高度重復(fù)順序：

衛(wèi)星Ⅰ為：5’ACAACTT3’

衛(wèi)星Ⅱ?yàn)椋?’ACAAATT3’蟹的衛(wèi)星DNA為只有AT兩個(gè)堿基的重復(fù)順序組成。真核生物基因結(jié)構(gòu)示意圖第二節(jié)真菌類(lèi)的四分子分析與作圖粗糙鏈孢霉(Neurosporacrassa)也叫紅色面包霉,是一種絲狀真菌，是一種低等真核生物.兩種繁殖方式:1.無(wú)性繁殖.

當(dāng)其孢子（N）或菌絲落在營(yíng)養(yǎng)物上，孢子萌發(fā)，菌絲生長(zhǎng)形成菌絲體（N）。2.有性繁殖.

兩個(gè)親本必須是不同的交配型（matingtype）A和a.當(dāng)不同交配型的分生孢子散落在子實(shí)體的受精絲上時(shí)，就進(jìn)入子實(shí)體，進(jìn)行核融合，形成二倍體(Aa)。二倍體進(jìn)行一次減數(shù)分裂和有絲分裂，在子囊中產(chǎn)生8個(gè)單倍體的子囊孢子.一、順序四分子及其遺傳分析粗糙鏈孢霉的生活史第2次分裂第1次分裂2N核減數(shù)分裂有絲分裂單倍體子囊孢子單倍體子囊孢子子囊孢子(4A:4a)

萌發(fā)

萌發(fā)子囊開(kāi)始形成核融合核融合營(yíng)養(yǎng)菌絲體營(yíng)養(yǎng)菌絲體分生孢子分生孢子Aa粗糙鏈孢霉減數(shù)分裂的特點(diǎn)：每次減數(shù)分裂結(jié)果(四個(gè)分生孢子，或其有絲分裂產(chǎn)生的八個(gè)子囊孢子)都保存在一個(gè)子囊中；四分子或八分子在子囊中呈直線(xiàn)排列——直列四分子，直列八分子，具有嚴(yán)格的順序。粗糙鏈孢霉作為遺傳學(xué)材料的優(yōu)點(diǎn):體積小,易于繁殖、培養(yǎng)和管理;一次雜交可產(chǎn)生大量后代,易于統(tǒng)計(jì)；子囊孢子是單倍體,可直接觀察基因表現(xiàn)，無(wú)需測(cè)交；可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果.四分子分析(tetradanalysis)：粗糙鏈孢霉減數(shù)分裂的4個(gè)產(chǎn)物保留在一起，稱(chēng)四分子，對(duì)四分子表現(xiàn)進(jìn)行的遺傳分析，稱(chēng)為四分子分析。順序四分子

由于子囊外形狹窄,分裂的紡錘體不能重疊,只能縱列于它的長(zhǎng)軸中,這樣形成的子囊孢子從上到下按順序排列成行,因此,粗糙鏈孢霉減數(shù)分裂形成的四分子屬于順序四分子.四分子分析的優(yōu)越性：1、可把著絲?？醋饕粋€(gè)座位,計(jì)算某一基因與著絲粒的重組率;2、子囊孢子的對(duì)稱(chēng)性，證明減數(shù)分裂是一個(gè)交互過(guò)程。3、可以檢驗(yàn)染色單體的交換是否有干涉，還可用于基因轉(zhuǎn)變的研究。4、證明雙交換不僅可以包括4線(xiàn)中的兩線(xiàn)而且可以包括

3線(xiàn)或4線(xiàn)。（1）著絲粒作圖（centromeremapping)定義:

利用四分子分析法，測(cè)定基因與著絲粒間的距離，稱(chēng)為著絲粒作圖。依據(jù)：在一對(duì)非姐妹染色單體間沒(méi)有發(fā)生著絲粒和基因間交換的減數(shù)分裂和發(fā)生了交換的減數(shù)分裂,其產(chǎn)物在排列方式上是不同的.在非姐妹染色單體間沒(méi)有發(fā)生著絲粒和基因間交換的減數(shù)分裂，等位基因(A,a)在第一次減數(shù)分裂時(shí)分離,稱(chēng)第一次分裂分離或叫M1模式分離.

未發(fā)生交換--第一次分裂分離若發(fā)生了交換，等位基因(A,a)在第二次減數(shù)分裂時(shí)分離,稱(chēng)第二次分裂分離或稱(chēng)M2模式分離.發(fā)生交換--第二次分裂分離第一次減數(shù)分裂第二次減數(shù)分裂有絲分裂等位基因的排列模式:AAAAaaaa(或aaaaAAAA)

等位基因的排列模式:AAaaAAaa(或aaAAaaAA)AAaaaaAA或aaAAAAaa

有一半的四分子產(chǎn)物中發(fā)生了重組。粗糙鏈孢霉生物性狀:賴(lài)氨酸合成(lys)：野生型——能夠合成賴(lài)氨酸，記為lys+，能在基本培養(yǎng)基(不含賴(lài)氨酸)上正常生長(zhǎng)，成熟子囊孢子呈黑色；突變型——不能合成賴(lài)氨酸，稱(chēng)為賴(lài)氨酸缺陷型，記為lys-，在基本培養(yǎng)基上生長(zhǎng)緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。著絲粒作圖的例子兩種菌株雜交：lys+X

lys-

六種子囊孢子排列方式非交換型子囊交換型子囊lys+

lys-(1)(2)(3)(4)(5)(6)子囊類(lèi)型++----+++-+--+-++--+-++-子囊型105129951016分裂類(lèi)型M1M1M2M2M2M2未交換型交換型著絲粒距離與著絲粒作圖將著絲點(diǎn)當(dāng)作一個(gè)基因位點(diǎn)看待，計(jì)算基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間的交換值，估計(jì)基因與著絲點(diǎn)間的遺傳距離，稱(chēng)為著絲點(diǎn)距離。著絲點(diǎn)距離著絲點(diǎn)作圖每個(gè)交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)生一次交換，其中半數(shù)孢子是重組型(重組型配子)。因此，交換值（重組率RF）的計(jì)算公式為：子囊總數(shù)交換型子囊數(shù)×1/2RF=×100%RF0-lys=(9+5+10+16)×1/2(105+129+9+5+10+16)×100%=7.3%即著絲粒與lys間的距離為7.3cM。（2）兩個(gè)連鎖基因的作圖利用順序四分子分析也可以對(duì)兩個(gè)基因進(jìn)行連鎖分析和作圖。粗糙鏈孢酶有兩個(gè)突變型：煙酸依賴(lài)型(nic，n)----需在培養(yǎng)基中添加煙酸才能生長(zhǎng)腺嘌呤依賴(lài)型(ade，a)---需在培養(yǎng)基中添加腺嘌呤才能生長(zhǎng)將兩個(gè)菌株雜交：

n+×+a

一對(duì)等位基因雜交有6中子囊型，兩對(duì)基因雜交有6×6=36種子囊型。但若把著絲粒在減數(shù)分裂中的隨機(jī)趨向造成的不同歸為一類(lèi)，可歸納為7種基本子囊型

子囊型①②③④⑤⑥⑦四分子基因型次序+a+an+n+++++nana+++an+na+ana++n++an++an+++na++na++na+an+分離發(fā)生的時(shí)期MⅠMⅠMⅠMⅠMⅠMⅡMⅡMⅠMⅡMⅡMⅡMⅡMⅡMⅡ

四分子類(lèi)別PDNPDTTPDNPDT實(shí)得子囊數(shù)808190590151、親二型（PD)，2種基因型，都為親型，包括①和⑤2、非親二型（NPD)：2種基因型，都為重組型，包括②和⑥。3、四型（T)：4種基因型，2親本2重組，包括③、④和⑦如只考慮性狀組合，不考慮孢子排列順序，還可把子囊分為3種類(lèi)型：親二型（PD),非親二型（NPD),四型（T).判斷n、a基因是獨(dú)立分配還是連鎖如果兩個(gè)基因是自由組合的話(huà)，則PD︰NPD=1︰1而實(shí)驗(yàn)結(jié)果PD=808+90=898，NPD=1+1=2，PD遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于NPD。說(shuō)明這兩個(gè)基因是相互連鎖的。計(jì)算n與著絲粒之間的重組率：計(jì)算a與著絲粒之間的重組率：5.059.30nicadenicade5.059.30哪一種排列正確呢？判斷它們處在同臂還是異臂上的方法:1.利用兩連鎖都處在MⅡ時(shí)的PD和NPD四分子類(lèi)型出現(xiàn)的頻率來(lái)判斷.2.通過(guò)在n和a分別為MI

和MⅡ的情況下,對(duì)子囊數(shù)與

RF(·－n),RF(·－a)進(jìn)行比較分析來(lái)判斷.1.兩連鎖都處在MⅡ時(shí),PD和NPD四分子類(lèi)型出現(xiàn)的頻率

類(lèi)型交換產(chǎn)物同一染色體上標(biāo)記基因在異臂上在同臂上PDMⅡMⅡ(90個(gè))+an

++an

+

MⅡMⅡNPD(1)

++na

++na

兩線(xiàn)雙交換n＋＋＋n＋aan＋n＋a＋＋a＋an＋＋an＋單交換四線(xiàn)雙交換

＋an＋na＋＋四線(xiàn)三交換如果n，a在異臂，則PD，NPD均為雙交換型，機(jī)會(huì)應(yīng)相等，因此我們可以判斷na在同臂。2.通過(guò)在n和a分別為MI

和MⅡ的情況下,對(duì)子囊數(shù)與

RF(·－n),RF(·－a)進(jìn)行比較分析來(lái)判斷按照等位基因分離的時(shí)期,n+

+a雜交結(jié)果排列表nic/＋＋/ade子囊數(shù)MIMIMIIMIIMIMIIMIMII(808+1)=809(90)=90(5)=5(90+5+1)=961000RF(·－nic)=5.05%RF(·－ade)=9.30%若n和a各自獨(dú)立的與著絲粒發(fā)生交換的話(huà)，則MII的子囊數(shù)比應(yīng)為9.30%︰5.05%≈1.84︰1事實(shí)上：交換發(fā)生在著絲粒與ade間，n是MI,a是MII的子囊有90個(gè)。交換發(fā)生在著絲粒與n間，n是MII

，a是MI的子囊只有5個(gè)。比例相差懸殊，所以這兩個(gè)基因處在著絲粒的同一側(cè)。另外，在n與著絲粒發(fā)生交換時(shí)，a基因也一道與著絲粒發(fā)生了交換。即n是MII

，a也是MII共計(jì)96（=90+1+5)個(gè)子囊。也就是，同一交換使nic/＋出現(xiàn)MII型分離，也使＋/ade出現(xiàn)MII型分離，101次中有96次，也證明n,a在著絲粒的同一側(cè)。

從染色體交換和重組規(guī)律來(lái)理解3種四分子類(lèi)型和各類(lèi)子囊形成機(jī)制圖6-83種四分子的形成原因

交換類(lèi)型染色體圖象重組四分子類(lèi)型子囊型無(wú)交換

四線(xiàn)雙交換(1-4)(2-3)單交換

(1-4)0%100%50%＋an＋＋an＋＋an＋＋a,＋a,n＋,n＋(PD)＋＋,＋＋,na,na(NPD)＋＋＋,＋a,n＋,na(T)①②③＋an＋n＋a＋n＋交換類(lèi)型染色體圖象重組四分子類(lèi)型子囊型二線(xiàn)雙交換(2-3)單交換(2-3)四線(xiàn)多交換(1-4)(2-3)50%0%100%＋an＋＋a,na,＋＋,n＋(T)＋a,n＋,＋a,n＋(PD)＋＋,na,＋＋,na(NPD)④⑤⑥＋an＋

＋an＋＋na＋＋an＋an＋＋＋an＋＋＋,na,＋a,n＋(T)⑦50%三線(xiàn)雙交換(1-3)(2-3)＋＋na

校正著絲粒與ade間的重組值估算兩基因的RF值：

RF（nic-ade)=重組型/（親本型+重組型）×100%=（1/2T+NPD）/（T+PD+NPD）×100%=5.20%

0nicade

9.30

10.25

5.25.05注意：5.05+5.2=10.25

9.30。原因：著絲粒和ade間發(fā)生過(guò)雙交換，但在計(jì)算RF（0-ade)時(shí)卻沒(méi)有計(jì)算在內(nèi)，而在計(jì)算RF（0-nic)和RF（nic-ade)時(shí)都各計(jì)算一次。著絲粒與ade間的重組值可從下表中得到校正子囊型每一子囊被計(jì)算為重組子的染色單體數(shù)子囊數(shù)在所有子囊中被計(jì)算為重組子的染色單體數(shù)·－nn－a·－a

·－

nn－a·－

a2345670400222202022422221905901504001800180242101010總數(shù)202208372由上表可以看出202+208≠372，低估的重組值=（202）/4000×100%=0.95%RF（0-nic)+RF（nic-ade)=RF（0-ade)+0.95%=9.30%+0.95%=10.25%

二.非順序四分子的遺傳分析釀酒酵母、構(gòu)巢曲霉和單細(xì)胞藻類(lèi)的衣藻的每一個(gè)子囊中8個(gè)子囊孢子的排列是雜亂無(wú)序的,這種四分子為非順序四分子.

ab×a＋b＋

abaB

ababaB

aB

AB

Ab

AbAB

Ab

AB

無(wú)序四分子三種可能的類(lèi)型

孢子類(lèi)型:

PDNPDT①②③

abAB●●如釀酒酵母：a+b+×ab雜交時(shí)，無(wú)論有無(wú)連鎖，只產(chǎn)生3種可能的無(wú)序四分子。RF=0.5A,B基因不連鎖RF<0.5A,B基因連鎖第一種類(lèi)型（PD）看起來(lái)似乎是兩個(gè)基因座位都屬于MI模式，實(shí)際上，這些孢子以任意順序?qū)懗鰜?lái)都是等效的。因此子囊僅僅有二型和四型兩種類(lèi)型。在二型子囊中，要么是親二型（PD），要么是非親二型（NPD），四型子囊由T所示。m值和遺傳圖距的計(jì)算m值:指某一區(qū)域平均每個(gè)減數(shù)分裂的交換數(shù).M=1單交換SCO+2×雙交換DCO1雙交換DCO=4非親本型NPD1單交換SCO=T-2NPDm=T+6NPD圖距=m×50m=T-2NPD+2×4NPD舉例：

若在AB×ab中，PD=0.56，NPD=0.03，T=0.41，請(qǐng)計(jì)算a、b間的圖距。

RF=1/2T+NPD=1/2×0.41+0.03=0.235=23.5%

圖距=50×（T+6NPD）

=50×（0.41+6×0.03）=29.5cM第三節(jié)真核生物重組的分子機(jī)制遺傳重組：造成基因型變化的基因交流過(guò)程。發(fā)生：減數(shù)分裂性細(xì)胞內(nèi)，體細(xì)胞地點(diǎn)：核基因間，葉綠體基因間，線(xiàn)粒體基因間，重組子間；前提條件：不同基因型的遺傳物質(zhì)彼此能夠轉(zhuǎn)移。作用：保證了遺傳多樣性,為選擇奠定了物質(zhì)基礎(chǔ),使生物得以進(jìn)化發(fā)展，與突變一起是變異的來(lái)源同源重組/普遍性重組

1.同源重組：依賴(lài)大范圍的DNA同源序列的聯(lián)會(huì)，重組過(guò)程中，兩個(gè)染色體或DNA分子交換對(duì)等的部分。例：同源染色體非姐妹單體交換；細(xì)菌的轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、結(jié)合；噬菌體的重組…需要重組的蛋白質(zhì)參與；（例如.大腸桿菌：RecA蛋白、RecBC蛋白）蛋白質(zhì)因子對(duì)DNA堿基序列的特異性要求不高；（存在重組熱點(diǎn)和序列長(zhǎng)度的影響）真核生物染色質(zhì)的狀態(tài)影響重組的頻率。

2.條件：2個(gè)DNA分子序列同源，且同源區(qū)域越長(zhǎng)越有利。

3.功能：

A：維持種群的遺傳多樣性；

B：有助于DNA的損傷修復(fù)；

C：是真核生物在第一次減數(shù)分裂中染色體正確分離到子細(xì)胞至關(guān)重要的瞬間物理連接。6.3.2同源重組的分子模型(1)同源重組的Holliday模型RobinHolliday于1964年提出了重組的雜合DNA模型，又稱(chēng)Holliday模型。該模型對(duì)重組過(guò)程的解釋如下（圖6-13）：A、同源的非姐妹染色單體聯(lián)會(huì)；B：同源非姐妹染色單體DNA中兩個(gè)方向相同的單鏈，在DNA內(nèi)切酶的作用下，在相同位置同時(shí)切開(kāi)；C：切開(kāi)的單鏈交換重接;D：形成交聯(lián)橋結(jié)構(gòu)；E：交聯(lián)橋沿配對(duì)DNA分子“移動(dòng)”。兩個(gè)親本DNA分子間造成一大段異源雙鏈DNA（Holliday結(jié)構(gòu)）F：E和F相同；G：繞交聯(lián)橋旋轉(zhuǎn)1800；H：形成Holliday異構(gòu)體；I、通過(guò)兩種方式之一切斷DNA單鏈，若左右切，則形成非重組體，若上下切則形成重組體。由上可知：無(wú)論Holliday結(jié)構(gòu)斷裂是否導(dǎo)致旁側(cè)遺傳標(biāo)記的重組，他們都含有一個(gè)異源雙鏈DNA區(qū)。HOLLIDAY模型(2)雙鏈斷裂起始重組模型

重組Holliday模型顯示了兩個(gè)雙鏈DNA分子的單鏈依次被切開(kāi)并參與遺傳重組。但實(shí)際的遺傳交換大多是由雙鏈斷裂引發(fā)的。第四節(jié)基因轉(zhuǎn)變及其分子機(jī)制一、異常分離與基因轉(zhuǎn)變?cè)谧幽揖?，一?duì)等位基因雜交子代的子囊通常形成6種正常分離類(lèi)型(AAAAaaaa等—M1分離或AAaaAAaa等—M2分離).在這6種類(lèi)型中，等位基因A:a=4:4。但后來(lái)發(fā)現(xiàn)在有