第五章種群增長

第五章種群增長第1頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月種群數(shù)量在時(shí)間過程中的動(dòng)態(tài)第2頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)種群增長模型種群的離散增長模型（差分方程）種群的連續(xù)增長模型（微分方程）具時(shí)滯的種群增長模型種群增長的隨機(jī)模型第3頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月數(shù)學(xué)模型研究中，生態(tài)學(xué)工作者最感興趣的不是特定公式的數(shù)學(xué)細(xì)節(jié)，而是模型的結(jié)構(gòu)，因此，我們的注意力應(yīng)首先集中于數(shù)學(xué)模型中各個(gè)量的生物學(xué)意義，而不是其數(shù)學(xué)推導(dǎo)細(xì)節(jié)，否則就會(huì)出現(xiàn)只見“數(shù)目”，不見“森林”的危險(xiǎn)。第4頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月一、種群的離散增長模型（差分方程）增長率不變的離散增長模型增長率隨種群大小而變化的離散增長模型第5頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月模型的假設(shè)：1）種群增長是無界的；2）世代不重疊；3）沒有遷入、遷出；4）沒有年齡結(jié)構(gòu)。（一）增長率不變的離散增長模型第6頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月種群幾何級(jí)數(shù)（指數(shù)）增長模型Nt=N0λtt世代的種群數(shù)量初始種群數(shù)量周限增長率(世代增長率)世代數(shù)Nt＋1=Ntλt+1世代的種群數(shù)量N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ3第7頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月模型的參數(shù)λ：λ>1：種群上升；λ=1：種群穩(wěn)定；0<λ<1：種群下降；λ=0：種群在下一世代滅亡。第8頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月模型的假設(shè)：種群在有界的環(huán)境中增長，存在一個(gè)平衡點(diǎn)(Neq)由此平衡點(diǎn)每偏離1個(gè)個(gè)體，增長率λ就減少或增加B倍。

λ=1.0－B(Nt－Neq)（二）增長率隨種群大小而變化的離散增長模型種群密度N種群增長率λλ=1.0－B(Nt－Neq)平衡點(diǎn)λep=1.0第9頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月數(shù)學(xué)模型：Nt+1=λNt=[1.0－B(Nt－Neq)]Nt模型行為（May,1974）：0<BNeq<1:平滑趨向平衡點(diǎn)；1<BNeq<2:向平衡點(diǎn)逐漸減幅振蕩；2<BNeq<2.57:無限而穩(wěn)定的周期性振蕩；BNeq>2.57:無規(guī)則地混亂振蕩。第10頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月二、種群的連續(xù)增長模型（微分方程）增長率不變的連續(xù)增長模型增長率隨種群大小而變化的連續(xù)增長模型第11頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月增長率不變的連續(xù)增長模型

模型的假設(shè)：1）種群增長是無界的；2）世代有重疊，種群數(shù)量以連續(xù)的方式改變；3）沒有遷入、遷出；4）沒有年齡結(jié)構(gòu)。第12頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月dN/dt=rNNt=N0ert種群變化率瞬時(shí)增長率

種群個(gè)體數(shù)量瞬時(shí)增長率(每員增長率)時(shí)間t處的種群個(gè)體數(shù)間隔或世代長度初始時(shí)的種群個(gè)體數(shù)量種群的指數(shù)增長模型第13頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月瞬時(shí)增長率r與周限增長率λ之間的關(guān)系r=lnλ

λ=er模型的行為：rλ種群變化r>0λ>1種群上升r=0λ=1種群穩(wěn)定r<00<λ<1種群下降r=－∞λ=0種群滅亡第14頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月增長率隨種群大小而變化的連續(xù)增長模型

——邏輯斯諦模型（Logisticmodel）模型的假設(shè)：存在一個(gè)環(huán)境條件所允許的最大種群值，稱為環(huán)境容納量(K)。使種群增長率降低的影響是最簡單的，即其影響隨著密度上升而逐漸地、按比例地增加。即，種群中每增加一個(gè)個(gè)體就對(duì)增長率降低產(chǎn)生1/K的影響，或者說，每一個(gè)個(gè)體利用了l/K的空間，若種群中有N個(gè)個(gè)體，就利用了N/K的空間，而可供繼續(xù)增長的剩余空間就只有(1－N/K)了。第15頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月K邏輯斯諦增長指數(shù)增長指數(shù)增長與邏輯斯諦增長之間的關(guān)系1－N/KtNt第16頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月邏輯斯諦增長模型（微分方程）dN/dt=Nr(1-N/K)

種群個(gè)體數(shù)量瞬時(shí)增長率種群變化率環(huán)境容納量當(dāng)比率增加時(shí)，種群增長變慢第17頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月邏輯斯諦方程生物學(xué)含義：邏輯斯諦方程微分式的基本結(jié)構(gòu)與指數(shù)增長方程相同，但增加了一個(gè)修正項(xiàng)（1－N/K）。指數(shù)增長方程所描述的種群增長是無界的，或可供種群不斷增長的“空間”是無限大的，是沒有任何限制的。而修正項(xiàng)（1－N/K）所代表的生物學(xué)含義是“剩余空間”(residualspace)或稱未利用的增長機(jī)會(huì)(unutilizedopportunity)。即：種群尚未利用的，或?yàn)榉N群可利用的最大容納量空間中還“剩余”的、可供種群繼續(xù)增長用的空間(或機(jī)會(huì))。對(duì)修正項(xiàng)（1－N/K）的分析第18頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月對(duì)修正項(xiàng)（1－N/K）的分析：如果種群數(shù)量N趨于零，那么(1－N/K)項(xiàng)就逼近于1，這表示幾乎全部K空間尚末被利用，種群接近于指數(shù)增長，或種群潛在的最大增長能充分地實(shí)現(xiàn)。如果種群數(shù)量N趨向于K，那么(1－N/K)項(xiàng)就逼近于零，這表示幾乎全部K空間已被利用，種群潛在的最大增長不能實(shí)現(xiàn)。當(dāng)種群數(shù)量N，由零逐漸地增加到K，(1－N/K)項(xiàng)則由1逐漸地下降為零，這表示種群增長的“剩余空間”逐漸變小，種群潛在最大增長的可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低；并且，種群數(shù)量每增加一個(gè)個(gè)體，這種抑制性定量就是l/K。這種抑制性影響稱為擁擠效應(yīng)或環(huán)境阻力。種群增長率＝(種群潛在最大增長)×(最大增長可實(shí)現(xiàn)程度)第19頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月邏輯斯諦增長率變化曲線dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk/20KrK/4第20頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月邏輯斯諦增長曲線的五個(gè)時(shí)期A開始期B加速期C轉(zhuǎn)捩期D減速期E飽和期KDEBACtNtK/2第21頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月一定條件下，自然種群在短期中可以出現(xiàn)邏輯斯諦增長，甚至指數(shù)增長；邏輯斯諦增長以后，種群穩(wěn)定在K值，對(duì)于這方面，沒有充分的證據(jù)。相反，種群達(dá)到K值后仍有數(shù)量變動(dòng)；“J”型和“S”型種群增長只能代表2種典型情況；提供了有關(guān)種群增長的某些機(jī)制；沒有考慮時(shí)滯對(duì)種群增長的影響；邏輯斯諦增長模型的評(píng)價(jià)

第22頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月邏輯斯締方程的意義它是兩個(gè)相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)；它是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中的兩個(gè)參數(shù)K和r已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。第23頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月三、具時(shí)滯的種群增長模型

增長率隨種群大小而變化的具時(shí)滯的離散增長模型增長率隨種群大小而變化的具時(shí)滯的連續(xù)增長模型第24頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月增長率隨種群大小而變化的

具時(shí)滯的離散增長模型模型的假設(shè)：t世代的種群增長率不依賴于t世代的密度，而依賴于（t－1）世代的密度。第25頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月增長模型（微分方程）Nt+1=Nt[1－B(Nt-1－Neq)]

t世代種群數(shù)量t+1世代種群數(shù)量種群平衡密度t-1世代種群數(shù)量

種群密度每偏離平衡密度一個(gè)個(gè)體對(duì)種群增長率改變的比例第26頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月N0=10,B=0.011,Neq=100第27頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月梅（May,1954）和史密斯（Smith,1968）對(duì)模型的總結(jié)：0<BNeq<0.25:種群表現(xiàn)為穩(wěn)定的平衡，不產(chǎn)生振蕩；0.25<BNeq<1.0:種群表現(xiàn)為減幅振蕩；BNeq>1.0:種群表現(xiàn)為周期性振蕩（穩(wěn)定的極限環(huán)）或增幅振蕩。第28頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月增長率隨種群大小而變化的具時(shí)滯的連續(xù)增長模型反應(yīng)時(shí)滯T數(shù)學(xué)模型：dN/dt=rN[1－N(t-T)/K]第29頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月模型的行為：0<rT<e-1：種群單調(diào)地趨向一個(gè)平衡點(diǎn)，或稱為單調(diào)的阻尼穩(wěn)定點(diǎn)（monotonicallydampedstablepoint）；e-1<rT<π/2

：種群減幅振蕩并回到平衡水平，或稱為振蕩的阻尼穩(wěn)定點(diǎn)（oscillatorillydampedstablepoint）；rT>π/2

：種群穩(wěn)定地周期循環(huán)，或稱為穩(wěn)定極限環(huán)（stablelimitcycle）；第30頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月曲線上的數(shù)字代表rT值，通常時(shí)滯越長，數(shù)量越不穩(wěn)定第31頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月四、種群增長的隨機(jī)模型種群大小雌體種群：N0=6,λ=2.0,產(chǎn)1個(gè)概率0.5，產(chǎn)3個(gè)概率0.5時(shí)，經(jīng)過一個(gè)世代后種群數(shù)量的頻率分布第32頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)自然種群數(shù)量變動(dòng)入侵新的棲息地后，經(jīng)過種群增長和建立起種群以后，一般存在的幾種可能：種群平衡(populationequilibrium)；經(jīng)受不規(guī)則的波動(dòng)或起落(irregularfluctuation)；規(guī)則的或周期性的波動(dòng)(regularorcyclicflutuation)；種群衰落(populationdeline)和滅亡(populationextinction)；第33頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月大發(fā)生或暴發(fā)(populationoutbreak)：種群在短時(shí)間內(nèi)迅速增長，也稱為猖獗。種群崩潰(populationcrash)：種群大發(fā)生后出現(xiàn)的大批死亡，種群數(shù)量急劇下降。生態(tài)入侵(ecologicalinvasion)：某些生物，由于人類有意識(shí)或無意識(shí)地帶入某一適宜于其生存和繁衍的地區(qū)，它的種群便不斷地增加，分布區(qū)便會(huì)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展的過程。第34頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)種群調(diào)節(jié)種群數(shù)量受天氣的強(qiáng)烈影響…...…氣候?qū)W派生物因子對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用...生物學(xué)派種內(nèi)成員的異質(zhì)性………..…..自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派社群的等級(jí)和領(lǐng)域性……..…..行為調(diào)節(jié)學(xué)說激素分泌的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制….內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說遺傳多態(tài)…...…..遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說種群調(diào)節(jié)的新理論外源性調(diào)節(jié)內(nèi)源性調(diào)節(jié)第35頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月種群參數(shù)受天氣條件強(qiáng)烈影響；種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否認(rèn)穩(wěn)定性。安德列沃斯（Andrewartha）和伯奇（Birch）對(duì)薊馬的研究。氣候?qū)W派第36頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月平衡學(xué)說(Nicholson)：種群是一個(gè)自我管理系統(tǒng)，為了維持平衡，當(dāng)密度高時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用必須更強(qiáng)，當(dāng)密度低時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用就減弱，因此調(diào)節(jié)種群密度的只能是密度制約因素。Smith的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化。密度雖不斷變化，卻是圍繞著一個(gè)“特征密度”而變化。只有密度制約因素才能決定種群的平衡密度。生物學(xué)派第37頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月Lack的種群調(diào)節(jié)觀點(diǎn)：影響鳥類密度制約性死亡的動(dòng)因主要有三個(gè)：食物短缺、捕食和疾病，食物是決定性的，主要作用于幼鳥。尼科里斯基的觀點(diǎn)：當(dāng)食物豐富時(shí)，魚類的生長加速，性成熟提前，首次參加繁殖的組年齡變小，同樣大小的個(gè)體的出生率提高；成魚攝食本種幼魚的比例減少；幼魚的生命力增強(qiáng)，死亡率降低；遲到產(chǎn)卵場的、比較年輕的雌魚的受精卵質(zhì)量提高。第38頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月米爾恩的觀點(diǎn)：密度制約和非密度制約因素都具有決定種群密度的作用，只是前者在種群高密度區(qū)起作用，而后者在種群低密度區(qū)起作用。赫夫克和梅辛杰的觀點(diǎn)：調(diào)和學(xué)派非密度制約作用密度制約作用環(huán)境有利環(huán)境不利第39頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派的三個(gè)共同特點(diǎn)：自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派強(qiáng)調(diào)種群調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素；注重種群內(nèi)個(gè)體質(zhì)的差異。種群密度自身影響本種群各種特征和參數(shù)。種群的自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說是建立在種群內(nèi)部的負(fù)反饋理論的基礎(chǔ)上。種群自動(dòng)調(diào)節(jié)是各物種所具有的適應(yīng)性特征，它對(duì)于種內(nèi)成員整體來說，能帶來進(jìn)化上的利益。自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派第40頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月

社群等級(jí)和領(lǐng)域性等社群行為限制了生境中的動(dòng)物數(shù)量，把剩余的個(gè)體從適宜生境排擠出去，使之成為“游蕩的儲(chǔ)存者”（floatingreservior）或者剩余部分（surplus）。這部分個(gè)體不能進(jìn)行繁殖，或者繁殖行為受到具領(lǐng)域者的限制，或者缺乏營巢繁殖場所。這部分個(gè)體由于缺乏保護(hù)條件，也最容易受捕食、疾病、不良天氣條件所侵害，死亡率較高。種群的上述社群行為限制了種群的增長，并且這種作用是密度制約的。行為調(diào)節(jié)——溫·愛德華(Wyune-Edwards)學(xué)說第41頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月對(duì)行為調(diào)節(jié)學(xué)說的批評(píng)：在鳥類方面，與Lack的觀點(diǎn)針鋒相對(duì)；群體選擇論的反對(duì)者認(rèn)為選擇都是通過個(gè)體而進(jìn)行的。第42頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月內(nèi)分泌調(diào)節(jié)——克里斯琴（Christian）學(xué)說

激素分泌的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用。嚙齒類崩潰種群的尸體：低血糖、肝萎縮、脂肪沉積、腎上腺肥大、淋巴組織退化。塞利的適應(yīng)性綜合癥（adaptivesyndorome）：驚恐(alarm)：有機(jī)體進(jìn)入體溫下降、血糖水平不規(guī)律、神經(jīng)功能阻抑等休克狀態(tài)；防衛(wèi)(defense)：有機(jī)體恢復(fù)到出現(xiàn)驚恐前的狀態(tài)；衰竭(exhaustion)：有機(jī)體完全損失前一階段獲得的適應(yīng)能力。第43頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月社群壓力→下丘腦→腦下垂體前葉生長激素減少→生長代謝障礙→低血糖休克病/抗體減少，對(duì)疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加；促腎上腺皮質(zhì)激素增加→皮質(zhì)激素增多→抗體減少→對(duì)疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加；促腎上腺皮質(zhì)激素增加→生殖器官和血細(xì)胞障礙→出生率下降；促性激素減少→性激素減少/生殖細(xì)胞成熟減少→出生率下降；第44頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月對(duì)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說的批評(píng)：籠養(yǎng)密度在自然條件下不大可能達(dá)到；野外調(diào)查結(jié)果不十分一致；僅適用于獸類，對(duì)其它類群是否適用還不清楚；是否錯(cuò)誤的將已經(jīng)死亡的個(gè)體（而不是死亡前的個(gè)體）作為采血對(duì)象；密度的影響往往具有時(shí)滯。第45頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月遺傳調(diào)節(jié)

自然選擇對(duì)遺傳多態(tài)間選擇壓力的差異在種群調(diào)節(jié)中起決定作用。福特（Ford,1931）觀點(diǎn)：自然選擇寬松情況下，種內(nèi)變異增加，遺傳質(zhì)量差的個(gè)體也能存活，死亡率降低，種群密度增加；條件恢復(fù)正常后，低質(zhì)個(gè)體被淘汰，死亡率增加，種群密度降低。第46頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月奇蒂（Chitty）學(xué)說基因型A：適于高密度的種群，繁殖力低，高進(jìn)攻性，有外遷傾向?；蛐虰：適于低密度的種群，繁殖力高，較低的進(jìn)攻性，有留居傾向。種群數(shù)量增加→選擇有利于基因型A→相互進(jìn)攻，生殖減少，死亡增加，部分遷出→種群數(shù)量降低→選擇有利于基因型B→相互容忍，繁殖力高，留居→種群數(shù)量增加。第47頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月對(duì)遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說的批評(píng)：適用于獸類以外的一些類群，如昆蟲；至今未找到遺傳多樣性隨種群密度高低而作有規(guī)律變化的有利證據(jù)；不易說明種群遺傳組成變化與外因中食物限制的關(guān)系。第48頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月種群調(diào)節(jié)的新理論種群調(diào)節(jié)與種群限制密度制約與生活周期多衡點(diǎn)（multiplestablepoints）第49頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月種群調(diào)節(jié)與種群限制限制過程使種群數(shù)量減少或不致出現(xiàn)過渡上升；調(diào)節(jié)過程是當(dāng)種群偏離平衡密度時(shí)使種群回到平衡密度。氣候?qū)W派討論的是種群限制和限制因素問題；生物學(xué)派討論的是種群調(diào)節(jié)和調(diào)節(jié)因素問題。第50頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月密度制約與生活周期昆蟲中，密度制約性調(diào)節(jié)多出現(xiàn)在幼蟲期，密度制約性死亡原因中，近一半屬于對(duì)食物的競爭；其次為捕食和擬寄生，僅極少種群受社群關(guān)系的作用。

魚類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼魚早期，而成體期則是非密度制約性的。對(duì)于魚類密度制約性死亡率變動(dòng)的原因目前了解不多，一般認(rèn)為食物條件和捕食兩個(gè)因素最重要。第51頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月鳥類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼鳥晚期，主要原因?yàn)槭澄锒倘焙皖I(lǐng)域的競爭。小型獸類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在脫離母體而獨(dú)立生活的幼體晚期，主要原因?yàn)榭臻g和社群行為。大型獸類早期幼體死亡率和雌體出生率是密度制約性的，食物可能為主要因素。第52頁，課件共57頁，創(chuàng)作于2023年2月多衡點(diǎn)（mu