細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換線粒體和葉綠體翟中和細(xì)胞生物學(xué)

關(guān)于細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換線粒體和葉綠體翟中和細(xì)胞生物學(xué)第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化●

線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)●線粒體的功能——氧化磷酸化●線粒體與疾病第2頁,共70頁，2024年2月25日，星期天線粒體的發(fā)現(xiàn)1894年，Altmann(奧特曼)首次發(fā)現(xiàn)，生命小體。1897年，Benda(班達(dá))正式命名為線粒體。1963年，Nass(納斯)，雞胚肝細(xì)胞線粒體中存在DNA；Schatz(沙茨)，分離到完整的mtDNA。1981年，測定人mtDNA的DNA序列。1987年，Wallace(華勒斯)，mtDNA突變可引起疾病。1988年，首次報道m(xù)tDNA突變。第3頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（一）線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布：①形態(tài)、大小、數(shù)量與分布，在不同細(xì)胞內(nèi)變動很大，就是同一細(xì)胞在不同生理狀態(tài)下也不一樣。②具有多形性、易變性、運動性和適應(yīng)性等特點。以線狀和顆粒狀最常見，在一定條件下線粒體的形狀變化是可逆的。③線粒體的形狀與大小并不是固定的，而是隨著代謝條件的不同而改變，它可能反映線粒體處于不同的代謝狀態(tài)。④植物細(xì)胞的線粒體數(shù)量一般較動物細(xì)胞的少。⑤線粒體的數(shù)目在不同類型細(xì)胞內(nèi)有很大差別。⑥線粒體的數(shù)目還與細(xì)胞的生理功能及生理狀態(tài)有關(guān)，在新陳代謝旺盛的細(xì)胞中線粒體多。⑦在很多細(xì)胞中，線粒體在細(xì)胞內(nèi)的分布是不均勻的，在某些細(xì)胞中線粒體往往集中在細(xì)胞代謝旺盛的需能部位。⑧根據(jù)細(xì)胞代謝的需要，線粒體可在細(xì)胞質(zhì)中運動、變形和分裂增殖。⑨線粒體在細(xì)胞質(zhì)中的定位與遷移，往往與微管有關(guān)。一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)第4頁,共70頁，2024年2月25日，星期天一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（二）線粒體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成：

在電鏡下觀察到線粒體是由內(nèi)外兩層彼此平行的單位膜套疊而成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)。

◆外膜(outermembrane）：

線粒體最外面的一層單位膜結(jié)構(gòu)，起界膜作用。厚約6nm，光滑而有彈性，蛋白質(zhì)和脂質(zhì)各占50%。含孔蛋白，通透性較高。一些特殊的酶類：標(biāo)志酶是單胺氧化酶。第5頁,共70頁，2024年2月25日，星期天一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（二）線粒體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成：

◆內(nèi)膜（innermembrane）：是位于外膜的內(nèi)側(cè)把膜間隙與基質(zhì)分開的一層單位膜結(jié)構(gòu)，厚約6～8nm。

蛋白質(zhì)/脂質(zhì)﹥3:1，缺乏膽固醇，富含心磷脂，高度不通透性。線粒體內(nèi)膜向基質(zhì)折疊形成嵴，大大增加了內(nèi)膜的表面積。在內(nèi)膜的嵴上有許多排列規(guī)則的顆粒，稱為線粒體基粒，又稱偶聯(lián)因子1，簡稱F1（ATP合酶的頭部）。內(nèi)膜的標(biāo)志酶是細(xì)胞色素氧化酶。第6頁,共70頁，2024年2月25日，星期天一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（二）線粒體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成：內(nèi)膜和外膜將線粒體分割成兩個區(qū)室：◆膜間隙：線粒體內(nèi)外膜之間的腔隙。寬約6～8nm，含許多可溶性酶、底物及輔助因子。膜間隙的標(biāo)志酶是腺苷酸激酶，功能是催化ATP分子末端磷酸集團(tuán)轉(zhuǎn)移到AMP，生成ADP。

◆線粒體基質(zhì)：內(nèi)膜所包圍的嵴外空間。酶類：含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因表達(dá)酶系等。線粒體遺傳系統(tǒng)：線粒體DNA,RNA，核糖體和轉(zhuǎn)錄、翻譯遺傳信息所需的各種裝置。線粒體基質(zhì)的標(biāo)志酶是檸檬酸合成酶。

第7頁,共70頁，2024年2月25日，星期天二、線粒體的功能—氧化磷酸化●線粒體主要功能是進(jìn)行氧化磷酸化，合成ATP，為細(xì)胞生命活動提供直接能量。是糖類、脂肪和氨基酸最終氧化釋能的場所?！襁€與細(xì)胞中氧自由基的生成、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞內(nèi)多種離子的跨膜轉(zhuǎn)運及電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡的調(diào)控有關(guān)。

伴隨著生物的氧化（放能）過程，所發(fā)生的磷酸化（貯能）作用的過程。 第8頁,共70頁，2024年2月25日，星期天三、氧化磷酸化

●氧化磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)●結(jié)合變構(gòu)機(jī)制和旋轉(zhuǎn)催化假說

●氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制—化學(xué)滲透假說

(ChemiosmoticHypothesis,Mithchell,1961)

●氧化磷酸化的過程

第9頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（一）氧化磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

氧化(電子傳遞、消耗氧,放能)與磷酸化(ADP+Pi，儲能)同時進(jìn)行，密切偶聯(lián)，分別由兩個不同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行：

◆氧化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)————

電子傳遞鏈

◆磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)————

ATP合酶

◆磷酸化作用與電子傳遞的偶聯(lián)第10頁,共70頁，2024年2月25日，星期天1.電子傳遞鏈

(ELECTRON-TRANSPORTCHAIN）◆電子傳遞鏈的涵義◆電子傳遞鏈的四種復(fù)合物◆電子傳遞鏈的類型◆在電子傳遞過程中，有幾點需要說明第11頁,共70頁，2024年2月25日，星期天電子傳遞鏈的涵義電子傳遞鏈（呼吸鏈）

在線粒體內(nèi)膜上存在有關(guān)氧化磷酸化的脂蛋白復(fù)合物．它們是傳遞電子的酶體系，由一系列能可逆地接受和釋放電子或H+的化學(xué)物質(zhì)所組成，在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序排列，稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈。

線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈?zhǔn)堑湫偷亩嗝秆趸€原體系，參加呼吸鏈的氧化還原酶有：

1、煙酰胺脫氫酶類（以NAD+或NADH+為輔酶）

2、黃素脫氫酶類（以黃素單核苷酸FMN或黃素腺嘌呤二核苷酸FAD為輔基）

3、鐵硫蛋白類（或稱鐵硫中心，F(xiàn)eS）

4、輔酶Q類

5、細(xì)胞色素類：呼吸鏈中的細(xì)胞色素蛋白至少有5種，即細(xì)胞色素b、c、c1、a、a3。

第12頁,共70頁，2024年2月25日，星期天電子傳遞鏈的四種復(fù)合物◆復(fù)合物Ⅰ：NADH-CoQ還原酶（既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體）組成：25條以上多肽鏈組成，至少6個Fe-S中心和1個黃素蛋白。作用：催化NADH氧化，從中獲得2個高能電子

輔酶Q；泵出4H+◆復(fù)合物Ⅱ：琥珀酸脫氫酶復(fù)合物（是電子傳遞體而非質(zhì)子移位體）組成：含F(xiàn)AD輔基，2個Fe-S中心，1個細(xì)胞色素b

作用：催化電子從琥珀酸通過FAD和Fe-S傳給輔酶Q(無H+泵出)◆復(fù)合物Ⅲ：CoQ-細(xì)胞色素c還原酶(既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體)組成：由10條多肽鏈組成，2個細(xì)胞色素b，1個細(xì)胞色素c1和1個

Fe-S蛋白。

作用：催化電子從CoQ氧化傳給細(xì)胞色素c，同時發(fā)生質(zhì)子的跨膜轉(zhuǎn)移?！魪?fù)合物Ⅳ：細(xì)胞色素氧化酶（既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體）組成：由6～13條多肽鏈組成，以二聚體形式存在。細(xì)胞色素a和a3

和兩個銅原子。作用：催化電子從細(xì)胞色素c傳給氧，同時發(fā)生質(zhì)子的跨膜轉(zhuǎn)移。第13頁,共70頁，2024年2月25日，星期天

電子傳遞鏈的類型

◆NADH呼吸鏈

復(fù)合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ組成主要的呼吸鏈，催化NADH的氧化◆FADH2呼吸鏈復(fù)合物Ⅱ

、Ⅲ、Ⅳ組成FADH2呼吸鏈，催化琥珀酸的氧化4種復(fù)合物組成兩種呼吸鏈：第14頁,共70頁，2024年2月25日，星期天在電子傳遞過程中，有幾點需要說明◆五種類型電子載體：煙酰胺脫氫酶類、黃素脫氫酶類、細(xì)胞色素(含血紅素輔基)、Fe-S中心、輔酶Q。前三種與蛋白質(zhì)結(jié)合，輔酶Q為脂溶性醌。◆電子傳遞起始于NADH脫氫酶催化NADH氧化，形成高能電子(能量轉(zhuǎn)化)，終止于O2形成水。◆電子傳遞方向按氧化還原電位遞增的方向傳遞(NAD+/NADH最低，H2O/O2最高)?！舾吣茈娮俞尫诺哪芰框?qū)動線粒體內(nèi)膜復(fù)合物(H+-泵)將H+從基質(zhì)側(cè)泵到膜間隙，形成跨線粒體內(nèi)膜H+梯度(能量轉(zhuǎn)化)。◆電子傳遞鏈各組分在膜上不對稱分布。第15頁,共70頁，2024年2月25日，星期天

2.

ATP合酶◆

ATP合酶的存在部位◆

ATP合酶的分子結(jié)構(gòu)◆

ATP合酶的工作特點◆ATP合酶的作用機(jī)制第16頁,共70頁，2024年2月25日，星期天ATP合酶的存在部位◆線粒體的內(nèi)膜◆葉綠體的類囊體膜◆好氧細(xì)菌的質(zhì)膜第17頁,共70頁，2024年2月25日，星期天ATP合酶的分子結(jié)構(gòu)

ATP合酶的分子結(jié)構(gòu)是由兩個部分組成,猶如一部精密的分子“水輪機(jī)”。

◆球狀的F1頭部

從內(nèi)膜突出于基質(zhì)內(nèi)，水溶性球蛋白，較易從膜上脫落。

α3β3γδε

◆嵌于內(nèi)膜的F0基部嵌合在內(nèi)膜上的疏水性蛋白復(fù)合體，形成一個跨膜質(zhì)子通道。亞基類型在不同物種中差別很大。只有細(xì)菌的被確定為a1b2c10～12。

第18頁,共70頁，2024年2月25日，星期天工作特點

可逆性復(fù)合酶:

◆

既能利用質(zhì)子電化學(xué)梯度儲存的能量合成

ATP

◆

又能水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙

第19頁,共70頁，2024年2月25日，星期天結(jié)合變構(gòu)機(jī)制和旋轉(zhuǎn)催化假說(BOYER1979)◆質(zhì)子梯度的作用并不是用于形成ATP，而是使ATP從酶的催化位點上解脫下來。◆

ATP合酶上的3個β亞基的氨基酸序列是相同的，但構(gòu)象不同。對核苷酸的親和性不同。（疏松L、緊密T、開放O)◆ATP通過旋轉(zhuǎn)催化而合成。旋轉(zhuǎn)是由質(zhì)子跨膜運動來驅(qū)動的。第20頁,共70頁，2024年2月25日，星期天氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制—化學(xué)滲透假說◆化學(xué)滲透假說內(nèi)容

電子傳遞鏈各組分在線粒體內(nèi)膜中不對稱分布，當(dāng)高能電子沿其傳遞時，所釋放的能量將質(zhì)子（H+）從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵到膜間隙，在內(nèi)膜的兩側(cè)形成電化學(xué)質(zhì)子梯度，也稱為質(zhì)子動力勢(protonmotiveforce，△P)。在這個梯度驅(qū)使下，H+穿過內(nèi)膜上的ATP合酶流回到基質(zhì)，其能量促使ADP和Pi合成ATP。◆化學(xué)滲透假說的兩個特點

強(qiáng)調(diào)線粒體膜結(jié)構(gòu)的完整性

定向的化學(xué)反應(yīng)第21頁,共70頁，2024年2月25日，星期天磷酸化作用與電子傳遞的偶聯(lián)

當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時，同時伴有ADP磷酸化形成ATP，這一過程稱為氧化磷酸化。

NADH呼吸鏈生成ATP的3個部位是：◆

NADHCoQ

1ATP◆

CytbCytc

1ATP

3ATP

◆

Cytaa3O2

1ATPFADH2呼吸鏈只生成2個ATP分子：電子從FADH2至輔酶Q間傳遞所釋放的能量不足以形成高能磷酸鍵。第22頁,共70頁，2024年2月25日，星期天三、線粒體與疾病

線粒體的異常會影響整個細(xì)胞的正常功能，從而導(dǎo)致病變。有人將這一類疾病稱為“線粒體病”。

克山病就是一種心肌線粒體病。它是以心肌損傷為主要病變的地方性心肌病，因營養(yǎng)缺乏(缺硒)而引起?；颊咭蛉蔽鴮?dǎo)致心肌線粒體出現(xiàn)膨脹、嵴稀少和不完整。第23頁,共70頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)葉綠體與光合作用●葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)●葉綠體的功能—光合作用

第24頁,共70頁，2024年2月25日，星期天㈠、葉綠體的形狀、大小和數(shù)量植物種類——差別大不穩(wěn)定的細(xì)胞器：不同的環(huán)境條件——產(chǎn)生不同適應(yīng)性變化（光照）高等植物葉綠體：形狀：成凸透鏡狀或香蕉型。大?。簩?～4nm，長5～10nm.

數(shù)量：大多數(shù)葉肉細(xì)胞含有幾十至幾百個葉綠體，可占細(xì)胞質(zhì)體積的40%～90%。藻類植物只有一個巨大的葉綠體，形態(tài)依細(xì)胞形態(tài)而定。一、葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)第25頁,共70頁，2024年2月25日，星期天葉綠體超微結(jié)構(gòu)葉綠體膜

雙層單位膜——內(nèi)膜和外膜組成，每層膜厚6～8nm。內(nèi)外膜之間為10～20nm寬的腔隙，稱為膜間隙。

外膜通透性大，含孔蛋白，允許104的分子通過。內(nèi)膜通透性較差，僅有O2、CO2和H2O分子能自由通過。內(nèi)膜上有很多轉(zhuǎn)運蛋白。㈡、葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成

第26頁,共70頁，2024年2月25日，星期天葉綠體超微結(jié)構(gòu)類囊體

葉綠體內(nèi)部由內(nèi)膜發(fā)展而來的封閉的扁平膜囊。類囊體內(nèi)空間稱為類囊體腔。在葉綠體的某些部位，許多圓餅狀的類囊體有序疊置成垛，稱為基粒。

㈡、葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成

類型基粒類囊體基質(zhì)類囊體第27頁,共70頁，2024年2月25日，星期天葉綠體超微結(jié)構(gòu)類囊體基粒類囊體：組成基粒的類囊體。

1、直徑為0.25～0.8μm，厚約0.01μm。

2、一個基粒由5～30個基粒類囊體組成，最多可達(dá)上百個。基質(zhì)類囊體：貫穿在兩個或兩個以上基粒之間沒有發(fā)生垛疊的片層結(jié)構(gòu)稱為基質(zhì)片層或基質(zhì)類囊體。

1、垛疊是動態(tài)的：垛疊和非垛疊可以相互轉(zhuǎn)換。

2、類囊體垛疊成基粒——高等植物細(xì)胞特有的膜結(jié)構(gòu)——大大增加膜片層的總面積——有效捕獲光能——加速光反應(yīng)。

3、化學(xué)組成：含極少的磷脂和豐富的具有半乳糖的糖脂（主要是不飽和亞麻酸）——類囊體的脂雙分子層流動性非常大。㈡、葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成

第28頁,共70頁，2024年2月25日，星期天葉綠體超微結(jié)構(gòu)葉綠體基質(zhì)

被葉綠體內(nèi)膜所包圍的除類囊體以外的區(qū)域。主要成分：

可溶性蛋白質(zhì)：核酮糖-1.5-二磷酸羧化酶——光和作用中一個起重要作用的酶系統(tǒng)。環(huán)狀DNARNA（rRNA、tRNA、mRNA）核糖體脂滴（可能是脂質(zhì)的儲存庫）植物鐵蛋白（儲存鐵）淀粉粒第29頁,共70頁，2024年2月25日，星期天

二、葉綠體的功能—光合作用

(1)依賴光的反應(yīng)—光反應(yīng) (2)碳同化反應(yīng)—固碳反應(yīng)

●光反應(yīng)：原初反應(yīng)、電子傳遞及光合磷酸化●固碳反應(yīng)

Photosynthesis光合作用：綠色植物葉肉細(xì)胞的葉綠體吸收光能，利用水和二氧化碳合成糖類等有機(jī)化合物，同時放出氧的過程。第30頁,共70頁，2024年2月25日，星期天光反應(yīng)

在類囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，通過葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能，并將光能轉(zhuǎn)換為電能，進(jìn)而轉(zhuǎn)換為活躍化學(xué)能，形成ATP和NADPH并放出O2的過程。包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化?！粼醴磻?yīng)（primaryreaction)

指葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換，即光能被補(bǔ)光色素分子吸收，并傳遞至反應(yīng)中心，在反應(yīng)中心發(fā)生最初的光化學(xué)反應(yīng)，使電荷分離從而將光能轉(zhuǎn)換為電能的過程。第31頁,共70頁，2024年2月25日，星期天光反應(yīng)◆原初反應(yīng)（primaryreaction)

植物：葉綠素——葉綠素a、葉綠素b；類胡蘿卜素——胡蘿卜素、葉黃素在一些細(xì)菌和藻類中還有藻膽素和葉綠素c和d等。色素分子按其作用分類：

1、捕光色素：具有吸收聚集光能和傳遞激發(fā)能給反應(yīng)中心的作用，而無光化學(xué)活性，故又稱天線色素，由全部葉綠素b和大部分葉綠素a、胡蘿卜素和葉黃素等所組成。

2、反應(yīng)中心色素：由一種特殊狀態(tài)的葉綠素a分子組成，具有將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的特殊功能。按最大吸收峰的不同分類：①、吸收峰700nm稱P700——PSⅠ的中心色素②、吸收峰680nm稱P680——PSⅡ的中心色素捕光色素及反應(yīng)中心構(gòu)成了光合作用單位，它是進(jìn)行光合作用的最小的結(jié)構(gòu)單位。反應(yīng)中心：中心色素分子Chl、原初電子供體D、原初電子受體A

D.Chl.AD.Chl*.AD.Chl+.A-D+.Chl.A-hυ第32頁,共70頁，2024年2月25日，星期天光反應(yīng)◆電子傳遞實驗證明：光合作用的電子傳遞是在兩個不同的光系統(tǒng)中進(jìn)行的，即由PSⅠ及PSⅡ協(xié)同完成。1、PSⅡ：將電子從低于H2O的能量水平提高到一個中間點。2、PSⅠ：把電子從中間點提高到NADP+水平。第33頁,共70頁，2024年2月25日，星期天◆光合磷酸化類型光和磷酸化：由光能所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過程。光和磷酸化類型：按照電子傳遞的方式分為非循環(huán)式光合磷酸化和循環(huán)式光合磷酸化兩條通路。光反應(yīng)第34頁,共70頁，2024年2月25日，星期天光合磷酸化的作用機(jī)制PQH2轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)側(cè)——質(zhì)子釋放到類囊體，電子傳給細(xì)胞色素bf——經(jīng)PC將電子傳給P700——P700放出電子——傳給鐵硫蛋白——傳給鐵氧還蛋白——電子交給NADP+——還原成NADPH。光反應(yīng)P680吸收光量子——激發(fā)出的電子傳至電子受體PQ（質(zhì)體醌）——PQ攝取兩個質(zhì)子還原為PQH2第35頁,共70頁，2024年2月25日，星期天固碳反應(yīng)

利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH，使CO2還原為糖類等有機(jī)物，即將活躍的化學(xué)能最后轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能，儲存于有機(jī)物中。這一過程是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的不需要光（也可在光下）的酶促化學(xué)反應(yīng)。

◆卡爾文循環(huán)（Calvincycle）（C3途徑）◆C4途徑◆景天酸代謝途徑第36頁,共70頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器●半自主性細(xì)胞器的概念●線粒體和葉綠體的DNA●線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成●線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運送與組裝第37頁,共70頁，2024年2月25日，星期天一、半自主性細(xì)胞器的概念

SEMIAUTONOMOUSORGANELLE自身含有遺傳信息表達(dá)系統(tǒng)(自主性)，但編碼的遺傳信息量十分有限，其RNA的轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)的翻譯、自身的構(gòu)建和功能的發(fā)揮等必須依賴于核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限)。第38頁,共70頁，2024年2月25日，星期天二、線粒體和葉綠體的DNA●

mtDNA/ctDNA形狀、數(shù)量、大小●mtDNA和ctDNA均以半保留方式進(jìn)行自我復(fù)制

●mtDNA復(fù)制的時間主要在細(xì)胞周期的S期及G2期，

DNA先復(fù)制，隨后線粒體分裂。

ctDNA復(fù)制的時間在G1期。

mtDNA和ctDNA的復(fù)制仍受核控制：復(fù)制所需的DNA聚合酶由核DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成。第39頁,共70頁，2024年2月25日，星期天MTDNA/CTDNA形狀、數(shù)量、大小◆mtDNA呈雙鏈環(huán)狀，與細(xì)菌的DNA相似?！鬽tDNA大小：

動物：周長約5μm，16,000bp，相對分子質(zhì)量108，比核

DNA相對分子質(zhì)量小1,000—10,000倍。

酵母：周長可達(dá)26μm，78,000bp，人

：16,569bp，含有37個基因，是迄今為止所知最小的

mtDNA。第40頁,共70頁，2024年2月25日，星期天MTDNA/CTDNA形狀、數(shù)量、大小◆ctDNA也呈雙鏈環(huán)狀◆ctDNA大小：差異較大，一般周長為40-60μm，相對分子質(zhì)量約為3.8×106。葉綠體中DNA分子數(shù)明顯比線粒體中DNA分子數(shù)多：線粒體：6個mtDNA

葉綠體：12個ctDNA第41頁,共70頁，2024年2月25日，星期天三、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成●線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類十分有限●線粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對核基因組具有依賴性第42頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（一）線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類十分有限1.mtDNA編碼的RNA和多肽●組成線粒體各部分的蛋白質(zhì)，絕大多數(shù)都是由核DNA編碼并在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成后再運送到線粒體各自的功能位點上。

●不同來源的線粒體基因，其表達(dá)產(chǎn)物既有共性，也存在差異。

2.ctDNA編碼的RNA和多肽

●參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來源有３種情況：

◆由ctDNA編碼，在葉綠體核糖體上合成； ◆由核DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成； ◆由核DNA編碼，在葉綠體核糖體上合成。

●估計至少70%的葉綠體蛋白質(zhì)是由核基因編碼的例如(RuBPcase)第43頁,共70頁，2024年2月25日，星期天四、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運送與組裝線粒體：1.導(dǎo)肽在細(xì)胞質(zhì)中合成的線粒體中的前體蛋白由成熟式的蛋白質(zhì)和N端的前導(dǎo)肽共同組成。引導(dǎo)蛋白質(zhì)進(jìn)入到線粒體。2.導(dǎo)肽的結(jié)構(gòu)特征3.蛋白質(zhì)的運送與組裝方式葉綠體：轉(zhuǎn)運肽：在細(xì)胞質(zhì)中合成的葉綠體前體蛋白在其N-末端含有一個額外的氨基酸序列。引導(dǎo)蛋白質(zhì)進(jìn)入到葉綠體。第44頁,共70頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)線粒體和葉綠體的增殖與起源●線粒體和葉綠體的增殖●線粒體和葉綠體的起源第45頁,共70頁，2024年2月25日，星期天一、線粒體和葉綠體的增殖●線粒體的增殖：由原來的線粒體分裂或出芽而來。 ●葉綠體的發(fā)育和增殖◆個體發(fā)育：由前質(zhì)體分化而來。 ◆增殖：分裂增殖

通常是在葉綠體近中部處向內(nèi)收縮，最后分開成為兩個子葉綠體。

葉綠體數(shù)目：幼齡葉綠體分裂。第46頁,共70頁，2024年2月25日，星期天二、線粒體和葉綠體的起源●內(nèi)共生起源學(xué)說●非共生起源學(xué)說第47頁,共70頁，2024年2月25日，星期天內(nèi)共生起源學(xué)說◆葉綠體起源于細(xì)胞內(nèi)共生的藍(lán)藻：

Mereschkowsky，1905年◆Margulis，1970年：線粒體的祖先-原線粒體是一種革蘭氏陰性細(xì)菌：葉綠體的祖先是原核生物的藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria），即藍(lán)藻?！魞?nèi)共生起源學(xué)說的主要論據(jù)◆不足之處第48頁,共70頁，2024年2月25日，星期天內(nèi)共生起源學(xué)說的主要論據(jù)◆基因組在大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面與細(xì)菌相似。◆有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，能獨立合成蛋白質(zhì)。◆兩層被膜有不同的進(jìn)化來源，外膜與細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)相似，內(nèi)膜與細(xì)菌質(zhì)膜相似。◆以分裂的方式進(jìn)行繁殖，與細(xì)菌的繁殖方式相同?！裟茉诋愒醇?xì)胞內(nèi)長期生存，說明線粒體和葉綠體具有的自主性與共生性的特征。◆線粒體的祖先很可能來自反硝化副球菌或紫色非硫光合細(xì)菌。◆發(fā)現(xiàn)介于胞內(nèi)共生藍(lán)藻與葉綠體之間的結(jié)構(gòu)--藍(lán)小體，其特征在很多方面可作為原始藍(lán)藻向葉綠體演化的佐證。第49頁,共70頁，2024年2月25日，星期天不足之處◆

從進(jìn)化角度，如何解釋在代謝上明顯占優(yōu)勢的共生體反而將大量的遺傳信息轉(zhuǎn)移到宿主細(xì)胞中？◆不能解釋細(xì)胞核是如何進(jìn)化來的，即原核細(xì)胞如何演化為真核細(xì)胞？

◆

線粒體和葉綠體的基因組中存在內(nèi)含子，而真細(xì)菌原核生物基因組中不存在內(nèi)含子，如果同意內(nèi)共生起源學(xué)說的觀點，那么線粒體和葉綠體基因組中的內(nèi)含子從何發(fā)生？第50頁,共70頁，2024年2月25日，星期天非共生起源學(xué)說◆

主要內(nèi)容：真核細(xì)胞的前身是一個進(jìn)化上比較高等的好氧細(xì)菌。通過細(xì)菌細(xì)胞膜內(nèi)陷、擴(kuò)張和分化，后來逐漸形成線粒體和葉綠體的雛形，又稱原生質(zhì)膜內(nèi)陷說。◆

成功之處：解釋了真核細(xì)胞核被膜的形成與演化的漸進(jìn)過程。◆

不足之處第51頁,共70頁，2024年2月25日，星期天不足之處◆實驗證據(jù)不多◆無法解釋為何線粒體、葉綠體與細(xì)菌在DNA分子結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)合成性能上有那么多相似之處◆對線粒體和葉綠體的DNA酶、RNA酶和核糖體的來源也很難解釋。◆真核細(xì)胞的細(xì)胞核能否起源于細(xì)菌的核區(qū)？第52頁,共70頁，2024年2月25日，星期天本章小結(jié)

線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布（二）線粒體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成：外膜、內(nèi)膜、膜間隙、線粒體基質(zhì)二、線粒體的功能—氧化磷酸化（一）氧化磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

1、電子傳遞鏈：涵義、四種復(fù)合物、類型（NADH、FADH2）

2、ATP合酶：存在部位（線粒體的內(nèi)膜、葉綠體的類囊體膜、好氧細(xì)菌的質(zhì)膜）、分子結(jié)構(gòu)（F1顆粒、F0顆粒）、結(jié)合變構(gòu)機(jī)制和旋轉(zhuǎn)催化假說。（二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制———化學(xué)滲透假說三、線粒體與疾病：克山病——種心肌線粒體病第53頁,共70頁，2024年2月25日，星期天本章小結(jié)

葉綠體與光合作用一、葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)㈠、葉綠體的形狀、大小和數(shù)量㈡、葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成：葉綠體膜、類囊體（基粒類囊體、基質(zhì)類囊體）、葉綠體基質(zhì)二、葉綠體的功能—光合作用光反應(yīng)：原初反應(yīng)、電子傳遞、光合磷酸化（非循環(huán)式、循環(huán)式光合磷酸化）固碳反應(yīng)：卡爾文循環(huán)、C4途徑、景天酸代謝途徑第54頁,共70頁，2024年2月25日，星期天本章小結(jié)線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器一、半自主性細(xì)胞器的概念二、線粒體和葉綠體的DNA

形狀、數(shù)量、大小三、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成

線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類十分有限線粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對核基因組具有依賴性四、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運送與組裝第55頁,共70頁，2024年2月25日，星期天本章小結(jié)

線粒體和葉綠體的增殖與起源一、線粒體和葉綠體的增殖

線粒體：分裂或出芽葉綠體：：分裂增殖二、線粒體和葉綠體的起源

內(nèi)共生起源學(xué)說、非共生起源學(xué)說第56頁,共70頁，2024年2月25日，星期天孔蛋白是由β鏈形成的桶狀結(jié)構(gòu)；中心有直徑為2~3nm的小孔，即內(nèi)部通道。當(dāng)孔蛋白通道完全打開時，可以通過相對分子質(zhì)量高達(dá)5×103的分子。第57頁,共70頁，2024年2月25日，星期天嵴的類型板層狀

高等動物細(xì)胞中，絕大部分細(xì)胞中的嵴；其方向大多與長軸垂直。管狀

原生動物、低等動物、植物細(xì)胞。

一般來說，需能多的細(xì)胞，不但線粒體多，嵴的數(shù)量也多。第58頁,共70頁，2024年2月25日，星期天球狀的F1頭部

：葉輪：“橘瓣”結(jié)構(gòu)，各亞基分離時無酶活性，結(jié)合時有酶活性。α和β亞基上均有核苷酸結(jié)合位點，其中β亞基結(jié)合位點具有催化ATP合成或水解的活性。γ與ε亞基有很強(qiáng)的親和力，結(jié)合在一起形成“轉(zhuǎn)子”，共同旋轉(zhuǎn)以調(diào)節(jié)三個β亞基催化位點的開放和關(guān)閉。ε亞基有抑制酶水解ATP的活性，還有堵塞H+通道、減少H+泄漏的功能嵌于內(nèi)膜的F0基部：多拷貝的c亞基形成環(huán)狀結(jié)構(gòu)；a亞基與b亞基二聚體排列在環(huán)狀結(jié)構(gòu)的外側(cè)；a亞基、b亞基二聚體和δ亞基共同組成“定子”；F0中的一個亞基可結(jié)合寡霉素，通過亞基調(diào)節(jié)通過F0的H+流，有可起到保護(hù)自身和抵抗外界環(huán)境變化的作用?！稗D(zhuǎn)子”和“定子”結(jié)合起來，“轉(zhuǎn)子”在通過F0的H+流推動下旋轉(zhuǎn)，依次與3個β亞基作用，調(diào)節(jié)β亞基催化位點的構(gòu)象變化；“定子”在一側(cè)將α3β3與F0連接起來。第59頁,共70頁，2024年2月25日，星期天第60頁,共70頁，2024年2月25日，星期天結(jié)合變構(gòu)機(jī)制和旋轉(zhuǎn)催化假說第61頁,共70頁，2024年2月25日，星期天非循環(huán)式光合磷酸化：

由有光驅(qū)動的電子從H2O開始，經(jīng)PSⅡ、Cytb6f復(fù)合物和PSⅠ最后傳遞給NADP+，電子傳遞經(jīng)過兩個光系統(tǒng)，在電子傳遞過程中建立質(zhì)子梯度驅(qū)動ATP形成。循環(huán)式光合磷酸化:

由有光驅(qū)動的電子從PSⅠ開始，經(jīng)A0、A1、Fe-S、和Fd