高一生物教案植物的水分代謝

高一生物教案植物的水分代謝高一生物教案植物的水分代謝第一章植物的水分代謝一、教學(xué)時(shí)數(shù)安排教學(xué)時(shí)數(shù)為8學(xué)時(shí)，其中理論課4學(xué)時(shí)，試驗(yàn)課4學(xué)時(shí)。二、教學(xué)大綱基本要求1.了解水的物理化學(xué)性質(zhì)和水分在植物生命活動中的作用;2.了解水的化學(xué)勢、水勢的基本概念、植物生理學(xué)中引入水勢的意義;3.了解植物細(xì)胞的水勢的組成、溶質(zhì)勢、襯質(zhì)勢、壓力勢等的概念及其在植物細(xì)胞水勢組成中的作用，4.了解并初步學(xué)會植物組織水勢的測定方法;5.了解植物根系對水分汲取的部位、途徑、吸水的機(jī)理以及影響根系吸水的土壤條件;6.了解植物的蒸騰作用的生理意義和氣孔蒸騰是蒸騰的主要方式、蒸騰作用的指標(biāo)、測定方法以及適當(dāng)降低蒸騰速率的途徑;7.了解植物體內(nèi)水分從地下向地上部分運(yùn)輸?shù)耐緩胶退俣?、水分沿?dǎo)管上升的機(jī)制;8.了解作物的需水規(guī)律、合理澆灌指標(biāo)及澆灌方法以及發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)促進(jìn)水資源持續(xù)利用的重要性。三、教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)(一)重點(diǎn)1.水分在植物生命活動中的作用。2.植物細(xì)胞水勢的組成，水分移動的方向。3.細(xì)胞對水分的汲取。4.植物根系對水分的汲取。5.氣孔蒸騰的機(jī)理和影響因素。6.植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)耐緩健?.作物需水規(guī)律和合理澆灌。(二)難點(diǎn)1.植物細(xì)胞的水勢的基本概念。2.組成和有關(guān)計(jì)算。3.氣孔開閉的機(jī)理。1.引言水是植物維持生存所必需的最重要的物質(zhì)。植物從水中進(jìn)化而來。植物的生長發(fā)育、新陳代謝和光合作用等一切生命過程都必需在水環(huán)境中才能進(jìn)行，沒有了水，植物的生命活動就會停滯，植株則干枯死亡。地球上水分的供應(yīng)量不僅確定了植物的生態(tài)分布，而且顯著影響了植物的生理生化特性。對于一株植物來說，一方面，它要不斷地從環(huán)境中汲取水分，以滿意其正常生長發(fā)育的須要;另一方面，由于植株地上部分(主要是葉片)的蒸騰作用，植物體內(nèi)的一部分水分不斷散失到大氣中，以維持其體內(nèi)外的水分循環(huán)及相宜的體溫。根系汲取的水分除極少部分參與體內(nèi)的生化代謝過程外，其絕大部分通過蒸騰作用散失到了四周環(huán)境中。植物對水分的汲取、運(yùn)輸、利用和散失的過程，稱為植物的水分代謝(watermetabolism)。2.植物與水分的關(guān)系2.1水在植物生命活動中的作用2.1.1水是植物細(xì)胞主要的組成成分水是植物細(xì)胞中含量最大的組成成分，草本植物鮮重的80%以上和木本植物鮮重的50%以上都是由水構(gòu)成的。植物的含水量與植物種類和植物生存的環(huán)境親密相關(guān);不同細(xì)胞、組織和器官中的含水量也不盡相同。2.1.2水對植物的生理作用水使植物細(xì)胞原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)，以保證各種生理生化代謝的進(jìn)行。假如細(xì)胞中含水量削減，原生質(zhì)由溶膠變成凝膠狀態(tài)，細(xì)胞的生命活動將大大減緩，例如休眠的種子。水作為反應(yīng)物干脆參與植物體內(nèi)重要的代謝過程。在光合作用、呼吸作用、有機(jī)物質(zhì)合成和分解過程中均有水的參與。如種子萌發(fā)時(shí)，淀粉在水的作用下，分解為糖。水是很多生化反應(yīng)和物質(zhì)汲取、運(yùn)輸?shù)牧己媒橘|(zhì)。水作為溶劑能夠溶解氣體和礦物質(zhì)。水分子是極性分子，參與生化過程的反應(yīng)物一般都溶于水，限制這些反應(yīng)的酶類也是親水性的。各種物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的合成、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸安排，以及無機(jī)離子的汲取和運(yùn)輸都在水介質(zhì)中完成的。水能使植物保持固有的姿態(tài)。細(xì)胞含有大量的水分，產(chǎn)生膨壓，維持細(xì)胞的驚慌度，使植物枝葉挺立、花朵開放，膨壓對于氣孔和植物其他結(jié)構(gòu)的運(yùn)動以及細(xì)胞的分裂生長也很重要。2.1.3水對植物的生態(tài)作用水是植物體溫調(diào)整器。水分子具有很高的汽化熱和比熱，因此，在環(huán)境溫度波動的狀況下，植物體內(nèi)大量的水分可維持體溫相對穩(wěn)定。在烈日曝曬下，通過蒸騰散失水分以降低體溫，使植物不易受高溫?fù)p害。水對可見光的通透性。對于水生植物，短波藍(lán)光、綠光可透過水層，使分布于海水深處的含有藻紅素的紅藻，也可以正常進(jìn)行光合作用。水對植物生存環(huán)境的調(diào)整。水分可以增加大氣濕度、改善土壤及土壤表面大氣的溫度等。2.2植物細(xì)胞中水分的存在狀態(tài)植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài)與植物的生命活動有很大的關(guān)系。植物細(xì)胞的原生質(zhì)、膜系統(tǒng)以及細(xì)胞壁是由蛋白質(zhì)、核酸和纖維素等大分子組成，它們含有大量的親水基團(tuán)，與水分子有很高的親和力。凡是被植物細(xì)胞的膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸附、束縛不能自由移動的水分，稱為束縛水(boundwater)。而不被膠體顆?；驖B透物質(zhì)所吸引或吸引力很小，可以自由移動的水分稱為自由水(freewater)。事實(shí)上，這兩種狀態(tài)水分的劃分是相對的，它們之間并沒有明顯的界線。細(xì)胞內(nèi)的水分狀態(tài)可以隨著代謝的變更而變更，自由水/束縛水比值亦相應(yīng)變更。自由水干脆參與植物的生理過程和生化反應(yīng)，而束縛水不參與這些過程，因此自由水/束縛水比值較高時(shí)，植物代謝活躍，生長較快，抗逆性差;反之，代謝活性低、生長緩慢，但抗逆性較強(qiáng)。例如，休眠種子和越冬植物自由水/束縛水比例減低，束縛水的相對量增高，雖然其代謝微弱或生長緩慢，但抗逆性很強(qiáng)。在干旱或鹽漬條件下，植物體內(nèi)的束縛水含量也相對提高，以適應(yīng)逆境。植物細(xì)胞中的水分按其分布可人為劃分為幾部分，一部分水分束縛在細(xì)胞的表面，有的部分則保持在胞壁的毛細(xì)管中，大部分的水可沿水勢差自由移動。在細(xì)胞壁和木質(zhì)部中存在的水稱為質(zhì)外體水;在原生質(zhì)中存在的水稱為共質(zhì)體水。質(zhì)外體水中，溶質(zhì)能自由進(jìn)出細(xì)胞和組織。而在共質(zhì)體水中，溶質(zhì)必需通過質(zhì)膜才能運(yùn)輸。2.3細(xì)胞水分有關(guān)的概念2.3.1.自由能、化學(xué)勢、水勢依據(jù)熱力學(xué)原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能(bondenergy)和自由能(freeenergy)。束縛能是不能用于做有用功的能量。在恒溫、恒壓條件下體系可以用來對環(huán)境作功的那部分能量叫自由能(freeenergy)。化學(xué)勢(chemicalpotential)用來衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能量，是用來在描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本事及轉(zhuǎn)移的潛在實(shí)力，一摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢，常用表示。水的化學(xué)勢的熱力學(xué)含義為：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量(水分以外)肯定時(shí)，體系中1mol的水分的自由能，用w表示。水的化學(xué)勢可用來推斷水分參與化學(xué)反應(yīng)的本事或在兩相間移動的方向和限度。在熱力學(xué)中將純水的化學(xué)勢規(guī)定為零，那么溶液中的水與純水的化學(xué)勢差就等于該溶液中水的化學(xué)勢，即W=W，而且任何溶液中水的化學(xué)勢都必定小于零。溶液中水的偏摩爾體積：即在肯定溫度、壓力和濃度下，1mol水在混合物(勻稱體系)中所占的有效體積。例如，在1個(gè)大氣壓和25℃條件下，1mol的水所具有的體積為18ml，但在相同條件下，將1mol的水加入到大量的水和酒精等摩爾的混合物中時(shí)，這種混合物增加的體積不是18ml而是16.5ml，16.5ml就是水的偏摩爾體積。這是水分子與酒精分子劇烈相互作用的結(jié)果。在稀的水溶液中，水的偏摩爾體積與純水的摩爾體積在植物生理學(xué)中水勢(w)常用來衡量水分反應(yīng)或轉(zhuǎn)移能量的凹凸。水勢就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢，即水溶液的化學(xué)勢(w)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢之差(0w)，除以水的偏摩爾體積，可以用公式表示為：w代表水勢;wo為化學(xué)勢差(w)，單位為J/mol，J=N/m(牛頓.米);Vw,m，為水的偏摩爾體積，單位為m3/mol。則水勢：水勢單位用帕(Pa)，一般用兆帕(Mpa，1MPa=106Pa)來表示。過去曾用大氣壓(atm)或巴(bar)作為水勢單位，它們之間的換算關(guān)系是：1bar=0.1MPa=0.987atm，1標(biāo)準(zhǔn)大氣壓=1.013105Pa=1.013bar。水分由水勢高處流到水勢低處。3.植物對水分的汲取3.1植物細(xì)胞對水分的汲取植物細(xì)胞代謝須要不斷從四周環(huán)境中汲取水分。細(xì)胞有兩種吸水方式，一種是被動吸水;在未形成液泡前，植物細(xì)胞主要靠吸脹作用被動吸水，如種子萌發(fā)時(shí)的水分汲取，在形成液泡后，細(xì)胞主要靠滲透作用被動汲取水分，被動吸水不消耗能量;另一種是主動吸水，細(xì)胞吸水時(shí)需消耗代謝產(chǎn)生的能量，所以也稱為代謝性吸水。3.1.1細(xì)胞的吸脹吸水吸漲作用(imbibition)是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。干燥種子細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞壁、淀粉粒、蛋白質(zhì)等等生物大分子都是親水性的，而且都處于凝膠狀態(tài)，它們對水分子的吸引力很強(qiáng)，這種吸引水分子的力稱為吸脹力。因吸脹力的存在而汲取水分子的作用稱為吸脹作用。蛋白質(zhì)類物質(zhì)吸脹力氣最大，淀粉次之，纖維素較小。吸脹力事實(shí)上就是襯質(zhì)勢，系由吸脹力的存在而降低的水勢值。干燥種子的m總是很低，例如，豆類種子中膠體的襯質(zhì)勢可低于-100MPa，細(xì)胞吸水飽和時(shí)，m=0。一般地說，細(xì)胞形成中心液泡之前主要靠吸脹作用吸水。例如干燥種子的萌發(fā)吸水、果實(shí)、種子形成過程中的吸水、根尖和莖尖分生區(qū)細(xì)胞的吸水等等。3.1.2細(xì)胞的滲透吸水3.1.2.1植物細(xì)胞中的滲透系統(tǒng)水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，稱之為滲透作用(osmosis)。滲透作用發(fā)生的條件主要有二個(gè)：半透膜及其兩側(cè)的溶液具有水勢差。植物細(xì)胞壁主要是由纖維素分子組成的微纖絲構(gòu)成，水和溶質(zhì)都可以通過;而質(zhì)膜和液泡膜則為選擇性膜，水易于透過，對其它溶質(zhì)分子或離子具有選擇性。成熟的植物細(xì)胞其具有一個(gè)大液泡，含有各種可溶性物質(zhì)。在一個(gè)成熟的細(xì)胞中，原生質(zhì)層(包括原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜)就相當(dāng)于一個(gè)半透膜。假如把此細(xì)胞置于水或溶液中，則含有多種溶質(zhì)液泡液，原生質(zhì)層以及細(xì)胞外溶液三者就構(gòu)成了一個(gè)滲透系統(tǒng)。把具有液泡的細(xì)胞放入肯定濃度的蔗糖溶液(其水勢低于細(xì)胞液的水勢)中，液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分別(質(zhì)壁分別，plasmolysis)。把發(fā)生了質(zhì)壁分別的細(xì)胞浸在水勢較高溶液或蒸餾水中，外界的水分子進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大，整個(gè)原生質(zhì)體漸漸地復(fù)原原狀(質(zhì)壁分別復(fù)原，deplasmolysis)。這兩個(gè)現(xiàn)象證明植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)。質(zhì)壁分別現(xiàn)象是生活細(xì)胞的典型特征，可以用來：(1)確定細(xì)胞是否存活。已發(fā)生膜破壞的死細(xì)胞，半透膜性質(zhì)丟失，不產(chǎn)生質(zhì)壁分別現(xiàn)象。(2)測定細(xì)胞的滲透勢。將植物組織或細(xì)胞置于一系列已知水勢的溶液中，那種恰好使細(xì)胞處于初始質(zhì)壁分別狀態(tài)的溶液水勢值與該組織或細(xì)胞的滲透勢相等。(3)視察物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難易程度。利用質(zhì)壁分別復(fù)原的速度來推斷物質(zhì)透過細(xì)胞的速率。同時(shí)可以比較原生質(zhì)粘度大小。3.1.2.2細(xì)胞水勢的組成典型植物細(xì)胞水勢(w)組成為：p+m(為滲透勢，p為壓力勢，m為襯質(zhì)勢)。滲透勢(osmoticpotential，)：由于溶質(zhì)的存在而使水勢降低的值稱為滲透勢或溶質(zhì)勢(solutepotential，s)，以負(fù)值表示。滲透勢值按公式=-iCRT來計(jì)算(C為溶液的摩爾濃度，T為肯定溫度，R為氣體常數(shù)，i為解離系數(shù))。壓力勢(pressurepotential，p)：由于細(xì)胞吸水膨脹時(shí)原生質(zhì)向外對細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓(turgor)，而細(xì)胞壁向內(nèi)產(chǎn)生的反作用力壁壓使細(xì)胞內(nèi)的水分向外移動，即等于提高了細(xì)胞的水勢。由于細(xì)胞壁壓力的存在而引起的細(xì)胞水勢增加的值叫壓力勢，一般為正值。當(dāng)細(xì)胞失水時(shí)，細(xì)胞膨壓降低，原生質(zhì)體收縮，壓力勢則為負(fù)值。當(dāng)剛發(fā)生質(zhì)壁分別時(shí)壓力勢為零。襯質(zhì)勢(matrixpotential,m)：襯質(zhì)勢是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水的束縛而引起的水勢降低值，如處于分生區(qū)的細(xì)胞、風(fēng)干種子細(xì)胞中心液泡未形成。對已形成中心大液泡的細(xì)胞含水量很高，m只占整個(gè)水勢的微小部分，通常一般忽視不計(jì)。因此一個(gè)具有液泡的成熟細(xì)胞的水勢主要由滲透勢和壓力勢組成,即w=+p細(xì)胞的水勢不是固定不變的，s、p、w隨含水量的增加而增高;反之，則降低，植物細(xì)胞頗似一個(gè)自動調(diào)整的滲透系統(tǒng)。3.1.2.3細(xì)胞間水分的運(yùn)輸水勢差確定水流的方向。水分進(jìn)出細(xì)胞由細(xì)胞與四周環(huán)境之間的水勢差(w)確定，水總是從高水勢區(qū)域向低水勢區(qū)域移動。若環(huán)境水勢高于細(xì)胞水勢，細(xì)胞吸水;反之，水從細(xì)胞流出。對兩個(gè)相鄰的細(xì)胞來說，它們之間的水分移動方向也是由二者的水勢差確定。水勢影響水分移動的速度。細(xì)胞間水勢梯度(waterpotentialgradient)越大，水分移動越快;反之則慢。不同器官或同一器官不同部位的細(xì)胞水勢大小不同;環(huán)境條件對水勢的影響也很大。一般說來，在同一植株上，地上器官和組織的水勢比地下組織的水勢低，生殖器官的水勢更低;就葉片而言，距葉脈愈遠(yuǎn)的細(xì)胞，其水勢愈低。這些水勢差異對水分進(jìn)入植物體內(nèi)和在體內(nèi)的移動有著重要的意義。3.1.3植物細(xì)胞的主動吸水利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分逆水勢梯度經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程稱為主動吸水，不少試驗(yàn)證明，當(dāng)通氣良好引起細(xì)胞呼吸加劇時(shí)，細(xì)胞吸水便增加;相反，減小O2或以呼吸抑制劑處理時(shí)，細(xì)胞呼吸速率降低，細(xì)胞吸水也就削減。由此可見，原生質(zhì)代謝過程與細(xì)胞吸水有著親密關(guān)系，但這種汲取方式的機(jī)制尚不清晰，該汲取占細(xì)胞總吸水量3.1.4水孔蛋白在水分跨膜運(yùn)輸中的作用水分進(jìn)入細(xì)胞的途徑有二種。一是單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞，二是水集流通過質(zhì)膜上的水孔蛋白中的水通道(waterchannel)進(jìn)入細(xì)胞。若按擴(kuò)散作用來理解，事實(shí)上膜脂排列緊密，單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層的間隙擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，其速度很慢，單靠擴(kuò)散來完成水分快速跨膜是不行能的。水孔蛋白(aquaporin)是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸和水分長距離的運(yùn)輸，也參與細(xì)胞的滲透調(diào)整。水孔蛋白分布于雄蕊、花藥等生殖器官;擬南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸長區(qū)和分生區(qū)。3.2植物根系對水分的汲取3.2.1根系吸水的主要部位根系是陸生植物吸水的主要器官，根系吸水的主要部位在根尖。非根尖部位根表皮細(xì)胞木質(zhì)化、木栓化，因而吸水實(shí)力小。根毛區(qū)吸水實(shí)力最大的緣由：輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對水阻力小;根毛增加了水分汲取面積;根毛細(xì)胞壁外由果膠質(zhì)組成，粘性強(qiáng)，親水性好;根毛細(xì)，可以進(jìn)入土壤毛細(xì)管;分生區(qū)和伸長區(qū)細(xì)胞質(zhì)深厚，輸導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)或無，對水分移動阻力大。3.2.2根系吸水的機(jī)制3.2.2.1被動吸水被動吸水是指由蒸騰失水而產(chǎn)生的蒸騰拉力所引起的吸水過程。其動力為蒸騰拉力，即因蒸騰作用而產(chǎn)生的吸水力氣。蒸騰拉力是蒸騰旺盛季節(jié)植物吸水的主要動力。植物在蒸騰作用時(shí)水分從葉子氣孔和細(xì)胞表面蒸騰到大氣中，水勢降低。失水的細(xì)胞便從旁邊水勢較高的葉肉細(xì)胞吸水，再經(jīng)葉脈導(dǎo)管、莖導(dǎo)管、根導(dǎo)管和根部吸水。3.2.2.2主動吸水主動吸水是指以根壓為動力的根系吸水過程。根壓：植物根系生理活動使液流從根上升的壓力。根壓可能對幼小植株、早春樹木未吐芽、蒸騰很弱時(shí)的水分轉(zhuǎn)運(yùn)起到肯定作用。傷流和吐水現(xiàn)證明根壓的存在。傷流是指從受傷或折斷的植物組織莖基部傷口溢出液體的現(xiàn)象。流出汁液稱傷流液。在切中處連接一壓力計(jì)可測出肯定的壓力，即根壓。不同植物傷流液量不同，葫蘆科植物較多，稻麥較少。同一植物的根壓和傷流液因根系生理活動強(qiáng)弱、根系有效汲取面積的大小而有所不同。傷流成分主要包括水分、無機(jī)物、氨基酸等有機(jī)物、激素等。吐水是指未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。根壓產(chǎn)生的機(jī)理主要有二類：(1)滲透論：根系主動汲取的無機(jī)離子進(jìn)入共質(zhì)體達(dá)中柱內(nèi)的活細(xì)胞。這樣導(dǎo)管四周的活細(xì)胞在代謝過程中不斷向?qū)Ч芊置谟袡C(jī)離子和有機(jī)物，使其水勢下降，而旁邊細(xì)胞的水勢較高。因而水分就不斷通過滲透作用進(jìn)入導(dǎo)管，依次向地上部分運(yùn)輸。這樣就產(chǎn)生一種靜水壓力，即根壓。(2)代謝論：認(rèn)為呼吸作用所產(chǎn)生的能量參與根系的吸水過程。當(dāng)外界溫度降低時(shí)、氧分壓下降、呼吸作用抑制劑存在時(shí)根壓、傷流或吐水會降低或停頓。3.5.2.3影響根系吸水因素(1)土壤水分狀況。植物只能利用土壤中可用水分。(2)土壤通氣狀況。土壤通氣良好時(shí)呼吸增加，根系生長良好，有利于吸水。土壤通氣不好時(shí)根系吸水困難。這主要是由于以下緣由：呼吸作用受抑制，根壓下降。較多時(shí)間的缺氧下根進(jìn)行無氧呼吸產(chǎn)生和積累較多的酒精，根系中毒受傷，吸水面積削減。土壤處于還原狀態(tài)，加之一些土壤微生物的活動，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，對根系的生長和汲取功能都不利。水分過多作物表現(xiàn)出缺水癥狀。這是因?yàn)樗诌^多導(dǎo)致土壤能氣不良，抑制根系吸水(3)土壤溫度。土壤溫度影響著根系生理活性和影響著土壤水的移動性。在肯定溫度范圍內(nèi)隨溫度上升根系水汲取和運(yùn)輸加快。低溫時(shí)吸水下降的緣由是，水的粘度增加，不易透過生活組織;原生質(zhì)粘度增加，對水的阻力增加;水的運(yùn)動減慢，滲透作用降低;根系生長受抑制，汲取面積削減;根系呼吸速率降低，離子汲取減弱，影響根系吸水。溫度過高也影響根系吸水的緣由是，高溫加速根系老化，使根的木質(zhì)化達(dá)到根尖，根的汲取面積削減;酶鈍化;原生質(zhì)流淌減慢或停止。(4)土壤溶液濃度。土壤溶液濃度過高，土壤水勢降低，若低于根系水勢植物不能吸水反而失去水分，這樣導(dǎo)致生理性干旱(由于通氣不良、溫度過低、土壤溶液濃度過高等可導(dǎo)致植物不能汲取水分而表現(xiàn)出缺水癥狀的現(xiàn)象)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，假如施肥過多或集中時(shí)使局部土壤溶液濃度過高導(dǎo)致植物不能汲取水分，這種現(xiàn)象稱為燒苗。4.蒸騰作用4.1蒸騰作用及其生理意義植物體內(nèi)的水分主要通過植物表面的蒸發(fā)以氣體形式散失到空氣中，這個(gè)過程稱為蒸騰作用(transpiration)。蒸騰作用是植物的重要代謝之一，它除了受一些物理因素如空氣溫度和濕度等的影響外，還受到植物因素如葉片結(jié)構(gòu)等的調(diào)整。蒸騰作用在植物生命活動中具有重要的生理意義：(1)蒸騰作用所產(chǎn)生的水勢梯度導(dǎo)致的蒸騰拉力是植物汲取和運(yùn)輸水分的主要驅(qū)動力，尤其是植物被動吸水和水分運(yùn)輸中的主要動力;(2)蒸騰作用能夠降低植物體和葉片溫度。葉片在汲取光輻射進(jìn)行光合作用的同時(shí)，汲取了大量熱量，通過蒸騰作用散熱，可防止葉片溫度過高，避開受害。(3)蒸騰作用引起水溶液從根部向上部的葉子流淌，能夠增加根部汲取無機(jī)離子的種類和數(shù)量，促進(jìn)根中合成的有機(jī)物快速轉(zhuǎn)運(yùn)到植物體的各部分，滿意生命活動須要。(4)蒸騰作用正常進(jìn)行時(shí)，氣孔是開放的，有利于CO2的汲取和同化。4.2蒸騰作用的過程4.2.1蒸騰部位當(dāng)植物幼小的時(shí)候，暴露在地面上的全部表面都能蒸騰;木本植物長大以后，莖枝上的皮孔可以蒸騰，稱之為皮孔蒸騰(lenticulertranspiration)。植物的蒸騰作用絕大部分是靠葉片的蒸騰。葉片的蒸騰有兩種方式：(1)通過角質(zhì)層的蒸騰叫角質(zhì)蒸騰(cuticulartranspiration);(2)通過氣孔的蒸騰叫氣孔蒸騰(stomataltranspiration)。角質(zhì)層本身不透水，但角質(zhì)層在形成過程中有些區(qū)域夾雜有果膠，同時(shí)角質(zhì)層也有孔隙，可使水汽通過。一般植物的成熟葉片，角質(zhì)蒸騰僅占總蒸騰量的5%～10%。因此，氣孔蒸騰是植物葉片蒸騰的主要形式。4.2.2蒸騰作用的測定蒸騰速率(transpirationrate)：植物在肯定時(shí)間內(nèi)，單位葉面積上蒸騰的水量稱為蒸騰速率，又稱蒸騰強(qiáng)度，常用H2Og/dm2/h表示。蒸騰比率(transpirationratio)：植物每消耗1kg水所生產(chǎn)干物質(zhì)的克數(shù)，或者說，植物在肯定時(shí)間內(nèi)干物質(zhì)的累積量與同期所消耗的水量之比稱為蒸騰比率或蒸騰效率。一般植物的蒸騰效率是1～8g(干物質(zhì))/kg水。蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient)植物制造1g干物質(zhì)所消耗的水量(g)稱為蒸騰系數(shù)(或需水量)。一般植物的蒸騰系數(shù)為125～1000。4.2.3影響蒸騰作用的因素4.2.3.1葉片的大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)4.2.3.2根系4.2.3.3氣孔氣孔(stomata)是植物葉片與外界進(jìn)行氣體(O2、CO2和水蒸汽)交換的主要通道。影響著蒸騰、光合作用和呼吸作用。當(dāng)氣孔蒸騰旺盛，葉片發(fā)生水分虧缺時(shí)，或土壤供水不足時(shí)，氣孔開度削減以至完全關(guān)閉;當(dāng)供水良好時(shí)，氣孔張開。(一)氣孔的大小、數(shù)目、分布與氣孔蒸騰氣孔是植物葉表皮組織上的兩個(gè)特殊的小細(xì)胞即保衛(wèi)細(xì)胞(guardcell)所圍成的一個(gè)小孔，不同植物氣孔的類型大小和數(shù)目不同。大部分植物葉的上下表面都有氣孔，但不同類型的植物其葉上下表面氣孔數(shù)量不同。一般禾谷類作物的上、下表面氣孔數(shù)目較為接近，雙子葉植物的葉下表面氣孔較多，有些植物(特殊是木本植物)，通常只是下表面有氣孔，也有些植物如水生植物氣孔只分布在上表面。氣孔的分布是植物長期適應(yīng)生存環(huán)境的結(jié)果。氣孔的數(shù)目多，但直徑很小，氣孔所占的總面積很小，一般不超過葉面積的1%。但是通過氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于與葉面積相等的自由水面蒸發(fā)量的15%～50%，甚至達(dá)到100%，也就是說，氣孔擴(kuò)散是同面積自由水面蒸發(fā)量的幾十到一百倍。因?yàn)闅怏w分子通過氣孔擴(kuò)散，孔中心水蒸汽分子彼此碰撞，擴(kuò)散速率很慢;在孔邊緣，水分子相互碰撞的機(jī)會較少，擴(kuò)散速率快。對于大孔，其邊緣周長所占的比例小，故水分子擴(kuò)散速率與大孔的面積成正比，但假如將一大孔分成很多小孔，在面積不變的狀況下，其邊緣總長度大為增加，將孔分得愈小，則邊緣所占比例愈大，即通過邊緣擴(kuò)散的量大為提高，擴(kuò)散速率也提高。我們將氣體通過多孔表面的擴(kuò)散速率不與小孔面積成正比，而與小孔的周長成正比的這一規(guī)律稱為小孔擴(kuò)散律(smallporediffusionlaw)。氣孔開度對蒸騰有著干脆的影響?，F(xiàn)在一般用氣孔導(dǎo)度(stomaticconductance)表示，其單位為mmol/m2/s，也有用氣孔阻力(stomaticresistance)表示的，它們都是描述氣孔開度的量。在很多狀況下用氣孔導(dǎo)度，運(yùn)用與測定更便利，因?yàn)樗纱嗯c蒸騰作用成正比，與氣孔阻力呈反比。(二)氣孔運(yùn)動與葉的表皮細(xì)胞相比，保衛(wèi)細(xì)胞具有一些特點(diǎn)：(1)細(xì)胞體積很小并有特殊結(jié)構(gòu)，腎形保衛(wèi)細(xì)胞外壁薄，內(nèi)壁厚。有利于膨壓快速而顯著地變更;表皮細(xì)胞大而無特殊形態(tài);(2)細(xì)胞壁中徑向排列有輻射狀微纖束與內(nèi)壁相連，便于對內(nèi)壁施加作用;(3)細(xì)胞質(zhì)中有一整套細(xì)胞器，而且數(shù)目較多;(4)葉綠體具明顯的基粒構(gòu)造，其中常有淀粉的積累，其淀粉的變更規(guī)律是白天削減，夜晚增多，與葉肉細(xì)胞相反，表皮細(xì)胞無葉綠體。氣孔運(yùn)動特點(diǎn)：大多數(shù)植物氣孔一般白天張開，夜間關(guān)閉，此即氣孔運(yùn)動。氣孔的開閉緣由的實(shí)質(zhì)是保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹或失水，受到保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的調(diào)整。保衛(wèi)細(xì)胞體積比其它表皮細(xì)胞小得多，少量的滲透物質(zhì)積累就可使其滲透勢明顯下降，降低水勢，促進(jìn)吸水，變更膨壓。(三)氣孔運(yùn)動的機(jī)理(1)淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說。在光下，光合作用消耗了CO2，保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)pH增高到7，淀粉磷酸化酶催化正向反應(yīng)，使淀粉水解為糖，引起保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢下降，水勢降低，從四周細(xì)胞吸取水分，保衛(wèi)細(xì)胞膨大，因而氣孔張開。黑暗中，保衛(wèi)細(xì)胞光合作用停止，而呼吸作用仍進(jìn)行，CO2積累pH下降到5左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反應(yīng)，使糖轉(zhuǎn)化成淀粉，溶質(zhì)顆粒數(shù)目削減，細(xì)胞滲透勢上升，水勢亦上升，細(xì)胞失水，膨壓丟失，氣孔關(guān)閉。(2)K+積累學(xué)說。探討表明K+從副衛(wèi)細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)到保衛(wèi)細(xì)胞中引起滲透勢下降，氣孔張開;K+反向轉(zhuǎn)運(yùn)，則氣孔關(guān)閉。即在光下保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體通過光合磷酸化合成ATP，活化了質(zhì)膜K+-ATP酶，使K+主動汲取到保衛(wèi)細(xì)胞中，K+濃度增高引起滲透勢下降，水勢降低，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。平衡K+電性的陰離子是蘋果酸根，而其H+則與K+發(fā)生交換轉(zhuǎn)運(yùn)到保衛(wèi)細(xì)胞之外，Cl-進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢下降而汲取水分，氣孔張開。在黑暗中，K+從保衛(wèi)細(xì)胞擴(kuò)散出去，細(xì)胞水勢提高，失去水分，氣孔關(guān)閉。(3)蘋果酸代謝學(xué)說。在光照下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí)，pH值就上升至8.0～8.5，從而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO-3結(jié)合形成草酰乙酸，并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸解離為2H+和蘋果酸根，在H+/K+泵驅(qū)使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加，水勢降低;蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時(shí)，蘋果酸也可作為滲透物質(zhì)降低水勢，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，過程逆轉(zhuǎn)。(四)氣孔運(yùn)動的調(diào)整因素影響光合作用和葉子水分狀況的各種體內(nèi)外因素都會影響氣孔的運(yùn)動。此外，探討表明氣孔運(yùn)動有一種內(nèi)生近似晝夜節(jié)律(endogenouscircadianrhythms)，即使置于連續(xù)光照或黑暗之下，氣孔仍會隨一天的晝夜交替而開閉，這種節(jié)律可維持?jǐn)?shù)天。(1)光。一般狀況下光照使氣孔開放，黑暗使氣孔關(guān)閉。光能促進(jìn)糖、蘋果酸的形成和Cl-、K+的積累，調(diào)整保衛(wèi)細(xì)胞的水勢影響氣孔的開關(guān)。一般認(rèn)為不同波長的光對氣孔運(yùn)動的影響與對光合作用過程的影響相像，即藍(lán)光和紅光最有效。不同植物氣孔張開所須要的光照強(qiáng)度不同。(2)CO2。葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開，高CO2則使氣孔關(guān)閉。其它外界環(huán)境因素(光照、溫度等)很可能是通過影響葉內(nèi)CO2濃度而間接影響氣孔開關(guān)的。(3)溫度。氣孔開度一般隨溫度的上升而增大。在30℃左右，氣孔開度達(dá)最大。但35℃的溫度會引起氣孔開度減小。低溫下長時(shí)期光照也不能使氣孔張開。溫度對氣孔開度的影響可能是通過影響呼吸作用和光合作用，變更葉內(nèi)CO2濃度而起作用的。(4)水分。當(dāng)葉水勢下降時(shí)，氣孔開度減小或關(guān)閉。缺水可導(dǎo)致植物保衛(wèi)細(xì)胞失水而關(guān)閉氣孔。葉片被水飽和時(shí)，表皮細(xì)胞含水量高而體積增大，會擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，引起氣孔關(guān)閉或開度下降。(5)風(fēng)。高速氣流(風(fēng))可使氣孔關(guān)閉。這可能是由于高速氣流下蒸騰加快，保衛(wèi)細(xì)胞失水過多所致。微風(fēng)有利于氣孔開放和蒸騰。(6)植物激素。細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)氣孔張開，而ABA可以促進(jìn)氣孔關(guān)閉。當(dāng)土壤含水量漸漸削減，部分根系處于脫水狀態(tài)，產(chǎn)生的脫落酸可通過木質(zhì)部運(yùn)到地上部，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上外流通道開啟，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+量削減，因而保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降，氣孔導(dǎo)度減小。4..2.3.4其他因素蒸騰速率主要由氣孔下腔內(nèi)水蒸汽向外擴(kuò)散的力氣和擴(kuò)散途徑中的阻力來確定。擴(kuò)散力就是氣孔下腔中水蒸汽分壓和大氣水蒸汽分壓之差，擴(kuò)散阻力主要包括擴(kuò)散層阻力和葉中阻力。葉中阻力以氣孔阻力為主，葉肉細(xì)胞壁等部分對水分傳導(dǎo)的阻力很小，可以忽視。凡是能變更水蒸汽分子的擴(kuò)散力或擴(kuò)散阻力的因素，都可對蒸騰作用產(chǎn)生影響。凡是削減內(nèi)部阻力的因素都會促進(jìn)蒸騰作用。氣孔構(gòu)造特征是影響氣孔蒸騰的主要內(nèi)部因素。氣孔下腔體積大，葉片內(nèi)部面積(指內(nèi)部細(xì)胞間隙的面積)大等特征都有利于蒸騰作用。葉面蒸騰強(qiáng)弱與供水狀況有關(guān)。因此根系發(fā)達(dá)，深化地下，吸水就簡單，供應(yīng)苗系的水也就充分，間接有助于蒸騰。凡是影響葉內(nèi)外蒸汽壓差的外界條件都可以影響蒸騰作用。(1)光照光照是影響蒸騰作用的最主要的外界條件。光照可以提高葉面溫度，使葉內(nèi)外的蒸汽壓差增大。葉子汲取的幅射能的大部分用于蒸騰。光干脆影響氣孔的開閉，大多數(shù)植物的氣孔在暗中關(guān)閉，在光下氣孔開放，蒸騰加強(qiáng)。(2)大氣濕度當(dāng)大氣相對濕度增大時(shí)，大氣蒸汽壓也增大，葉內(nèi)外蒸汽壓差就變小，蒸騰變慢;反之，加快。(3)大氣溫度當(dāng)相對濕度相同時(shí)，溫度越高，蒸汽壓越大。當(dāng)溫度相同時(shí)，相對濕度越大，蒸汽壓越大。葉溫較之氣溫一般高2～10℃，厚葉更顯著。因此大氣溫度增高時(shí)，氣孔下腔細(xì)胞間隙的蒸汽壓的增加大于大氣蒸汽壓的增大，所以葉內(nèi)外的蒸汽壓差加大，蒸騰加強(qiáng)。(4)風(fēng)微風(fēng)能將氣孔邊的水蒸汽吹走，補(bǔ)充一些蒸汽壓低的空氣，邊緣層變薄或消逝，外部擴(kuò)散阻力減小，蒸騰速度加快。強(qiáng)風(fēng)可明顯降低葉溫，使保衛(wèi)細(xì)胞快速失水，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，進(jìn)而使蒸騰顯著減弱。含水蒸汽很多的濕風(fēng)降低蒸騰，而蒸氣壓很低的干風(fēng)促進(jìn)蒸騰。(5)土壤條件凡是影響根系吸水的各種土壤條件，如土溫、土壤通氣、土壤溶液濃度等，均可間接影響蒸騰作用。5.植物體中水分的運(yùn)輸5.1植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸系統(tǒng)植物的根部從土壤汲取水分，通過莖轉(zhuǎn)運(yùn)到葉子及其它器官，供植物各種代謝的須要或通過蒸騰作用散失到體外去。水分在整個(gè)植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)耐緩綖椋和寥浪痈兄矢鶎?dǎo)管莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣。水分在莖、葉細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸有二種途徑：(1)經(jīng)過死細(xì)胞，即經(jīng)過維管束中的導(dǎo)管或管胞(死細(xì)胞)和細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙,即質(zhì)外體部分。水分通過死細(xì)胞運(yùn)輸時(shí)阻力小，運(yùn)輸速度快，適于水分的長距離運(yùn)輸;(2)經(jīng)過活細(xì)胞，這一途徑包括根毛根皮層根中柱以及葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙。這一途徑中水分以滲透方式進(jìn)行運(yùn)輸，運(yùn)輸距離短，運(yùn)輸阻力大，不適于長距離運(yùn)輸。5.2水分運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力有二種。一是植株下部的根壓。根壓不是主要動力。只有多年生樹木在早春芽葉沒有伸展時(shí)，以及土溫高、水分足夠、大氣相對濕度大、蒸騰作用很小時(shí)，根壓對水分上升才有較大的作用。二是植株上部的蒸騰拉力。蒸騰拉力是水分上升的主要動力。在導(dǎo)管或管胞中，水分向上轉(zhuǎn)運(yùn)的動力是由導(dǎo)管兩端的水勢差確定的。由于葉片因蒸騰作用不斷失水，水勢下降，葉片與根系之間形成一水勢梯度。在這一水勢梯度的推動下，水分源源不斷地沿導(dǎo)管上升。蒸騰作用越強(qiáng)，此水勢梯度越大，則水分運(yùn)轉(zhuǎn)也越快。內(nèi)聚力學(xué)說(或稱蒸騰內(nèi)聚力張力學(xué)說)：這一學(xué)說強(qiáng)調(diào)水在導(dǎo)管中的連續(xù)性。導(dǎo)管中的水流，一方面受到這一水勢梯度的驅(qū)動，向上運(yùn)動;另一方面水流本身具有重力作用。這兩種力的方向相反，故使水柱受到一種張力。同時(shí)水分子間內(nèi)聚力很大，水分子與導(dǎo)管內(nèi)纖維素分子之間還有附著力。所以，導(dǎo)管或管胞中的水流可成為連續(xù)的水柱。5.3.影響水分運(yùn)輸?shù)囊蛩?.水分平衡與植物的生長發(fā)育6.1植物的水分平衡在正常的生長條件下，植物一方面不斷地從土壤中汲取水分，并利用水分進(jìn)行代謝活動，另一方面要不斷將水分散失到四周環(huán)境中;水分被汲取進(jìn)入植物體內(nèi)、在植物中運(yùn)動以及通過蒸發(fā)離開植物這三個(gè)過程處于動態(tài)平衡中，這種平衡被稱為水分平衡(waterbalance)。水分平衡是植物正常生長發(fā)育的保證。在生長季節(jié)中雨量足夠而且勻稱的地區(qū)如熱帶雨林，植被生長茂密。不同的植物、同一植物不同的部位或同一植物在不同的生長發(fā)育階段，其水分平衡要求水的供應(yīng)量都不完全相同，一般說來，植物體內(nèi)的水分平衡是相對和有條件的，而水分的不平衡是肯定和常常的。6.2影響植物水分平衡的因素植物的失水主要是由蒸騰作用引起的，因此限制蒸騰的大氣因素如光照、植物四周大氣的溫度和風(fēng)的大小等顯著影響植物的水分平衡。另外植物吸水的多少主要取決于土壤水分的供應(yīng)狀況，因而，土壤含水量和土壤的結(jié)構(gòu)等都影響植物的水分平衡。有時(shí)，即使土壤水分供應(yīng)足夠，植物的水分平衡也會發(fā)生變更，如植物蒸騰旺盛時(shí)，由于蒸騰產(chǎn)生的拉力從葉面?zhèn)鞯礁忭氁^長的時(shí)間，而且水分在根部運(yùn)輸比在葉片運(yùn)輸所受到的阻力大，因此植物吸水落后于蒸騰，導(dǎo)致水分平衡的破壞。6.3水分不平衡對植物生長發(fā)育的影響當(dāng)植物汲取的水分太少，不能滿意正常生長發(fā)育須要時(shí)，就產(chǎn)生水分脅迫。缺水會導(dǎo)致植物生長的各個(gè)方面包括解剖、形態(tài)、生理及生化等發(fā)生相應(yīng)的變更。表現(xiàn)植物生長矮小，葉面積和生物產(chǎn)量下降。缺水顯著影響植物細(xì)胞的分裂、伸長和分化。缺少水分時(shí)，細(xì)胞的分裂變慢，細(xì)胞的伸長受阻、細(xì)胞分化受到抑制，如小麥在開花初期水分不足時(shí)，種子的數(shù)目和大小均會削減，大豆花期受旱會導(dǎo)致花期縮短甚至花的敗育。這主要是由于細(xì)胞生長時(shí)須要大量養(yǎng)分，而缺水導(dǎo)致植物的光合作用受限引起的。水分不平衡對植物發(fā)育產(chǎn)生的影響與植物所處的發(fā)育時(shí)期親密相關(guān)。很多植物的種子能在干燥條件下保存很多年，但在種子發(fā)芽時(shí)假如土壤水分缺乏，則出苗受阻。植物在花形成及開花時(shí)對水分缺乏特殊敏感，水分脅迫能引起胚囊敗育、抽絲和花發(fā)育的延遲，導(dǎo)致落花。另外很多果樹在水分虧缺時(shí)出現(xiàn)落果現(xiàn)象。6.4水資源的合理利用由于植物在不同發(fā)育階段須要水的量不同、對水分脅迫的抗性也不相同，因此，農(nóng)業(yè)上，依據(jù)作物的需水規(guī)律合理利用水資源，就能獲得高產(chǎn)豐產(chǎn)。6.4.1作物的需水規(guī)律(1)不同作物對水分的須要狀況，因作物種類有很大差異。(2)作物從種子萌發(fā)到開花牢固，在不同發(fā)育期對水分的需水量也不相同。例如小麥，以其對水分的須要來劃分，整個(gè)生長發(fā)育階段可分為五個(gè)時(shí)期：第一個(gè)時(shí)期是從種子萌發(fā)到分蘗前期。這個(gè)時(shí)期主要進(jìn)行養(yǎng)分生長，特殊是根系發(fā)育快，蒸騰面積小，植物耗水量少;