細胞生物學(xué)概念

名詞解釋

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1.細胞(cell)

細胞是由膜包圍著含有細胞核(或擬核)的原生質(zhì)所組成，是生物體的結(jié)構(gòu)和功能的基本單

位，也是生命活動的基本單位。細胞能夠通過分裂而增殖，是生物體個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的

基礎(chǔ)。細胞或是獨立的作為生命單位，或是多個細胞組成細胞群體或組織、或器官和機體；

細胞還能夠進行分裂和繁殖；細胞是遺傳的基本單位，并具有遺傳的全能性。

2.細胞質(zhì)(cellplasma)

是細胞內(nèi)除核以外的原生質(zhì)，即細胞中細胞核以外和細胞膜以內(nèi)的原生質(zhì)部分，包括透明的

粘液狀的胞質(zhì)溶膠及懸浮于其中的細胞器。

3.原生質(zhì)(protoplasm)

生活細胞中所有的生活物質(zhì)，包括細胞核和細胞質(zhì)。

4.原生質(zhì)體(potoplast)

脫去細胞壁的細胞叫原生質(zhì)體，是一生物工程學(xué)的概念。如植物細胞和細菌(或其它有細胞

壁的細胞)通過曲解使細胞壁溶解而得到的具有質(zhì)膜的原生質(zhì)球狀體。動物細胞就相當于原

生質(zhì)體。

5.細胞生物學(xué)(cellbiology)

細胞生物學(xué)是以細胞為研究對象，從細胞的整體水平、亞顯微水平、分子水平等三個層次，

以動態(tài)的觀點，研究細胞和細胞器的結(jié)構(gòu)和功能、細胞的生活史和各種生命活動規(guī)律的學(xué)

科。細胞生物學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)的前沿分支學(xué)科之一，主要是從細胞的不同結(jié)構(gòu)層次來研究

細胞的生命活動的基本規(guī)律。從生命結(jié)構(gòu)層次看，細胞生物學(xué)位于分子生物學(xué)與發(fā)育生物學(xué)

之間，同它們相互銜接，互相滲透。

6.細胞學(xué)說(celltheory)

細胞學(xué)說是1838~1839年間由德國的植物學(xué)家施萊登和動物學(xué)家施旺所提出，直到1858年

才較完善。它是關(guān)于生物有機體組成的學(xué)說，主要內(nèi)容有：

①細胞是有機體，一切動植物都是由單細胞發(fā)育而來，即生物是由細胞和細胞的產(chǎn)物所

組成；

②所有細胞在結(jié)構(gòu)和組成上基本相似；

③新細胞是由已存在的細胞分裂而來；

④生物的疾病是因為其細胞機能失常。

7.原生質(zhì)理論(protoplasmtheory)

1861年由舒爾策(MaxSchultze)提出，認為有機體的組織單位是一小團原生質(zhì)，這種物質(zhì)在一

般有機體中是相似的，并把細胞明確地定義為:“細胞是具有細胞核和細胞膜的活物質(zhì)1880

年Hanstain將細胞概念演變成由細胞膜包圍著的原生質(zhì)，分化為細胞核利細胞質(zhì)。

8.細胞遺傳學(xué)(cytogenetics)

遺傳學(xué)和細胞學(xué)結(jié)合建立了細胞遺傳學(xué)，主要是從細胞學(xué)的角度，特別是從染色體的結(jié)構(gòu)和

功能，以及染色體和其他細胞器的關(guān)系來研究遺傳現(xiàn)象，闡明遺傳和變異的機制。

9.細胞生理學(xué)(cytophysiology)

細胞學(xué)同生理學(xué)結(jié)合建立了細胞生理學(xué)，主要研究內(nèi)容包括細胞從周圍環(huán)境中攝取營養(yǎng)的能

力、代謝功能、能量的獲取、生長、發(fā)育與繁殖機理，以及細胞受環(huán)境的影響而產(chǎn)生適應(yīng)性

和運動性的活動。細胞的離體培養(yǎng)技術(shù)對細胞生理學(xué)的研究具有巨大貢獻。

10.細胞化學(xué)(cytochemistry)

細胞學(xué)和化學(xué)的結(jié)合產(chǎn)生了細胞化學(xué)，主要是研究細胞結(jié)構(gòu)的化學(xué)組成及化學(xué)分子的定位、

分布及其生理功能，包括定性和定量分析。如1943年克勞德(Claude)用高速離心法從細胞勻

漿液中分離線粒體，然后研究它的化學(xué)組成和生理功能并得出結(jié)論：線粒體是細胞氧化中

心。1924年Feulgen發(fā)明的DNA的特殊染色方法一Feulgen反應(yīng)開創(chuàng)了DNA的定性和定量

分析。

11.分子生物學(xué)(molecularbiology)

在分子水平上研究生命現(xiàn)象的科學(xué)。研究生物大分子(核酸、蛋白質(zhì))的結(jié)構(gòu)、功能和生物

合成等方面來闡明各種生命現(xiàn)象的本質(zhì)。研究內(nèi)容包括各種生命過程如光合作用、發(fā)育的分

子機制、神經(jīng)活動的機理、癌的發(fā)生等。

12.分子細胞生物學(xué)(molecularbiologyofthecell)

以細胞為對象，主要在分子水平上研究細胞生命活動的分子機制，即研究細胞器、生物大分

子與生命活動之間的變化發(fā)展過程，研究它們之間的相互關(guān)系，以及它們與環(huán)境之間的相互

關(guān)系。

13.支原體(mycoplasma)

又稱霉形體，是最簡單的原核細胞，支原體的大小介于細菌與病毒之間，直徑為0.1?0.3um,

約為細菌的十分之一，能夠通過濾菌器。支原體形態(tài)多變，有圓形、絲狀或梨形，光鏡下難以

看清其結(jié)構(gòu)。支原體具有細胞膜，但沒有細胞壁。它有一環(huán)狀雙螺旋DNA,沒有類似細菌

的核區(qū)(擬核)，能指導(dǎo)合成700多種蛋白質(zhì)。支原體細胞中惟一可見的細胞器是核糖體，每

個細胞中約有800?1500個。支原體可以在培養(yǎng)基上培養(yǎng)，也能在寄主細胞中繁殖。

支原體沒有鞭毛，無活動能力，可以通過分裂法繁殖，也有進行出芽增殖的。

14.結(jié)構(gòu)域(domain):

生物大分子中具有特異結(jié)構(gòu)和獨立功能的區(qū)域，特別指蛋白質(zhì)中這樣的區(qū)域。在球形蛋白中，

結(jié)構(gòu)域具有自己特定的四級結(jié)構(gòu),其功能部依賴于蛋白質(zhì)分子中的其余部分，但是同一種蛋白

質(zhì)中不同結(jié)構(gòu)域間?？赏ㄟ^不具二級結(jié)構(gòu)的短序列連接起來。蛋白質(zhì)分子中不同的結(jié)構(gòu)域常

由基因的不同外顯子所編碼。

15.模板組裝(templateassembly)

由模板指導(dǎo),在一系列醐的催化下，合成新的、與模板完全相同的分子。這是細胞內(nèi)種極其

重要的組裝方式,DNA和RNA的分子組裝就屬于此類。

16.酶效應(yīng)組裝(enzymaticassembly)

相同的單體分子在不同的酶系作用下，生成不同的產(chǎn)物。如以葡萄糖為原料既可合成纖維素,

也可合成淀粉，就看進入那條酶促反應(yīng)途徑。

17.自體組裝(selfassembly)

生物大分子借助本身的力量自行裝配成高級結(jié)構(gòu)，現(xiàn)代的概念應(yīng)理解為不需要模板和醐系的

催化，以別于模板組裝和酶效應(yīng)組裝。其實，這種組裝也需要一種稱為分子伴侶的蛋白介導(dǎo),

如核小體的組裝就需要核質(zhì)素的介導(dǎo)。

18.引發(fā)體(primosome)

是蛋白復(fù)合體，主要成份是引物酶和DNA解旋酶，是在合成用于DNA復(fù)制的RNA引物時裝

配的。引發(fā)體與DNA結(jié)合后隨即由引物酶合成RNA引物。

19.剪接體(splicesome)

進行hnRNA剪接時形成的多組分復(fù)合物，主要是有小分子的核RNA和蛋白質(zhì)組成。

20原核細胞(prokaryoticcell)

組成原核生物的細胞。這類細胞主要特征是沒有明顯可見的細胞核，同時也沒有核膜和核仁,

只有擬核，進化地位較低。

21.古細菌(archaebacteria)

一類特殊細菌，在系統(tǒng)發(fā)育上既不屬真核生物，也不屬原核生物。它們具有原核生物的某些

特征(如無細胞核及細胞器)，也有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成，核糖體

對氯霉素不敏感)，還具有它們獨有的一些特征(如細胞壁的組成，膜脂質(zhì)的類型)。因之有人

認為古細菌代表由一共同祖先傳來的第三界生物(古細菌，原核生物，真核生物)。它們包括

酸性嗜熱菌，極端嗜鹽菌及甲烷微生物?？赡艽砹嘶罴毎哪承┳钤缙诘男问?

22.真細菌(Bacteria,eubacteria)

除古細菌以外的所有細菌均稱為真細菌。最初用于表示“真”細菌的名詞主要是為了與其他細

菌相區(qū)別。

23.中膜體(mesosome)

中膜體又稱間體或質(zhì)膜體，是細菌細胞質(zhì)膜向細胞質(zhì)內(nèi)陷折皺形成的。每個細胞有一個或數(shù)

個中膜體，其中含有細胞色素和琥珀酸脫氫酶，為細胞提供呼吸酶，具有類似線粒體的作用,

故又稱為擬線粒體。

24.真核細胞(eucaryoticcell)

構(gòu)成真核生物的細胞稱為真核細胞，具有典型的細胞結(jié)構(gòu)，有明顯的細胞核、核膜、核仁和

核基質(zhì)；遺傳信息量大，并且有特化的膜相結(jié)構(gòu)。真核細胞的種類繁多，既包括大量的單細

胞生物和原生生物(如原生動物和一些藻類細胞)，又包括全部的多細胞生物(一切動植物)的

細胞。

25.生物膜結(jié)構(gòu)體系(biomembranesystem)

細胞內(nèi)具有膜包被結(jié)構(gòu)的總稱，包括細胞質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、線粒體

和葉綠體等。

膜結(jié)構(gòu)體系的基本作用是為細胞提供保護。質(zhì)膜將整個細胞的生命活動保護起來，并進行選

擇性的物質(zhì)交換；核膜將遺傳物質(zhì)保護起來，使細胞核的活動更加有效；線粒體和葉綠體的

膜將細胞的能量發(fā)生同其它的生化反應(yīng)隔離開來，更好地進行能量轉(zhuǎn)換。

膜結(jié)構(gòu)體系為細胞提供較多的質(zhì)膜表面，使細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)區(qū)室化。由于大多數(shù)酶定位在膜上,

大多數(shù)生化反應(yīng)也是在膜表面進行的，膜表面積的擴大和區(qū)室化使這些反應(yīng)有了相應(yīng)的隔

離，效率更高。

另外，膜結(jié)構(gòu)體系為細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸提供了特殊的運輸通道，保證了各種功能蛋白及時準

確地到位而又互不干擾。例如溶酶體的酶合成之后不僅立即被保護起來，而且一直處于監(jiān)護

之下被運送到溶酶體小泡。

26.遺傳信息表達結(jié)構(gòu)系統(tǒng)(geneticexpressionsystem)

該系統(tǒng)又稱為顆粒纖維結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，包括細胞核和核糖體。細胞核中的染色質(zhì)是纖維結(jié)構(gòu)，由DNA

和組蛋白構(gòu)成。染色體的一級結(jié)構(gòu)是由核小體組成的串珠結(jié)構(gòu)，其直徑為10nm,又稱為10納米

纖維。核糖體是由RNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成的顆粒結(jié)構(gòu)，直徑為15?25nm,由大小兩個亞基組成，

它是細胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的場所。

27.細胞骨架系統(tǒng)(cytoskeletonicsystem)

細胞骨架是由蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)搭建起的骨架網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，包括細胞質(zhì)骨架和細胞核骨架。細胞骨架

系統(tǒng)的主要作用是維持細胞的一定形態(tài)，使細胞得以安居樂業(yè)。細胞骨架對于細胞內(nèi)物質(zhì)運輸和

細胞器的移動來說又起交通動脈的作用；細胞骨架還將細胞內(nèi)基質(zhì)區(qū)域化；此外，細胞骨架還具

有幫助細胞移動行走的功能。細胞骨架的主要成分是微管、微絲和中間纖維。

28.細胞社會學(xué)(cellsociology)

細胞社會學(xué)是從系統(tǒng)論的觀點出發(fā)，研究細胞整體和細胞群體中細胞間的社會行為(包括細胞間

識別、通訊、集合和相互作用等)，以及整體和細胞群對細胞的生長、分化和死亡等活動的調(diào)節(jié)

控制。細胞社會學(xué)主要是在體外研究細胞的社會行為，用人工的細胞組合研究不同發(fā)育時期的相

同細胞或不同細胞的行為；研究細胞之間的識別、粘連、通訊以及由此產(chǎn)生的相互作用、作用本

質(zhì)、以及對形態(tài)發(fā)生的影響等。

29.膜(membrane)

通常是指分割兩個隔間的一層薄薄的結(jié)構(gòu)，可以是自然形成的或是人造的,有時很柔軟。存在于細

胞結(jié)構(gòu)中的膜不僅薄，而且具有半透性(semipcrmcablemembrane),允許一些不帶電的小分子自由

通過。

30.細胞膜(cellmembrane)

細胞膜是細胞膜結(jié)構(gòu)的總稱，它包括細胞外層的膜和存在于細胞質(zhì)中的膜，有時也特指細胞質(zhì)膜。

31.胞質(zhì)膜(cytoplasmicmembrane)

存在于細胞質(zhì)中各膜結(jié)合細胞器中的膜，包括核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜、線粒體

膜、葉綠體膜、過氧化物酶體膜等。

32.細胞質(zhì)膜(plasmamembrane)

是指包圍在細胞表面的一層極薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所組成。質(zhì)膜的基本作用是維護細胞

內(nèi)微環(huán)境的相對穩(wěn)定，并參與同外界環(huán)境進行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞。另外，在細胞的生存、

生長、分裂、分化中起重要作用。

真核生物除了具有細胞表面膜外，細胞質(zhì)中還有許多由膜分隔成的各種細胞器，這些細胞器的膜

結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜相似，但功能有所不同，這些膜稱為內(nèi)膜(internalmembrane),或胞質(zhì)膜(cytoplasmic

membrane)?內(nèi)膜包括細胞核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜等。由于細菌沒有內(nèi)膜，所以細菌的細胞

質(zhì)膜代行胞質(zhì)膜的作用。

33.生物膜(biomembrane,orbiologicalmembrane)

是細胞內(nèi)膜和質(zhì)膜的總稱。生物膜是細胞的基本結(jié)構(gòu)，它不僅具有界膜的功能，還參與全部的生

命活動。

34.膜骨架(membraneskeleton)

細胞質(zhì)膜的一種特別結(jié)構(gòu)，是由膜蛋白和纖維蛋白組成的網(wǎng)架，它參與維持細胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)

助質(zhì)膜完成多種生理功能，這種結(jié)構(gòu)稱為膜骨架。膜骨架首先是通過紅細胞膜研究出來的。紅細

胞的外周蛋白主要位于紅細胞膜的內(nèi)表面，并編織成纖維狀的骨架結(jié)構(gòu),以維持紅細胞的形態(tài)，限

制膜整合蛋白的移動。

35.血影蛋白(spectrin)

乂稱收縮蛋白，是紅細胞膜骨架的主要成份,但不是紅細胞膜蛋白的成份，約占膜提取蛋白的30%。

血影蛋白屬紅細胞的膜下蛋白，這種蛋白是一種長的、可伸縮的纖維狀蛋白，長約100nm,由兩條

相似的亞基：P亞基(相對分子質(zhì)量220kDa)和a亞基(相對分子質(zhì)量200kDa)構(gòu)成。兩個亞基鏈呈

現(xiàn)反向平行排列，扭曲成麻花狀，形成異二聚體，兩個異二聚體頭-頭連接成200nm長的四聚體。

5個或6個四聚體的尾端一起連接于短的肌動蛋白纖維并通過非共價鍵與外帶4.1蛋白結(jié)合，而帶

4.1蛋白又通過非共價鍵與跨膜蛋白帶3蛋白的細胞質(zhì)面結(jié)合，形成“連接復(fù)合物這些血影蛋

白在整個細胞膜的細胞質(zhì)面下面形成可變形的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，以維持紅細胞的雙凹圓盤形狀。

36.血型糖蛋白(glycophorin)

血型糖蛋白又稱涎糖蛋白(sial。glycoprotein),因它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一個被測定氨基

酸序列的蛋白質(zhì),有幾種類型，包括A、B、C、Do血型糖蛋白B、C、D在紅細胞膜中濃度較低。

血型糖蛋白A是一種單次跨膜糖蛋白，由131個氨基酸組成，其親水的氨基端露在膜的外側(cè)，結(jié)

合16個低聚糖側(cè)鏈。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量負電荷，防止了紅細

胞在循環(huán)過程中經(jīng)過狹小血管時相互聚集沉積在血管中。

37.帶3蛋白(band3protein)

與血型糖蛋白一樣都是紅細胞的膜蛋白,因其在PAGE電泳分部時位于第三條帶而得名。帶3蛋

白在紅細胞膜中含量很高，約為紅細胞膜蛋白的25%。由于帶3蛋白具有陰離了轉(zhuǎn)運功能，所

以帶3蛋白又被稱為“陰離子通道”。帶3蛋白是由兩個相同的亞基組成的二聚體，每條亞基含929

個氨基酸，它是一種糖蛋白，在質(zhì)膜中穿越12?14次，因此，是一種多次跨膜蛋白。

38.錨定蛋白(ankyrin)

又稱2.1蛋白。錨定蛋白是一種比較大的細胞內(nèi)連接蛋白，每個紅細胞約含10萬個錨定蛋白，相

對分子質(zhì)量為215,000o錨定蛋白一方面與血影蛋白相連，另一方面與跨膜的帶3蛋白的細胞質(zhì)

結(jié)構(gòu)域部分相連，這樣，錨定蛋白借助于帶3蛋白將血影蛋白連接到細胞膜上，也就將骨架固定

到質(zhì)膜上。

39.帶4.1蛋白(band4.1protein)

是由兩個亞基組成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通過同血影蛋白結(jié)合，促使血影蛋白同肌

動蛋白結(jié)合。帶4」蛋白本身不同肌動蛋白相連，因為它沒有與肌動蛋白連接的位點。

40.內(nèi)收蛋白(adducin)

是由兩個亞基組成的二聚體，每個紅細胞約有30,000個分子。它的形態(tài)似不規(guī)則的盤狀物，高

5.4nm,直徑12.4nm。內(nèi)收蛋白可與肌動蛋白及血影蛋白復(fù)合體結(jié)合，并且通過Ca2+和鈣調(diào)蛋白

的作用影響骨架蛋白的穩(wěn)定性，從而影響紅細胞的形態(tài)。

41.磷脂(phospholipids)

含有磷酸基團的脂稱為磷脂，是細胞膜中含量最豐富和最具特性的脂。動、植物細胞膜上都有磷

脂，是膜脂的基本成分，約占膜脂的50%以上。磷脂分子的極性端是各種磷脂酰堿基，稱作頭部。

它們多數(shù)通過甘油基團與非極性端相連。磷脂又分為兩大類：甘油磷脂和鞘磷脂。任油磷脂包括

磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿(卵磷脂)、磷脂酰肌醇等。

磷脂分子的疏水端是兩條長短不一的燒鏈，稱為尾部，一般含有14?24個偶數(shù)碳原子。其中一條

煌鏈常含有一個或數(shù)個雙鍵，雙鍵的存在造成這條不飽和鏈有一定角度的扭轉(zhuǎn)。

磷脂燒鏈的長度和不飽和度的不同可以影響磷脂的相互位置，進而影響膜的流動性。各種磷脂頭

部基團的大小、形狀、電荷的不同則與磷脂-蛋白質(zhì)的相互作用有關(guān)。

42.膽固醇(cholesterol)

膽固醇存在于真核細胞膜中。膽固醇分子由三部分組成：極性的頭部、非極性的類固醇環(huán)結(jié)構(gòu)和

一個非極性的碳氫尾部。膽固醇的分子較其他膜脂要小，雙親媒性也較低。膽固醇的親水頭部朝

向膜的外側(cè)，疏水的尾部埋在脂雙層的中央。膽固醇分子是扁平和環(huán)狀的，對磷脂的脂肪酸尾部的

運動具有干擾作用，所以膽固醇對調(diào)節(jié)膜的流動性、加強膜的穩(wěn)定性有重要作用。

動物細胞膜膽固醇的含量較高,有的占膜脂的50%,大多數(shù)植物細胞和細菌細胞質(zhì)膜中沒有膽固醇,

酵母細胞膜中是麥角固醇。

43.脂質(zhì)體(liposome)

將少量的磷脂放在水溶液中，它能夠自我裝配成脂雙層的球狀結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)稱為脂質(zhì)體，所以脂

質(zhì)體是人工制備的連續(xù)脂雙層的球形脂質(zhì)小囊。脂質(zhì)體可作為生物膜的研究模型，并可作為生物

大分子(DNA分門和藥物的運載體，因此脂質(zhì)體是研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好材

料。在構(gòu)建導(dǎo)彈人工脂質(zhì)體時，不僅要將被運載的分子或藥物包入脂質(zhì)體的內(nèi)部水相，同時要在脂

質(zhì)體的膜上做些修飾，如插入抗體便于脂質(zhì)體進入機體后尋靶。

44.整合蛋白(integralprotein)

又稱內(nèi)在蛋白(intrinsicprotein)^跨膜蛋白(transmembraneprotein),部分或全部鑲嵌在細胞膜中或

內(nèi)外兩側(cè)，以非極性氨基酸與脂雙分子層的非極性疏水區(qū)相互作用而結(jié)合在質(zhì)膜匕實際上，整

合蛋白幾乎都是完全穿過脂雙層的蛋白，親水部分暴露在膜的一側(cè)或兩側(cè)表面；疏水區(qū)同脂雙分

子層的疏水尾部相互作用;整合蛋白所含疏水氨基酸的成分較高?？缒さ鞍卓稍俜譃閱未慰缒?、

多次跨膜、多亞基跨膜等?？缒さ鞍滓话愫?5%?50%的a螺旋，也有p折疊，如線粒體外膜和

細菌質(zhì)膜中的孔蛋白。

45.夕卜周蛋白(peripheralprotein)

又稱附著蛋白((protein-attached)。這種蛋白完全外露在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)，主要是通過非共價健附

著在脂的極性頭部，或整合蛋白親水區(qū)的一側(cè)，間接與膜結(jié)合。

外周蛋白可用高鹽或堿性pH條件分離。實際上，有時外周蛋白與整合蛋白是難以區(qū)分的，因為許

多膜蛋白是由多亞基組成的，其中有的亞基插入在脂雙層，有些亞基則是外周蛋白。

外周蛋白為水溶性，占膜蛋白總量的20%?30%,在紅細胞中占50%,如紅細胞的血影蛋白和錨

定蛋白都是外周蛋白。外周蛋白可以增加膜的強度，或是作為酶起某種特定的反應(yīng),或是參與信號

分子的識別和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。

46.脂錨定蛋白(lipid-anchored)

又稱脂連接蛋白(lipid-linkcdprotein),通過共價健的方式同脂分子結(jié)合，位于脂雙層的外側(cè)。同脂

的結(jié)合有兩種方式，一種是蛋白質(zhì)直接結(jié)合于脂雙分子層，另一種方式是蛋白并不直接同脂結(jié)合,

而是通過一個糖分子間接同脂結(jié)合。

通過與糖的連接被錨定在膜脂上的蛋白質(zhì)主要是通過短的寡糖與包埋在脂雙層外葉中的糖基磷

脂酰肌醇(glycosylphophatidylionositol,GPI)相連而被錨定在質(zhì)膜的外側(cè)。之所以能夠在膜上發(fā)現(xiàn)

這類脂錨定蛋白，是因為用特異識別和切割含有肌醇磷脂的磷脂酶處理細胞膜能釋放出蛋白質(zhì)。

這類脂錨定蛋白通常是膜受體、酶和細胞粘著分子。一種很少見的貧血�；陣發(fā)性血紅蛋白夜

尿就是GPI合成缺陷,導(dǎo)致紅細胞容易破裂所至。

另一類存在于細胞質(zhì)面脂錨定蛋白是通過長的包埋在脂雙層中的碳氫鏈進行錨定的。目前至少發(fā)

現(xiàn)兩種蛋白(Src和Ras)是通過這種方式被錨定在質(zhì)膜的細胞質(zhì)面，提示這種錨定方式與細胞從正

常狀態(tài)向惡性狀態(tài)轉(zhuǎn)化有關(guān)。

47.片層結(jié)構(gòu)模型(Lamellastructuremodel)

1935年JamesDaniclli和HughDavson所提出，乂稱或三明治式模型。該模型認為膜的骨架是脂

肪形成的脂雙層結(jié)構(gòu)，脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)都是由一層蛋白質(zhì)包被，即蛋白質(zhì)-脂-蛋白質(zhì)的三層結(jié)構(gòu),

內(nèi)外兩層的蛋白質(zhì)層都非常薄。并且,蛋白層是以非折疊、完全伸展的肽鏈形式包在脂雙層的內(nèi)

外兩側(cè)。1954年對該模型進行了修改：膜上有一些二維伸展的孔，孔的表面也是由蛋白質(zhì)包被的,

這樣使孔具有極性,可提高水對膜的通透性。

這一模型是第一次用分子術(shù)語描述的結(jié)構(gòu)，并將膜結(jié)構(gòu)同所觀察到的生物學(xué)理化性質(zhì)聯(lián)系起來,

對后來的研究有很大的啟發(fā)。

48.單位膜模型(unitmembranemodel)

1959年J.D.Robertson所提出。主要是根據(jù)電子顯微鏡的觀察，發(fā)現(xiàn)細胞膜是類似鐵軌結(jié)構(gòu)

("railroadtrack"),兩條暗線被一條明亮的帶隔開,顯示暗明暗的三層，總厚度為7.5nm,中間

層為3.5nm,內(nèi)外兩層各為2nm。并推測:暗層是蛋白質(zhì)，透明層是脂，并建議將這種結(jié)構(gòu)稱為單

位膜。

單位膜模型是在片層結(jié)構(gòu)模型的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的另一個重要模型。它與片層結(jié)構(gòu)模型有許多相

同之處，最重要的修改是膜脂雙分子層內(nèi)外兩側(cè)蛋白質(zhì)存在的方式不同。單位膜模型強調(diào)的是蛋

白質(zhì)為單層伸展的6折疊片狀，而不是球形蛋白。另外，單位膜模型還認為膜的外側(cè)表面的膜蛋白

是糖蛋白，而且膜蛋白在兩側(cè)的分布是不對稱的。這一模型能夠解釋細胞質(zhì)膜的一些基本特性，

例如質(zhì)膜有很高的電阻，這是由于膜脂的非極性端的碳氫化合物是不良導(dǎo)體的緣故；再如由于膜

脂的存在，使它對脂溶性強的非極性分子有較高的通透性，而脂溶性弱的小分子則不易透過膜。

單位膜也有一些不足：首先該模型把膜看成是靜止的，無法說明膜如何適應(yīng)細胞生命活動的變

化；其二，不同的膜其厚度不都是7.5nm,■般在5?10nm之間；其三，如果蛋白質(zhì)是伸展的，則

不能解釋酶的活性同構(gòu)型的關(guān)系。還有，該模型也不能解釋為什么有的膜蛋白很容易被分離，有

些則很難。

49.流動鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)

1972年Singer和Nicolson總結(jié)了當時有關(guān)膜結(jié)構(gòu)模型及各種研究新技術(shù)的成就，提出了流動鑲

嵌模型，認為球形膜蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層相結(jié)合，有的附在內(nèi)外表面，有的全

部或部分嵌入膜中，有的貫穿膜的全層，這些大多是功能蛋白。

流動相嵌模型有兩個主要特點。其一，蛋白質(zhì)不是伸展的片層，而是以折疊的球形鑲嵌在脂雙層中,

蛋白質(zhì)與膜脂的結(jié)合程度取決于膜蛋白中氨基酸的性質(zhì)。第二個特點就是膜具有一定的流動性,

不再是封閉的片狀結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)細胞各種功能的需要。

這一模型強調(diào)了膜的流動由性和不對稱性，較好地體現(xiàn)細胞的功能特點，被廣泛接受，也得到許多

實驗的支持。后來又發(fā)現(xiàn)碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外側(cè)表面。

50.孔蛋白(porin)

孔蛋白是存在于細菌質(zhì)膜的外膜、線粒體和葉綠體的外膜上的通道蛋白，它們允許較大的分子通

過，其中線粒體孔蛋白可通過的最大分子為6000道爾頓，而葉綠體的孔蛋白則可通過相對分子質(zhì)

量在10,000到13,000之間的物質(zhì)。

孔蛋白是膜整合蛋白，它的膜脂結(jié)合區(qū)與其他的跨膜蛋白不同，不是a螺旋，而是p折疊。

51.冰凍斷裂(freezefracture)

一種制備電子顯微鏡樣品的方法。將組織放在液氮中快速下冷凍，然后用冰刀使樣品斷裂分割，

通過金屬復(fù)形可進行電鏡觀察。

52.膜蛋白放射性標記法(radioactivelabelingprocedure)

研究細胞膜蛋白分布不對稱的一種方法。

實驗中首先要分離細胞膜，然后用乳過氧化物酶進行膜蛋白標記。由于過氧化物酶的分子較大而

不能透過細胞膜，這樣可以用于標記膜外表面的蛋白,包括外周蛋白和整合蛋白的外部分。標記后,

分離膜蛋白,電泳分離和放射自顯影進行鑒定。若是要標記膜內(nèi)側(cè)的蛋白，則需將膜置于低離子強

度的溶液中以提高膜的通透性,使乳過氧化物酶進入膜泡進行內(nèi)側(cè)蛋白的標記。

53.相變(phasetransition)

膜的流動鑲嵌模型說明生物膜是一種動態(tài)的結(jié)構(gòu)，具有膜脂的流動性(fluidity)和膜蛋白的運動性

(mobility),

膜的流動性主要是由膜的雙脂層的狀態(tài)變化引起的。在生理條件下，膜脂多呈液晶態(tài)，溫度下降

至某點，則變?yōu)榫B(tài)。一定溫度下，晶態(tài)又可溶解再變成液晶態(tài)。這種臨界溫度稱為相變溫度，在

不同溫度下發(fā)生的膜脂狀態(tài)的改變稱為相變(phasetransition)?

54.側(cè)向擴散(lateraldiffusion)

又稱側(cè)向遷移。在同?單層內(nèi)的脂分子經(jīng)?；ハ鄵Q位，其速度相當快，有人推測磷脂以這種方式

從細胞一端擴散到另一端只需1?2秒。這種運動始終保持脂分子在質(zhì)膜中的排布方向，親水的

基團朝向膜表面，疏水的尾指向膜的內(nèi)部。

55.翻轉(zhuǎn)擴散(transversediffusion)

又稱為翻轉(zhuǎn)(flip-flop)。它是指脂分子從脂雙層的一個層面翻轉(zhuǎn)至另一個層面的運動。磷脂發(fā)生翻

轉(zhuǎn)運動時,磷脂的親水頭部基團必須克服內(nèi)部疏水區(qū)的阻力，這在熱力學(xué)上是不利的。但是有些細

胞含有翻轉(zhuǎn)酶(flipase)能夠促使某些磷脂從膜脂的一葉翻轉(zhuǎn)到另一葉，所以這些酶在維持膜脂的

不對稱分布中起重要作用。

56.細胞融合(cellfusion)

自發(fā)條件下或人工誘導(dǎo)下，兩個不同基因型的細胞或原生質(zhì)體融合形成一個雜種細胞?；具^程

包括細胞融合導(dǎo)致異核體(heterokaryon)的形成，異核體通過細胞有絲分裂導(dǎo)致核的融合，形成單

核的雜種細胞。有性生殖時發(fā)生正常的細胞融合，即由兩個配/融合成?個合子。

人、鼠細胞融合實驗分三步進行：首先用熒光染料標記抗體：將小鼠的抗體與發(fā)綠色熒光的熒光

素(fluorescin)結(jié)合，人的抗體與發(fā)紅色熒光的羅丹明(rhodamine)結(jié)合；第二步是將小鼠細胞和人

細胞在滅活的仙臺病毒的誘導(dǎo)卜.進行融合；最后一步將標記的抗體加入到融合的人、鼠細胞中，

讓這些標記抗體同融合細胞膜上相應(yīng)的抗原結(jié)合。開始，融合的細胞一半是紅色，一半是綠色。在

37℃下40分鐘后，兩種顏色的熒光在融合的雜種細胞表面呈均勻分布，這說明抗原蛋白在膜平

面內(nèi)經(jīng)擴散運動而重新分布。這種過程不需要ATP。如果將對照實驗的融合細胞置于低溫(1°C)

下培育，則抗原蛋白基本停止運動。這一實驗結(jié)果令人信服地證明了膜整合蛋白的側(cè)向擴散運

動。

57.成斑(patching)、成帽(c叩ping)反應(yīng)

淋巴細胞通過產(chǎn)生抗體對外源蛋白進行應(yīng)答,抗體分子位于細胞質(zhì)膜上。蛋白質(zhì)能夠在不同的動

物中誘導(dǎo)產(chǎn)生抗體，如果將小鼠的抗體注入兔子中,兔子將會產(chǎn)生抗小鼠抗體的抗體?？梢詮耐?/p>

子的血液中分離這種抗體，并符這種抗體共價連接到熒光染料上，就可以通過熒光顯微鏡進行觀

察。

當兔子的抗小鼠的抗體與小鼠的淋巴細胞混合時，帶有標記的抗體就會同小鼠淋巴細胞質(zhì)膜上的

抗體結(jié)合，并分布在整個淋巴細胞的表面，但很快就會成塊或成斑。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因是抗體是

多價的，每一個兔子的抗體能夠同小鼠細胞質(zhì)膜表面的多個抗體分子反應(yīng)，也就是說小鼠的每一個

膜抗體將同多個兔子的抗體反應(yīng)。這樣，在小鼠淋巴細胞的細胞質(zhì)膜表面形成“兔抗小鼠抗體分

子-小鼠膜結(jié)合抗體”的斑。斑逐漸聚集擴大，當小鼠淋巴細胞質(zhì)膜表面抗體全部同兔子的抗小鼠抗

體結(jié)合后，將會在細胞表面的一側(cè)形成“帽子”結(jié)構(gòu)，最后通過內(nèi)吞作用進入細胞。很顯然，如果小鼠

細胞質(zhì)膜中的抗體蛋白不能自由的進行側(cè)向擴散的話，斑和帽都是不能形成的。

58.光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)(fluorescencerecoveryafterphotoblcachingFRAP)

研究膜流動性的一種方法。首先用熒光物質(zhì)標記膜蛋白或膜脂，然后用激光束照射細胞表面某一

區(qū)域，使被照射區(qū)域的熒光淬滅變暗形成一個漂白斑。由于膜的流動性，漂白斑周圍的熒光物質(zhì)隨

著膜蛋白或膜脂的流動逐漸將漂白斑覆蓋，使淬滅區(qū)域的亮度逐漸增加，最后恢復(fù)到與周圍的熒

光光強度相等。

細胞膜蛋白的標記方法有很多利，?？梢杂梅翘禺愋缘娜玖?，如異硫氟酸熒光素(fluorescein

isothiocyanate,FITC)將細胞膜蛋白全部進行標記。也可用特異性的探針，如熒光抗體，標記特異的膜

蛋白。膜蛋白一旦被標記就可用激光束進行局部照射處理，使熒光脫色，形成直徑約為1pm的白

斑。若是可移動的膜蛋白，則會因蛋白的移動，使白斑消失，若是不能移動的蛋白.則白斑不會消失。

根據(jù)熒光恢復(fù)的速度，可推算膜脂的擴散速度為每秒鐘為幾個微米，而膜蛋白的擴散速度變化幅

度較大，少數(shù)膜蛋白的擴散速度可達到膜脂的速度，大多數(shù)蛋白的擴散速度都比膜脂慢，還有一

些膜蛋白完全限于某一個區(qū)域。正是這種限制，使膜形成一些特定的膜微區(qū)(membranedomain),

這些微區(qū)具有不同的蛋白組成和功能。這實際上是膜蛋白不對稱分布帶來膜功能的不對稱。

FRAP技術(shù)也有它的不足之處。第一，它只能檢測膜蛋白的群體移動，而不能觀察單個蛋白的移動。

其次，它不能證明膜蛋白在移動時是否受局部條件的限制。為了克服這些不足，發(fā)展了單顆粒示綜

(single-particletracking,SPT)技術(shù)，可以用抗體金(直徑15~40nm)來標記單個膜蛋白，然后通過計

算機控制的攝像顯微鏡進行觀察。

59.電子自旋共振譜技術(shù)(electronspin-resonancespectroscopy,ESR)

證明膜脂流動性的一種方法。在該技術(shù)中將一個含有不配對的電子基團(通常是硝基氧基團)加到

磷脂的脂肪酸尾端，這就是所謂的自旋標記(spin-label)。當將這種脂暴露于外加磁場時，由于不

配對電子基團的存在，它能夠自旋產(chǎn)生順磁場信號，這種共振能夠被儀器檢測獲得共振譜。如果

被標記的脂位于脂雙層，根據(jù)共振譜就可以判斷膜脂的流動性。

60.細胞運輸(cellulartransport)

這種運輸主要是細胞與環(huán)境間的物質(zhì)交換，包括細胞對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、原材料的攝取和代謝廢

物的排除及產(chǎn)物的分泌。如細胞從血液中吸收葡萄糖以及細胞質(zhì)膜上的離子泵將Na+泵出、將

K+泵入細胞都屬于這種運輸范疇。

61.胞內(nèi)運輸(intracellulartransport)

是真核生物細胞內(nèi)膜結(jié)合細胞器與細胞內(nèi)環(huán)境進行的物質(zhì)交換。包括細胞核、線粒體、葉綠體、

溶酶體、過氧化物酶體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等與細胞內(nèi)的物質(zhì)交換。

62.轉(zhuǎn)細胞運輸(transcellulartransport)

這種運輸不僅僅是物質(zhì)進出細胞，而是從細胞的一側(cè)進入,從另一側(cè)出去，實際上是穿越細胞的運

輸。在多細胞生物中,整個細胞層作為半滲透性的障礙，而不僅僅是細胞質(zhì)膜。如植物的根部細

胞負責吸收水份和礦物鹽，然后將它們運輸?shù)狡渌M織即是這種運輸。

63.膜運輸?shù)鞍?membranetransportprotein)

膜運輸?shù)鞍资悄ふ系鞍?，或是大的跨膜分子?fù)合物，功能是參與被動運輸(促進擴散)或主動運

輸(運輸泵)。參與促進擴散的膜運輸?shù)鞍纂m然沒有酶活性，但是具有酶催化的特點,如可達到最高

速率、具有特異性和競爭抑制等，因此，運輸?shù)鞍讈V被稱為透性酶(permease)。

64.離子載體(ionophore)

離子載體是一些能夠極大提高膜對某些離子通透性的載體分子。大多數(shù)離子載體是細菌產(chǎn)生的抗

生素，它們能夠殺死某些微生物，其作用機制就是提高了靶細胞膜通透性，使得靶細胞無法維持細

胞內(nèi)離子的正常濃度梯度而死亡，所以離子載體并非是自然狀態(tài)下存在于膜中的運輸?shù)鞍?而是人

工用來研究膜運輸?shù)鞍椎囊粋€概念。根據(jù)改變離子通透性的機制不同,將離子載體分為兩種類型:

通道形成離子載體(channel-formingionophore)和離子運載的離子載體(ion-carryingionophore)□

65.短桿菌肽A(gramicidinA)

是一種由15個氨基酸組成的線性肽，其中8個是L-氨基酸,7個是D-氨基酸，它具有疏水的側(cè)鏈,

兩個分子在一起形成跨膜的通道，所以是一種形成通道的離子載體，它能夠有選擇地將單價陽離

子順電化學(xué)梯度通過膜，不過它并不顯著提高運輸速度?？杀欢虠U菌肽A離子通道運輸?shù)年栯x

子有：H+〉NH4+)K+〉Na+〉Li+,

66.綴氨霉素(v素nomycin)

是一種由12個氨基酸組成的環(huán)形小肽，它是一種脂溶性的抗生素。將綴氨霉素插入脂質(zhì)體后，

通過環(huán)的疏水而與脂雙層相連，極性的內(nèi)部能精確地固定K+。它在一側(cè)結(jié)合K+,然后向內(nèi)側(cè)移

動通過脂雙層，在另一側(cè)將K+釋放到細胞內(nèi)。綴氨酶素可使K+的擴散速率提高100,000倍，

但是它不能有效地提高Na+的擴散速度。

67.擴散(diffusion)

是指物質(zhì)沿著濃度梯度從半透性膜濃度高的?側(cè)向低濃度一側(cè)移動的過程,通常把這種過程稱為

簡單擴散。這種移動方式是單個分子的隨機運動，無論開始的濃度有多高，擴散的結(jié)果是兩邊的

濃度達到平衡。雖然這種移動不需要消耗能量，主要是依靠擴散物質(zhì)自身的力量，但從熱力學(xué)考

慮，它利用的是自由能。如果改變膜兩側(cè)的條件，如加熱或加壓，就有可能改變物質(zhì)的流動方向，

其原因就是改變了自由能。所以，擴散是物質(zhì)從自由能高的一側(cè)向自由能低的一側(cè)流動。

68.滲透(osmosis)

是指水分子以及溶劑通過半透性膜的擴散。水的擴散同樣是從自由能高的地方向自由能低的地方

移動，如果考慮到溶質(zhì)的話，水是從溶質(zhì)濃度低的地方向溶質(zhì)濃度高的地方流動。

69.簡單擴散(simplediffusion)

簡單擴散是被動運輸?shù)幕痉绞?不需要膜蛋白的幫助，也不消耗ATP,而只靠膜兩側(cè)保持一定的

濃度差，通過擴散發(fā)生的物質(zhì)運輸。

簡單擴散的限制因素是物質(zhì)的脂溶性、分子大小和帶電性。

一般說來，氣體分子(如02、CO2、N2)、小的不帶電的極性分子(如尿素、乙醇)、脂溶性的

分子等易通過質(zhì)膜，大的不帶電的極性分子(如葡萄糖)和各種帶電的極性分子都難以通過質(zhì)膜。

70.促進擴散(facilitateddiffusion)

促進擴散又稱易化擴散、協(xié)助擴散，或幫助擴散。是指非脂溶性物質(zhì)或親水性物質(zhì)，如氨基酸、

糖和金屬離子等借助細胞膜上的膜蛋白的幫助順濃度梯度或順電化學(xué)濃度梯度，不消耗ATP進

入膜內(nèi)的一種運輸方式。

促進擴散同簡單擴散相比，具有以卜一些特點：

①促進擴散需要膜蛋白的幫助，并且比簡單擴散的速度要快幾個數(shù)量級。

②簡單擴散的速率與溶質(zhì)的濃度成正比，而膜蛋白幫助的促進擴散可以達到最大值，當溶質(zhì)的

跨膜濃度差達到一定程度時，促進擴散的速度不再提高。

③在簡單擴散中，結(jié)構(gòu)上相似的分子以基本相同的速度通過膜，而在促進擴散中，運輸?shù)鞍拙哂懈?/p>

度的選擇性。如運輸?shù)鞍啄軌驇椭咸烟强焖龠\輸,但不幫助與葡萄糖結(jié)構(gòu)類似的糖類運輸。

(4)與簡單擴散不同，運輸?shù)鞍椎拇龠M擴散作用也會受到各種抑制。膜運輸?shù)鞍椎倪\輸作用也會受

到類似于醐的競爭性抑制，以及蛋白質(zhì)變性劑的抑制作用。

71.通道蛋白(channelprotein)

通道蛋白是一類橫跨質(zhì)膜，能使適宜大小的分子及帶電荷的分子通過簡單的自由擴散運動，從質(zhì)

膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運到另一側(cè)。通道蛋白可以是單體蛋白,也可以是多亞基組成的蛋白，它們都是通過疏

水的氨基酸鏈進行重排，形成水性通道。通道蛋白本身并不直接與小的帶電荷的分子相互作用，這

些小的帶電荷的分子可以自由的擴散通過由脂雙層中膜蛋白帶電荷的親水區(qū)所形成的水性通道。

通道蛋白的運輸作用具有選擇性,所以在細胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與的只是

被動運輸，在運輸過程中并不與被運輸?shù)姆肿咏Y(jié)合，也不會移動，并且是從高濃度向低濃度運輸，所

以運輸時不消耗能量。

72.電位-門控通道(voltage-gatedchannels)

這類通道的構(gòu)型變化依據(jù)細胞內(nèi)外帶電離子的狀態(tài)，主要是通過膜電位的變化使其構(gòu)型發(fā)生改變,

從而將“門”打開。在很多情況下，門通道有其自己的關(guān)閉機制，它能快速地自發(fā)關(guān)閉。開放往往

只有幾毫秒時間。在這短暫瞬息時間里，一些離子、代謝物或其它溶質(zhì)順著濃度梯度自由擴散通

過細胞膜。

電位-門控通道在神經(jīng)細胞的信號傳導(dǎo)中起主要作用，電位�門控通道也存在于其他的一些細

胞,包括肌細胞、卵細胞、原生動物和植物細胞。

73.酉己體-門控通道(ligandgatedchannel)

這類通道在其細胞內(nèi)或外的特定配體(ligand)與膜受體結(jié)合時發(fā)生反應(yīng)，引起門通道蛋白的一

種成分發(fā)生構(gòu)型變化，結(jié)果使“門”打開。因此這類通道被稱為配體-門控通道，它分為細胞內(nèi)配體

和細胞外配體兩種類型。

74.脅迫門控通道(stretch-gatedchannel)

這種通道的打開受一種力的作用，聽覺毛狀細胞的離子通道就是一個極好的例子。聲音的振動推

開協(xié)迫門控通道，允許離子進入毛狀細胞，這樣建立起一種電信號，并且從毛狀細胞傳遞到聽覺

神經(jīng)，然后傳遞到腦。

75.載體蛋白(carrierprotein)

載體蛋白需要同被運輸?shù)碾x子和分子結(jié)合，然后通過自身的構(gòu)型變化或移動完成物質(zhì)運輸?shù)哪さ?/p>

白。載體蛋白促進擴散時同樣具有高度的特異性,其上有結(jié)合點，只能與某?種物質(zhì)進行暫時性、

可逆的結(jié)合和分離。而且，一個特定的載體只運輸一種類型的化學(xué)物質(zhì)，甚至一種分子或離子。

載體蛋白既參與被動的物質(zhì)運輸，也參與主動的物質(zhì)運輸。由載體蛋白進行的被動物質(zhì)運輸，不

需要ATP提供能量。載體蛋白對物質(zhì)的轉(zhuǎn)運過程具有類似于酶與底物作用的動力學(xué)曲線、可被

類似物競爭性抑制、具有競爭性抑制等酶的特性。但與酶不同的是：載體蛋白不對轉(zhuǎn)運分子作任

何共價修飾。

76.水通道蛋白(aquaporin)

一種水的分子通道。在動物和植物細胞中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有幾種不同的水通道蛋白。在動物細胞中已經(jīng)

鑒定了水通道蛋白家族中的六個成員,在植物中發(fā)現(xiàn)了具有類似功能的蛋白質(zhì)。膜的水通道蛋白

AQP1是1988年發(fā)現(xiàn)的，開始將這種蛋白稱為通道形成整合蛋白(CHIP),是人的紅細胞膜的一種主

要蛋白。它可以使紅細胞快速膨脹和收縮以適應(yīng)細胞間滲透性的變化。AQP1蛋白也存在于其他

組織的細胞中。AQP1及它的同系物能夠讓水自由通過(不必結(jié)合)，但是不允許離子或是其他的小

分子(包括蛋白質(zhì))通過。

AQP1是由四個相同的亞基構(gòu)成,每個亞基的相對分子質(zhì)量為28kDa,每個亞基有六個跨膜結(jié)構(gòu)域,

在跨膜結(jié)構(gòu)域2與3、5與6之間有一個環(huán)狀結(jié)構(gòu)，是水通過的通道。另外,AQP1的氨基端和較基

端的氨基酸序列是嚴格對稱的，因此，同源跨膜區(qū)(1,4、2,5、3,6)在質(zhì)膜的脂雙層中的方向相反。

AQP1對水的通透性受氯化汞的可逆性抑制，對汞的敏感位點是結(jié)構(gòu)域5與6之間的189位的半胱

氨酸。其他兒種AQP1與腎功能有關(guān)。

77.運輸ATPase(transportATPase)

能夠水解ATP,并利用ATP水解釋放出的能量驅(qū)動物質(zhì)跨膜運輸?shù)倪\輸?shù)鞍追Q為運輸ATPase,由

于它們能夠進行逆濃度梯度運輸，所以有稱為泵。共有四種類型的運輸ATPase:

①P型離子泵(P-typeionpump),或稱P型ATPase。此類運輸泵運輸時需要磷酸化(P是

phosphorylation的縮寫)，包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。

②V型泵(V-typepump),或稱V型ATPase,主要位于小泡的膜上(V代表vacuole或vesicle),如溶

酶體膜中的H+泵，運輸時需要ATP供能，但不需要磷酸化。

③F型泵(F-typepump),或稱F型ATPase。這種泵主要存在于細菌質(zhì)膜、線粒體膜和葉綠體的膜

中，它們在能量轉(zhuǎn)換中起重要作用，是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯(lián)因子(F即fector的縮寫)。F

型泵工作時不會消耗ATP,而是將ADP轉(zhuǎn)化成ATP,但是它們在一定的條件下也會具有ATPase

的活性。

④ABC運輸?shù)鞍?ATP-bindingcassettlctransportor),這是一大類以ATP供能的運輸?shù)鞍?，已發(fā)現(xiàn)

了100多種，存在范圍很廣，包括細菌和人。

78.協(xié)同運輸(cotransport)

協(xié)同運輸又稱偶聯(lián)主動運輸，它不直接消耗ATP,但要間接利用自由能，并且也是逆濃度梯度的運

輸。運輸時需要先建立電化學(xué)梯度，在動物細胞主要是靠鈉泵，在植物細胞則是由H+泵建立的

H+質(zhì)子梯度。

動物細胞中，質(zhì)膜上的鈉泵和載體協(xié)作完成葡萄糖、氨基酸等的逆濃度梯度的協(xié)同運輸。運輸?shù)?/p>

機理是：載體蛋白有兩個結(jié)合位點，可分別與細胞外的Na+、糖(氨基酸)等結(jié)合。Na+和葡萄糖

分別與載體結(jié)合后，載體蛋白借助Na+/K+泵運輸時建立的電位梯度，將Na+與葡萄糖(或氨基

酸)同時運輸?shù)郊毎麅?nèi)。在細胞內(nèi)釋放的Na+又被Na+/K+泵泵出細胞外維持Na+離子的電位梯度。

由于協(xié)同運輸能夠同時轉(zhuǎn)運兩種物質(zhì)，如果兩種物質(zhì)向同,一方向運輸，則稱為同向(synport),例如葡

萄糖和Na+的偶聯(lián)運輸,它是由Na+離子梯度驅(qū)動的。如果同時轉(zhuǎn)運的兩種物質(zhì)是相反的方向，則

稱為異向(antiport),如心肌細胞中Na+與Ca2+的交換,也是由Na+離子梯度驅(qū)動的。

79.磷酸化運輸(phosphorylatingtransport)

該運輸方式最早發(fā)現(xiàn)于細菌中，后在動物細胞中也發(fā)現(xiàn)有類似的跨膜運輸方式，乂稱為基團轉(zhuǎn)運。

其機理是通過對被轉(zhuǎn)運到細胞內(nèi)的分r進行共價修飾(主要是進行磷酸化)使其在細胞中始終維

持“較低”的濃度，從而保證這種物質(zhì)不斷地沿濃度梯度從細胞外向細胞內(nèi)轉(zhuǎn)運。在這種運輸系統(tǒng)

中，涉及幾種酶和?個被稱為HPr小分子蛋白；被轉(zhuǎn)移的基團是磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸

鍵上的磷酸基團，運輸中所需要的能量則由磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵提供。在細菌細胞中，

這種運輸作用主要是進行一些糖的運輸，如乳糖、葡萄糖、甘露醇等。

80.細胞通訊(cellcommunication)

細胞通訊是指在多細胞生物的細胞社會中，細胞間或細胞內(nèi)通過高度精確和高效地發(fā)送與接收

信息的通訊機制，并通過放大引起快速的細胞生理反應(yīng)，或者引起基因活動，爾后發(fā)生一系列的細

胞生理活動來協(xié)調(diào)各組織活動，使之成為生命的統(tǒng)一整體對多變的外界環(huán)境作出綜合反應(yīng)。多細

胞生物是由不同類型的細胞組成的社會，而且是一個開放的社會，這個社會中的單個細胞間必須

協(xié)調(diào)它們的行為，為此，細胞建立通訊聯(lián)絡(luò)是必需的。如生物體的生長發(fā)育、分化、各種組織器

官的形成、組織的維持以及它們各種生理活動的協(xié)調(diào)，都需要有高度精確和高效的細胞間和細胞

內(nèi)的通訊機制。

81.信號傳導(dǎo)(cellsignalling)

是細胞通訊的基本概念，強調(diào)信號的產(chǎn)生、分泌與傳送，即信號分子從合成的細胞中釋放出來，然

后進行傳遞。

82.信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(signaltransduction)

是細胞通訊的基本概念，強調(diào)信號的接收與接收后信號轉(zhuǎn)換的方式(途徑)和結(jié)果，包括配體與受

體結(jié)合、第二信使的產(chǎn)生及其后的級聯(lián)反應(yīng)等，即信號的識別、轉(zhuǎn)移與轉(zhuǎn)換。

83.信號分子(signalingmolecules)

信號分子是指生物體內(nèi)的某些化學(xué)分子，既非營養(yǎng)物，又非能源物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，而且也不是醐,

它們主要是用來在細胞間和細胞內(nèi)傳遞信息，如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、生長因子等統(tǒng)稱為信號分子,

它們的惟一功能是同細胞受體結(jié)合，傳遞細胞信息。

多細胞生物中有幾百種不同的信號分子在細胞間傳遞信息,這些信號分子中有蛋白質(zhì)、多肽、氨

基酸衍生物、核苜酸、膽固醇、脂肪酸衍生物以及可溶解的氣體分子等。

根據(jù)信號分子的溶解性分為水溶性信息(watcr-solublemessengers)和脂溶性信息(lipid-soluble

messengers),前者作用于細胞表面受體，后者要穿過細胞質(zhì)膜作用于胞質(zhì)溶膠或細胞核中的受體。

其實，信號分子本身并不直接作為信息，它的基本功能只是提供個正確的構(gòu)型及與受體結(jié)合的

能力，就像鑰匙與鎖一樣，信號分子相當于鑰匙,因為只要有正確的形狀和缺齒就可以插進鎖中并

將鎖打開。至于鎖開啟后干什么，由開鎖者決定了。

84.激素(hormone)

激素是由內(nèi)分泌細胞(如腎上腺、睪丸、卵巢、胰腺、甲狀腺、甲狀旁腺和垂體)合成的化學(xué)信號

分子，這些信號分子被分泌到血液中后，經(jīng)血液循環(huán)運送到體內(nèi)各個部位作用于靶細胞。激素經(jīng)血

液循環(huán)系統(tǒng)運送到全身的速度很快，通常只需幾分鐘。每種激素都有與其相配的一種或兒種受體;

一種內(nèi)分泌細胞基本上只分泌一種激素。

85.內(nèi)分泌信號(endocrinesignaling)。

由內(nèi)分泌細胞合成并分泌到細胞外進行信號傳導(dǎo)的分子稱為內(nèi)分泌信號。一般為激素類物質(zhì)。這

類信號分子通訊方式的距離最遠，覆蓋整個生物體。

內(nèi)分泌信號的激素有三種類型:蛋白與肽類激素、類固醇激素、氨基酸衍生物激素。

蛋白和多肽激素(proteinandpeptidehonnoncs)在脊椎動物細胞中占80%,此類激素通常只與細胞

質(zhì)膜受體結(jié)合。

類固醇激素(steroidhormones)是在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上利用膽固醇酶合成的，不溶于水,所以通常與血

液中蛋白質(zhì)結(jié)合,然后通過血液循環(huán)運送到靶細胞。類固醇激素能夠穿過靶細胞的質(zhì)膜作用于靶

細胞內(nèi)受體。

氨基酸衍生物(aminoacidderivatives)主要是由酪氨酸衍生而來的小分了激素，如腎上腺素和甲狀

腺素.腎上腺素和它的衍生物作用于膜受體,而甲狀腺素則穿過細胞質(zhì)膜與細胞內(nèi)受體結(jié)合。

86.局部介質(zhì)(localmediators)

局部介質(zhì)是由各種不同類型的細胞合成并分泌到細胞外液中的信號分子，它只能作用于周圍的細

胞。即信號分子分泌出來之后停留在分泌細胞周圍的細胞外液體中，只是將信息傳遞給相鄰細胞,

通訊距離很短，只有幾毫米。

87.旁分泌信號(paracrinesignaling)

分泌到細胞外后只能作用于鄰近細胞的信號分子稱為旁分泌信號。如生長因子(growth畝ctors)蛋

白就是局部介質(zhì)，它能夠調(diào)節(jié)多細胞生物的細胞生長和分裂,作用的靶細胞主要是鄰近的細胞?？?/p>

制免疫系統(tǒng)細胞的發(fā)育及其他行為的淋巴因子(lymphokines),也只作用于局部區(qū)域，屬旁分泌信

號。

88.自分泌信號(autocrinesignaling)

局部介質(zhì)中的某些信號分子也作用于分泌細胞本身，如前列腺素(prostaglandin,PG)是由前列腺合

成分泌的脂肪酸衍生物(主要是由花生四烯酸合成的)，它不僅能夠控制鄰近細胞的活性,也能作

用于合成前列腺素細胞自身，通常將由自身合成并作用于自身的信號分子稱為自分泌信號。

89.神經(jīng)遞質(zhì)(neurotransmitters)

神經(jīng)遞質(zhì)是從神經(jīng)細胞的特殊部位突觸(synapses)中釋放出來的信號分子，在它們作用于靶細胞

之前，突觸必須同靶細胞挨得很近很近，這是因為神經(jīng)遞質(zhì)擴散的距離有限。另外，為了引起鄰

近靶細胞的反應(yīng)，還必須產(chǎn)生一種電信號，所以神經(jīng)遞質(zhì)僅作用于與之相連的靶細胞。神經(jīng)遞質(zhì)

釋放后，作用速度快，部位精確，維持時間短，與受體的親和力低。由于神經(jīng)遞質(zhì)是神經(jīng)細胞分泌

的，所以這種信號又稱為神經(jīng)信號(neuronalsignaling).

90.受體(receptor)

受體在細胞生物學(xué)中是一個很泛的概念，意指任何能夠同激素、神經(jīng)遞質(zhì)、藥物或細胞內(nèi)的信號

分子結(jié)合并能引起細胞功能變化的生物大分子。在細胞通訊中，由信號傳導(dǎo)細胞送出的信號分子

必須被靶細胞接收才能觸發(fā)靶細胞的應(yīng)答，接收信息的分子稱為受體，此時的信號分子被稱為配體

(ligand)o在細胞通訊中受體通常是指位于細胞膜表面或細胞內(nèi)與信號分子結(jié)合的蛋白質(zhì)。

91.表面受體(surfacereceptor)

位于細胞質(zhì)膜上的受體稱為表面受體(surfacereceptor),細胞表面受體主要是識別周圍環(huán)境中的

活性物質(zhì)或被相應(yīng)的信號分子所識別，并與之結(jié)合，將外部信號轉(zhuǎn)變成內(nèi)部信號，以啟動一系列

反應(yīng)而產(chǎn)生特定的生物效應(yīng)。

表面受體多為膜上的功能性糖蛋白，也有由糖脂組成的，如霍亂毒素受體、百日咳毒素受體；有

的受體是糖脂和糖蛋白組成的復(fù)合物，如促甲狀腺素受體。若僅為由一條多肽鏈組成的受體，稱

單體型受體，若由兩條或兩條以上的多肽鏈組成的則稱聚合型受體。

表面受體主要是同大的信號分子或小的親水性信號分子作用，傳遞信息。

92.細胞內(nèi)受體(intracellularreceptor)

位于胞質(zhì)溶膠、核基質(zhì)中的受體稱為細胞內(nèi)受體(intracellularreceptor)。細胞內(nèi)受體主要是同脂溶

性的小信號分子相作用。

位于胞質(zhì)溶膠中受體要與相應(yīng)的配體結(jié)合后才可進入細胞核。胞內(nèi)受體識別和結(jié)合的是能夠穿過

細胞質(zhì)膜的小的脂溶性的信號分子，如各種類固醇激素、甲狀腺素、維生素D以及視黃酸。細胞

內(nèi)受體的基木結(jié)構(gòu)都很相似，有極大的同源性。細胞內(nèi)受體通常有兩個不同的結(jié)構(gòu)域，一個是與

DNA結(jié)合的中間結(jié)構(gòu)域，另一個是激活基因轉(zhuǎn)錄的N端結(jié)構(gòu)域。此外還有兩個結(jié)合位點,一個是

與脂配體結(jié)合的位點，位于C末端,另一個是與抑制蛋白結(jié)合的位點。

93.離子通道偶聯(lián)受體(ino-channellinkedreceptor)

具有離子通道作用的細胞質(zhì)膜受體稱為離子通道受體。這種受體見于可興奮細胞間的突觸信號傳

導(dǎo)，產(chǎn)生--種電效應(yīng)，如煙堿樣乙酰膽堿受體(nAchR)、y-氨基丁酸受體(GABAR)和廿氨酸受體

等都是離子通道偶聯(lián)受體。它們多為數(shù)個亞基組成的寡聚體蛋白，除有配體結(jié)合位點外，本身就

是離子通道的?部分，并借此將信號傳遞至細胞內(nèi)。信號分子同離子通道受體結(jié)合，可改變膜的離

子通透性。

94.G-蛋白偶聯(lián)受體(G-proteinlinkedreceptor)

配體與受體結(jié)合后激活相鄰的G-蛋白，被激活的G-蛋白又可激活或抑制一種產(chǎn)生特異第二信使

的酶或離子通道,引起膜電位的變化。由于這種受體參與的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用要與GTP結(jié)合的調(diào)節(jié)蛋

白相偶聯(lián),因此將它稱為G蛋白偶聯(lián)受體。

這類受體的種類很多，并在結(jié)構(gòu)上都很相似：都是?條多肽鏈，并且有7次a螺旋跨膜區(qū)。這種

7次跨膜受體蛋白的超家族包括視紫紅質(zhì)(脊椎動物眼中的光激活光受體蛋白)以及有椎動物鼻中

的嗅覺受體。

G蛋白偶聯(lián)受體是最大的一類細胞表面受體，它們介導(dǎo)許多細胞外信號的傳導(dǎo)，包括激素、局

部介質(zhì)和神經(jīng)遞質(zhì)等。

G蛋白偶聯(lián)受體的進化地位相當原始，不僅存在于親緣關(guān)系較遠的真核生物(如酵母)中，即使

在細菌中也存在與G-蛋臼偶聯(lián)受體相似的膜蛋白，如細菌的菌紫紅質(zhì)，它的作用是光驅(qū)動的H+-

泵。但細菌中的此類蛋白并不具有G-蛋白偶聯(lián)受體的功能，因為細菌中沒有G蛋白，推測其偶聯(lián)

系統(tǒng)并不相同。

95.酶聯(lián)受體(enzymelinkedreceptor)

這種受體蛋白既是受體又是酶，一旦被配體激活即具有酶活性并將信號放大，又稱催化受體

(catalyticreceptor).這一類受體轉(zhuǎn)導(dǎo)的信號通常與細胞的生長、繁殖、分化、生存有關(guān)。酶聯(lián)受

體也是跨膜蛋白，細胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域常常具有某種酶的活性，故稱為酶聯(lián)受體。但并非所有的酹聯(lián)受體

的細胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域都具有酶活性，所以，按照受體的細胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域是否具有酶活性將此類受體分為兩

大類:缺少細胞內(nèi)催化活性的酶聯(lián)受體，和具有細胞內(nèi)催化活性的受體。

96.表面受體超家族(surfacereceptorsuperfamilies)

根據(jù)表面受體進行信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式將受體分為三大類,若根據(jù)表面受體與質(zhì)膜的結(jié)合方式在可分

為單次跨膜、7次跨膜和多亞單位跨膜等三個家族。

酶聯(lián)受體，如酪氨酸蛋白激酶受體和鳥背環(huán)化酶受體等都屬于單次跨膜(single-passreceptor)受體，

它們的多肽鏈上只有,?個跨膜的a螺旋。第二類是7次跨膜受體(seven-passrec叩tor),這類受體

的多肽鏈中有7個跨膜a螺旋區(qū)，如腎上腺素受體、多巴胺受體、5-羥色胺受體、促甲狀腺素受

體、黃體生成素受體等都是7次跨膜受體，此類受體在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中全部同G蛋白偶聯(lián)。第三類是

由多個亞基共同組裝成的受體(multisubunitreceptor),如前面討論過的煙堿樣乙酰膽堿受體。受

體與膜結(jié)合方式的差異決定著它們參與細胞通訊方式的不同。

97.受體交叉(receptorcrossover)

受體與配體的結(jié)合是高度特異的，但這種特異性不是絕對的，如胰島素受體除結(jié)合胰島素外，還

可同胰島素樣生長因子結(jié)合。糖皮質(zhì)(激)素受體除同糖皮質(zhì)(激)素結(jié)合以外，還可同其它密類激

素結(jié)合，反之亦然。這種受體與配體交叉結(jié)合的現(xiàn)象稱為受體交叉。

98.親和標記(affinitylabeling)

對酶的活性部位、受體的結(jié)合位點進行特異標記的方法。試劑A-X的A基團和X基團可分別與

不同的位點進行結(jié)合，從而將兩種物質(zhì)交聯(lián)在一起。如用親和標記法分離細胞表面受體時，先將細

胞與超量標記的激素(配體)混合，以飽和所有特異受體的激素結(jié)合位點；洗去多余的激素,然后加

入能夠與受體和配體結(jié)合的共價交聯(lián)劑將激素與受體進行共價交聯(lián)達到分離的目的。

99.信號級聯(lián)放大(signalingcascade)

從細胞表面受體接收外部信號到最后作出綜合性應(yīng)答是一個將信號逐步放大的過程，稱為信號的

級聯(lián)放大反應(yīng)。

組成級聯(lián)反應(yīng)的各個成員稱為?個級聯(lián)(cascade),主要是由磷酸化和去磷酸化的酶組成。信號的級

聯(lián)放大作用對細胞來說至少有兩個優(yōu)越性:第一，同一級聯(lián)中所有具有催化活性的酶受同一分子調(diào)

控，如糖原分解級聯(lián)中有三種酶:依賴于cAMP的蛋白激酶、糖原磷酸化酶激酶和糖原磷酸化酶都

是直接或間接受CAMP調(diào)控的。第二:通過級聯(lián)放大作用，使引起同一級聯(lián)反應(yīng)的信號得到最大限

度的放大。如10-10M的腎上腺素能夠通過對糖原分解的刺激將血液中的葡萄糖水平提高50%。

在腎上腺素的刺激卜，細胞內(nèi)產(chǎn)生10-6M的cAMP(圖5M-l)o

圖M5-1腎上腺素在細胞內(nèi)的級聯(lián)放大作用

級聯(lián)反應(yīng)除了具有將信號放大，使原始信號變得更強、更具激發(fā)作用，引起細胞的強烈反應(yīng)外，級

聯(lián)反應(yīng)還有其他?些作用：①信號轉(zhuǎn)移，即將原始信號轉(zhuǎn)移到細胞的其他部位;②信號轉(zhuǎn)化，即將

信號轉(zhuǎn)化成能夠激發(fā)細胞應(yīng)答的分子，如級聯(lián)中的酶的磷酸化;③信號的分支，即將信號分開為幾

種平行的信號，影響多種生化途徑，引起更大的反應(yīng);④級聯(lián)途中的各個步驟都有可能受到些因

子的調(diào)節(jié)，因此級聯(lián)反應(yīng)的最終效應(yīng)還是由細胞內(nèi)外的條件來決定。

100.第二信使(secondmessengers)

細胞表面受體接受細胞外信號后轉(zhuǎn)換而來的細胞內(nèi)信號稱為第二信使，而將細胞外的信號稱為第

一信使(firstmessengers)o

第二信使至少有兩個基木特性：①是第一信使同其膜受體結(jié)合后最早在細胞膜內(nèi)側(cè)或胞漿中出

現(xiàn)、僅在細胞內(nèi)部起作用的信號分子；②能啟動或調(diào)節(jié)細胞內(nèi)稍晚出現(xiàn)的反應(yīng)信號應(yīng)答。

第二信使都是小的分子或離子。細胞內(nèi)有五種最重要的第二信使:cAMP、cGMP、1,2-二酰甘油

(diacylglycerol,DAG)>1,4,5-三磷酸肌醇(出05。5血11,4,5-1由曲(^1^6,記3)、Ca2+等。

第二信使在細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起重要作用，它們能夠激活級聯(lián)系統(tǒng)中酶的活性，以及非酶蛋白的活

性。第二信使在細胞內(nèi)的濃度受第一信使的調(diào)節(jié)，它可以瞬間升高、且能快速降低，并由此調(diào)節(jié)細

胞內(nèi)代謝系統(tǒng)的酶活性，控制細胞的生命活動,包括:葡萄糖的攝取和利用、脂肪的儲存和移動以及

細胞產(chǎn)物的分泌。第二信使也控制著細胞的增殖、分化和生存，并參與基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)。

101.GTP結(jié)合蛋白(GTPbindingprotein,G蛋白)

與GTP或GDP結(jié)合的蛋白質(zhì)，又叫鳥甘酸結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(guaninenucleotide-bindingregulatory

protein)。從組成上看,有單體G蛋白(一條多肽鏈)和多亞基G蛋白(多條多肽鏈組成)。G蛋白參

與細胞的多種生命活動,如細胞通訊、核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)合、小泡運輸、蛋白質(zhì)合成等。

G蛋白偶聯(lián)系統(tǒng)中的G蛋白是由三個不同亞基組成的異源三體，三個亞基分別是a、0、%總相對

分子質(zhì)量在lOOkDa左右邛亞基為36kDa左右,丫亞基為8-llkDa左右。|3、丫兩亞基通常緊密結(jié)

合在一起，只有在蛋白變性時才分開，鳥背結(jié)合位點位于a亞基上。此外,a亞基還具有GTPasc的

活性結(jié)構(gòu)域和ADP核糖化位點。G蛋白屬外周蛋白，它們在膜的細胞質(zhì)面通過脂肪酸鏈錨定在

質(zhì)膜上。G蛋白是一個大家族，目前研究得較多的是Gs(轉(zhuǎn)導(dǎo)激素對腺甘酸環(huán)化的的活化過程)、

Gi(轉(zhuǎn)導(dǎo)激素對腺甘酸環(huán)化酶的抑制作用)，另外還有其他的一些三體G蛋白。G蛋白有多