物種起源與生物多樣性演化公開課一等獎課件省賽課獲獎課件

第二章物種來源與生物多樣性演化內(nèi)容提綱:本章重點敘述了物種概念、物種來源與形成方式，生物進化規(guī)律及其因素；生物多樣性進化的重要歷程；生物多樣性與環(huán)境關系；以及生物多樣性演化與地質歷史、第四紀冰期和大陸漂移對生物多樣性的影響。任何生物都有來源、發(fā)展演化與衰亡的過程。物種是生物多樣性的基本層次，是遺傳基因的載體，也是生態(tài)系統(tǒng)的構成成分，討論物種來源對理解遺傳多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性來源、演化有重要意義。一、物種的概念約翰·雷（1686）認為，物種是一種繁殖單元。“經(jīng)過長久而大量的觀察后，我相信在擬定一種物種時，除了能夠把通過種子繁殖而使之永遠延續(xù)的特點作為原則外，沒有其它更適合的原則了……”。第一節(jié)物種與物種形成林奈（1750）進一步提出，物種是由形態(tài)相似的個體構成，同種個體可自由交配，并能產(chǎn)生可育的后裔，而異種間雜交則不育。達爾文(1859)提出，物種是明顯的變種，是性狀差別明顯的個體類群。他必定了物種的可變性和指明了物種之間的親緣關系。這對奠定生物學的科學基礎和破除物種不變論是一種偉大的奉獻。但是，達爾文在某些敘述中，對物種的穩(wěn)定性缺少應有的重視，甚至懷疑種的客觀存在，他過分強調個體差別和種間的持續(xù)性，把物種看作人為的分類單位，認為物種是為了方便起見任意地用來表達一群親緣關系親密的個體的。這又是他的局限性之處。邁爾（1942）認為，物種是事實上彼此雜交或彼此可能雜交的一批自然種群，它們跟其它這類種群在生殖上是彼此隔離的。杜布贊斯基（1974）認為，同一物種是享有一種共同基因庫能進行雜交的個體的最大的生殖群落。陳世驤（1979）認為，物種是生物的繁殖單元和進化單元，進化通過物種的傳衍演變而進行?，F(xiàn)在，大多數(shù)學者認同：物種是指在一定區(qū)域內(nèi)，含有極其相似的形態(tài)特性和生理、生態(tài)特性，個體間能夠自然交配產(chǎn)生正常后裔的自然生物類群。二、物種的形成物種是生命存在的最基本單元，它們有共同的來源，通過幾十億年的進化，形成龐大的分類系統(tǒng)。（一）達爾文的物種形成觀點達爾文認為，使新物種從舊物種中產(chǎn)生的重要因素是自然選擇。自然選擇以微小的不定變異為原始材料，通過生存斗爭，保存和累積有利的變異，通過許多世代，才形成新的生物類型。那么，自然選擇是通過什么環(huán)節(jié)促使物種形成的呢？達爾文指出：“自然選擇能引發(fā)性狀分歧，并且能使改善較少的及中間類型生物大量滅絕。根據(jù)這些原理，各個綱在全世界的無數(shù)生物之間的親緣性質，以及它們彼此之間所含有明顯區(qū)別，就可得到解釋?！?性狀分歧性狀分歧（characterdivergence）是指生物生活在多個環(huán)境里，向不同方向變異和發(fā)展，形成多個性狀的現(xiàn)象。在研究物種的來源問題中，達爾文首先注意到，在同屬異種間常呈現(xiàn)著巨大的差別。也就是說，他們之間體現(xiàn)出性狀的多樣性。例如毛茛屬內(nèi)，有許多性狀不同的種，如輪裂葉毛茛、全葉毛茛、金毛毛茛等等。達爾文認為性狀分歧對生物的生存和發(fā)展是有利的。由于就簡樸的狀況來說，任何一種物種的后裔，其全部的構造、體質及習性愈分歧，則在自然構成中也愈能攝取許多特殊的地位，使他們的數(shù)目增加。就以肉食動物四足獸為例，它們在所在地區(qū)內(nèi)所含有的數(shù)目已相稱可觀了,如果聽任它自然增加（在這地區(qū)的條件不起變化的狀況下）,則只有它的變異的子孫能占取現(xiàn)在為其它動物所占據(jù)的地位，才干有更加好的效果。例如有的能取食新的獵物,有的能生活在新的場合，或者能減少它的肉食習性等等。肉食動物的子孫習慣和構造越分歧，則能占據(jù)的資源也越多。這個道理能應用于一切動物，植物的狀況也是如此。達爾文認為，在物種形成的過程中，除了性狀分歧之外，還必須要結合中間類型的絕滅，才干使新物種逐步形成。2中間類型的絕滅所謂中間類型是指性狀分歧不大，介于較早發(fā)生和較晚發(fā)生的之間的類型。這種類型最容易滅絕，由于它們在習性、體質和構造上彼此最相近，所需要的生活條件也最相近，由于激烈的生存斗爭，便遭裁減，而分歧明顯的，含有更有利變異的個體得到存活，于是逐步形成了種與種之間的界限。達爾文根據(jù)性狀分歧有利的原理，結合自然選擇和絕滅原理，比較合理地闡明了物種形成的過程。（二）當代達爾文主義的物種形成觀點當代達爾文主義認為：生物進化是一種永恒的演化過程，這個過程涉及突變、遺傳平衡以及多個隔離等基本要素。在物種形成問題上，當代達爾文主義基本上同意達爾文的觀點，并在此基礎上做了進一步的研究，明確指出，物種形成過程中重要有三個環(huán)節(jié)：1突變和基因重組2自然選擇3隔離。杜布贊斯基等人特別在隔離問題上進行了廣泛的進一步的研究，充實和豐富了達爾文有關物種來源的學說。繼達爾文之后，在隨著各學科的進一步發(fā)展，在無數(shù)日新月異的科學發(fā)現(xiàn)面前，科學家們普遍認識到有必要以嶄新的科學成果對達爾文進化論的內(nèi)涵進行實質性的修正、補充和提高。由此，在生物進化領域逐步形成了被后人稱為當代達爾文主義的新學說。物種來源的重要問題是生物類型如何在進化中出現(xiàn)間斷性，即出現(xiàn)明確界限。我們懂得，同一物種的個體差別（即種內(nèi)差別）和不同物種的個體差別（即種間差別）是有明顯區(qū)別的。種內(nèi)差別經(jīng)常是持續(xù)的，即種內(nèi)若干明顯類型（例如亞種）之間經(jīng)常存在著中間類型，例如狐分布在幾乎整個歐洲，有20個亞種，形成一種由中間類型持續(xù)的系列。種間差別則是不持續(xù)的，例如獅子和老虎之間未發(fā)現(xiàn)中間類型，在老虎和豹之間也未發(fā)現(xiàn)中間類型。種內(nèi)能夠自由交配并產(chǎn)生后裔，種間普通不能雜交或雜交不育。但是，種間的差別又是由種內(nèi)的差別發(fā)展來的。造成物種出現(xiàn)這個明確的界限(即間斷性)的重要因素在于隔離。達爾文和華萊士很早就認識到隔離在物種形成中的重要作用，他們的工作為隔離現(xiàn)象的進一步研究提供了基礎。當代研究認為，隔離普通按性質能夠分為兩類：一類是空間性的地理隔離，另一類是遺傳性的生殖隔離。地理隔離也稱空間隔離(spatialisolation)，普通是由于地理屏障將兩種群隔離開，妨礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。例如，對于陸生生物，這種障礙可能是水域（如海、河）、山脈或沙漠等。對于水生生物來說，障礙普通是陸地。生殖隔離也稱生理隔離(physiologicalisolation)，即物種由于群體間基因型上的差別而使其之間的基因交換受到限制或克制。杜布贊斯基認為生殖隔離涉及生態(tài)隔離(ecologicalisolation)、季節(jié)隔離(seasonalisolation)、性別隔離(sexualisolation)、機械隔離(mechanicalisolation)、配子或配子體隔離(gameticisolation)等八個方面。這些類型的生殖隔離，從實質上看都是妨礙不同生物間基因的交流。各個隔離種群有較強的遺傳穩(wěn)定性，能夠確保在自然選擇下各自按著與環(huán)境相適應的方向發(fā)展。因此，在物種形成的過程中，遺傳性的生殖隔離是最重要的一種環(huán)節(jié)。當代進化論的研究認為，物種是生殖隔離的種群，由地理隔離發(fā)展到生殖隔離是大多數(shù)物種形成的基本因素。有關地理隔離和生殖隔離的劃分，杜布贊斯基認為，前者歸根終究是由空間的變數(shù)所造成；而后者則是由生物學上的因子，即一種特別的遺傳差別所造成。三、物種形成的方式物種形成有多個方式漸變式驟變式繼承式是指一種種在同一地區(qū)內(nèi)逐步演變成另一種種；分化式是指一種物種在其分布范疇內(nèi)逐步分化成兩個以上的物種。繼承式分化式驟變式物種形成是一種比較快速的物種形成方式，普通不通過亞種的階梯。其中又能夠分為下列三種類型：1通過雜交產(chǎn)生新種；2通過染色體構造變化產(chǎn)生新種；3通過多倍體形成產(chǎn)生新種。四、生物進化的規(guī)律（1）線系漸變與間斷平衡進化（2）適應輻射進化（3）趨同與平行進化（4）重演律及異時發(fā)生（5）重復進化（6）協(xié)同進化生物進化的研究涉及有兩個級別，小進化和大進化。小進化以當代生物種群和個體為對象，研究其短時間內(nèi)的進化，即某種群從一代到下一代等位基因(alleles)頻率的變化。大進化是長久(幾千年至幾百萬年)的基因變異方式及物種形成的過程。長時間尺度的進化方式不易被搞清，但我們能夠查明過去所發(fā)生過的事實，從而解釋過去發(fā)生這些變化的方式。至于小進化和大進化的關系，某些人認為，大進化只是小進化長久變化的積累，而另某些人則認為大進化必定還涉及了其它機制。大進化的方式（1）線系漸變(phyleticgradualism)與間斷平衡(punctuatedequilibrium)進化線系漸變模式認為生物逐代的微小變化能夠隨時間積累造成重要的進化。因此物種形成是個緩慢過程，新種形成于老種的較大的種群，在這種大種群內(nèi)，基因漂移及突變基本上不起作用，而自然選擇在種形成過程中起重要作用。

間斷平衡進化模式認為大進化的重要方式由長久的進化停滯期(stasis)和短期的快速進化期構成。物種形成重要出現(xiàn)于種群分布范疇邊沿的小型、分離的種群。由于互交，突變能夠快速地在小種群內(nèi)擴散開來，在這種小型、分離種群中，隨機的基因漂移及基因突變起重要作用，而自然選擇則只起次要作用，重要的進化出現(xiàn)于種形成時期，當新種形成后，就極少有進化變化。線系漸變和間斷平衡進化是針對物種形成的兩種極端觀點，事實上是埃爾德里奇(N．Eldredge)和戈爾德(S．Gould)提出間斷平衡論時人為分出來的，大多數(shù)人持有一種介于兩者之間的觀點，并且兩種模式在自然界中都存在。（2）適應輻射(adaptiveradiation)進化適應輻射指的是從一種祖先類群快速地產(chǎn)生許多新物種，涉及兩種狀況：當某一類群產(chǎn)生了一種進化革新，使得它們能更加好地適應環(huán)境或開拓新的生活方式，如三葉蟲在早寒武紀開始由于獲得了硬殼，在短期內(nèi)就演化出了30個科(Harrington1959)。另一種是鳥類，由于出現(xiàn)了羽毛，并發(fā)展了翱翔新功效，在白堊紀得到初步發(fā)展并從新生代初開始了適應輻射，占據(jù)了整個空中領域。（3）趨同(convergence)與平行進化(parallelevolution)趨同是指不同祖先的生物類群，由于相似的生活方式，整體或部分形態(tài)構造向同一方向變化。例如，哺乳類的海豚、爬行類的魚龍及鯊魚因適應在水中的快速游泳，均含有流線型的體形；昆蟲、翼龍、鳥、蝙蝠因適應翱翔生活而含有翅，也是一種趨同，但昆蟲與鳥類的翅膀構造卻完全不同，像這些不同類群的生物由于趨同演化而形成的同樣功效的器官稱為同功器官(analogy)，而翼龍、鳥及蝙蝠的前肢的來源相似，稱為同源器官(homology)。

平行演化是指不同類型的生物由于相似的生活方式而產(chǎn)生相似的形態(tài)。平行演化往往指的是親緣關系較近的兩類或幾類生物。例如，當有袋類在漸新世末期最后遷移到澳大利亞后，由于在那里缺少真獸類(即有胎盤類)競爭而得到輻射發(fā)展，產(chǎn)生了與舊大陸哺乳動物相似的類型，涉及袋狼、袋貓、袋飛鼠、袋鼴、小袋鼠等。但是，也有人把這作為趨同演化的例子。（4）重演律(recapitulationlaw)及異時發(fā)生(heterochrony)重演律是德國的海克爾(E．Haeckel)根據(jù)動物形態(tài)學和胚胎學的研究成果所提出的定律，即生物在個體發(fā)育(這里指其胚胎發(fā)育)過程中，重演其祖先的重要發(fā)育階段。例如哺乳動物的早期胚胎都很相似，都有鰓裂，似乎重現(xiàn)了它們遠古生活于水中的共同祖先的特性。固然，個體發(fā)育重演系統(tǒng)發(fā)育只是一種簡樸的、快速的重演，不是完全重演。否則，只研究人類的胚胎發(fā)育過程，就能解決人類來源的問題了。而事實上人類來源是現(xiàn)在最具爭議的科學問題之一。后來的研究表明許多個體發(fā)育階段并不重演它們祖先的成體形態(tài)。德國比較解剖學家馮貝爾(VonBaer)認為在大部分動物個體發(fā)育中，普通性狀比特化性狀出現(xiàn)要早，也就是說高等動物的胚胎根本就不是與低等動物的成體形態(tài)相似，而只是與低等動物的胚胎相似。在發(fā)育過程中，生物個體的不同部分都有各自的時間表，如果發(fā)生調控基因突變，變化了不同部分的發(fā)育速率，就出現(xiàn)所謂的異時發(fā)生現(xiàn)象，造成原先的發(fā)育時間表被打亂，其中生殖細胞相對于體細胞發(fā)育的時間差尤為重要。如果性成熟相對提前了，生殖發(fā)生于形態(tài)學上的幼年階段，則稱為幼年形態(tài)形成(paedomorphosis)。它涉及兩種狀況：一是體細胞發(fā)育速度不變，性細胞發(fā)育加速，稱之為先期發(fā)生(progenesis)；二是生殖細胞發(fā)育速度不變，體細胞發(fā)育滯緩，稱之為幼態(tài)持續(xù)或幼期性熟(neoteny)。幼態(tài)持續(xù)可能在從無脊椎動物到魚類以及從猿類到人類的轉化中起到了重要的作用。與此相反的狀況是老年形態(tài)形成(peramorphosis)，即其形態(tài)上已達成了老年期才開始生殖，這也涉及兩種狀況：一是性細胞相對于體細胞發(fā)育緩慢，生長發(fā)育期延長，稱之為延期形態(tài)形成(hypermorphosis)；二是體細胞相對于性細胞發(fā)育加速，稱之為加速作用(acceleration)。（5）重復進化(iterativeevolution)重復進化是在一種演化支系的歷史中，在不同時間重復衍生出形態(tài)相似的分支，在每個重復分支之間常有上百萬年的間隔。重復演化只能在化石統(tǒng)計特別完整、地理分布廣泛、高精度采樣的狀況下建立，如新生代的浮游有孔蟲。重復演化經(jīng)常是從一種不太特化并且形態(tài)往往極少演化的基干線系發(fā)生。分支出來的相對特化種容易絕滅，但當環(huán)境允許時，能夠從基干線系再重新演化出來。（6）協(xié)同進化(coevolution)協(xié)同進化指的是親密聯(lián)系的不同物種之間的互補性的進化。最出名的是昆蟲和有花植物之間的互惠關系，其它如許多寄生物與寄主的關系(如動物腸胃中的某些細菌)。類似的例子在海洋環(huán)境、非洲大草原等許多群落中存在著。五、生物進化的因素達爾文學說認為，決定生物進化的因素重要是遺傳的變異和選擇。當代達爾文主義認為，決定生物進化的因素是突變（加上基因重組）、自然選擇和隔離。（1）遺傳變異當代遺傳學指出，由于遺傳物質的變化（如基因突變等）所造成的變異，普通是遺傳的，這種變異稱為遺傳變異。當代達爾文主義論認為，遺傳變異的重要因素在于遺傳基礎或基因型的變化，即突變（涉及基因突變、染色體畸變）和基因重組。（2）自然選擇在自然界里，適合于環(huán)境條件（涉及食物、生存空間、風土氣候等）的生物被保存下來，不適合的被裁減，這就是自然選擇。自然選擇是保存有利、裁減有害性狀的過程，它是通過生存斗爭而實現(xiàn)的，也是一種緩慢、長久的歷史過程。自然選擇是一種很復雜的現(xiàn)象，大致可分為：穩(wěn)定性選擇、單向選擇和分裂性選擇。自然選擇的實質是定向變化群體的基因頻率（genefrequency），即變化一種群體里某一種等位基因的數(shù)量。引發(fā)基因頻率變化的因素有：突變、遺傳漂變（geneticdrift）、基因遷移、選擇（selection）。地球上迄今已發(fā)現(xiàn)的最古老的巖石，用放射測定法測出的年紀是38億年。但是，通過測定隕石和月球巖石的年紀以及其它天文學的證據(jù)表明，地球與太陽系的形成大概在46億年前（彭奕欣、黃詩箋，1997）。一、地球上生物演化的歷史第二節(jié)生物多樣性進化的重要歷程以生物進化的重要紀元為根本，各重要門類生物出現(xiàn)及演化的基本歷程通過了太古代、元古代、古生代、中生代和新生代。(一)前寒武紀1.太古代（距今40～25億年）—生命的出現(xiàn)

太古代離我們久遠，是地質發(fā)展史中最古老的時期，延續(xù)時間長達15億年，太古代又是地球演化的核心時期，地球的巖石大概39億年前形成地球形成最初的永久地殼，至35億年前大氣圈、海水開始形成。到31億年前，地球上開始出現(xiàn)比較原始的藻類和細菌。在29億年前，地球上出現(xiàn)了原核生物。（太古代、元古代）2.元古代（25億年前）—藻類時代

元古代生物重要是絲狀藍藻，由于這些光合生物的發(fā)展，大氣圈已有更多的氧氣。藍藻和細菌繼續(xù)發(fā)展，到距今13億年前，已有最低等的真核生物—綠藻出現(xiàn)。最早的真核生物的出現(xiàn)大概在距今14-15億前。真核生物的來源是生物演化史上的一種重大事件，由于隨著著真核生物的形成，染色體、減數(shù)分裂和有性繁殖開始出現(xiàn)。在前寒武紀（8-6.7億年前）,真核生物中的真菌、原生動物以及藻類中的幾個門便形成了，動物與植物開始出現(xiàn)分化。到前寒武紀結束時，腔腸動物、環(huán)節(jié)動物或節(jié)肢動物等幾個動物的門開始形成。

(二)寒武紀（距今5.7～5.1億年）在大概距今5億9000萬年前，類型豐富多樣的無脊椎動物的出現(xiàn)標志著寒武紀的開始。在這個時期，以三葉蟲為代表的節(jié)肢動物門以及腕足動物門、軟體動物門、多孔動物門、棘皮動物門的許多綱開始形成。這些門類存留至今，仍然有某些種類生存下來。在距今5.1億年前的海相沉積中，發(fā)現(xiàn)了最早的脊椎動物的遺跡-甲胄魚外甲的碎片。在寒武紀時，全部動物的門都已經(jīng)形成了?！Ｑ鬅o脊椎動物大發(fā)展古生代許多動物的門出現(xiàn)適應輻射，形成了大量的綱和目。例如棘皮動物形成了21個綱，腔腸動物門中珊瑚綱也開始出現(xiàn)了。奧陶紀時期，無頜、無鰭的甲胄魚大量出現(xiàn)并留下了完整的化石。(三)奧陶紀（距今5.1-4.38億年）

——海洋無脊物動物全盛時期古生代(四)志留紀（距今4.38----4.1億年）

——脊椎動物的大量出現(xiàn)生物多樣性增加，無頜類出現(xiàn)多樣化。同時，有頜類中的盾皮魚開始出現(xiàn)。維管植物（蕨類）和節(jié)肢動物（蝎子、多足類）開始侵入陸地。古生代(五)泥盆紀——魚類時代泥盆紀：珊瑚和三葉蟲發(fā)生大規(guī)模的適應輻射；頭足類出現(xiàn)。泥盆紀被稱為"魚類的時代"，軟骨魚類和硬骨魚類陸續(xù)來源并隨即發(fā)生了適應輻射。與此同時，兩棲類、苔蘚、維管植物（蕨類、裸子植物）和昆蟲來源于這個時期。（距今4.08-3.60億年前）古生代(六)石炭紀（距今3.60-2.86億年前）

————壯觀的蕨類森林陸生孢子植物（蕨類）繁盛并形成大面積的森林，兩棲動物的種類多樣化，并出現(xiàn)最早的爬行類。昆蟲發(fā)生適應輻射，某些原始的目（直翅目、蜚蠊目、蜉蝣目、同翅目）等大量出現(xiàn)。古生代爬行動物出現(xiàn)適應輻射，獸孔類成為占優(yōu)勢的類群；昆蟲的各個類群多樣化，形成了蜻蜓目、半翅目、脈翅目、鞘翅目、雙翅目等類群。(七)二疊紀（距今2.86-2.48億年前）

——生物圈重大變革時期中生代(八)三疊紀（距今2.48-2.13億年前）

——裸子植物的興盛時代海洋無脊椎動物的某些類群（如雙殼類）的多樣性增加。裸子植物開始占優(yōu)勢。爬行類出現(xiàn)適應輻射，形成了龜類、魚龍、蛇頸龍和初龍類（進一步形成植龍、鱷類和恐龍）。早期哺乳動物出現(xiàn)。大陸開始漂移。中生代

(九)侏羅紀（距今2.13-1.44億年前）

——恐龍時代

侏羅紀：恐龍多樣化，翼龍、雷龍、梁龍、劍龍、三角龍等種類出現(xiàn)。原始鳥類（始祖鳥等）出現(xiàn)。古代哺乳動物、裸子植物占優(yōu)勢。大陸繼續(xù)漂移。中生代(十)白堊紀（距今0.65-1.44億年前）

——鳥類和被子植物漸露頭角含有當代鳥類特性的黃昏鳥出現(xiàn)。被子植物和哺乳類開始多樣化，有袋類與有胎盤類哺乳動物開始分化。大多數(shù)大陸分隔開來，恐龍繼續(xù)適應輻射并在本期結束時滅絕。最早的蛇類出現(xiàn)并發(fā)生適應輻射。中生代

(十一)第三紀（距今6500-200萬年前）

——哺乳動物繁盛時期被子植物大規(guī)模的多樣化，并成為在森林中占優(yōu)勢的構成成分。昆蟲發(fā)生適應輻射，并形成了大多數(shù)的當代科。脊椎動物的許多當代科已經(jīng)形成。新生代(十二)第四紀（距今200萬年前到現(xiàn)在）

——人類時代冰川重復出現(xiàn)，大型哺乳動物（如劍齒虎、猛犸象、大型的美洲野牛等）絕滅，人類出現(xiàn)。新生代人類在生物界的位置動物界脊索動物門脊椎動物亞門哺乳綱真獸亞綱靈長目類人猿亞目人科人屬智人地球產(chǎn)生－－－－－－1月1日

生命出現(xiàn)－－－－－－2月27日

真核生物出現(xiàn)－－－－9月4日

脊椎動物出現(xiàn)－－－－11月21日

哺乳動物出現(xiàn)－－－－12月12日

靈長動物出現(xiàn)－－－－12月26日

類人猿出現(xiàn)－－－－－12月30日01：00

人類出現(xiàn)－－－12月31日11：56分30秒

把地球生物多樣性的產(chǎn)生比方為一年（Mayr,1991)第三節(jié)生物進化與環(huán)境因素生物生活在環(huán)境中，生物與環(huán)境之間呈現(xiàn)出十分錯綜復雜的互有關系。碩士物與環(huán)境之間的互有關系的科學叫生態(tài)學(ecology)。每種生物對其它生物而言，又都是環(huán)境因素中的一分子。因此，生態(tài)學的研究事實上涉及了生物與生物，生物與環(huán)境以及環(huán)境本身的動態(tài)變遷等內(nèi)容。一生物與環(huán)境的關系多個生物賴以生存的地球被多層厚厚的大氣層包圍著。近地面約17～18km(熱帶)至8～9km(極地)的空間層叫對流層，電閃雷鳴，狂風暴雨等多個氣候變化就發(fā)生在本層中。距地面10～50km的大氣層稱為平流層，這里風和日麗，“居住”著保護地球上的生靈免受太陽強烈紫外線輻射的頭號功臣——臭氧(O3)。再往上是中間層、電離層、熱層、外層(逃逸層)和磁層等。大氣層的上界距地表約1000km。在地面上，陽光明媚，生機勃勃，71％的地球表面被蔚藍色的大海覆蓋著。陸地上山巒起伏，沃野千里，江河湖泊，縱橫交錯。生物在地球這個可愛的家園生、繁衍，生生不息。生物與生物之間，生物與多個環(huán)境因子之間有著千絲萬縷的聯(lián)系。（一）光及其作用太陽光是地球上一切生物能量的源泉。光能經(jīng)綠色植物(尚有少量光合細菌)的光合作用轉變成有機物中化學鍵的鍵能。它除了維持植物本身生活以外，還是一切動物和微生物生存的基礎，是生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)與能量傳遞的首要環(huán)節(jié)。

1光的強度

2光的性質

3光的作用

1光的強度影響光照強度的因素重要有：（1）光的入射角度：陽光與地面的夾角越大(最大為90°)，地面所接受的光照越強。（2）緯度：隨著緯度的升高，地表得到的光強逐步削弱，在南、北極甚至出現(xiàn)終日不見陽光的極夜現(xiàn)象。（3）海拔：由于地球引力的影響，愈靠近海平面的低海拔地帶大氣密度愈高，達成地面的光強也就愈弱；反之，同緯度的高海拔地區(qū)所接受的光照也就愈強。如新疆盛產(chǎn)棉花。除了物種、降雨等因素外，光照充足也是一種重要因素。但是高海拔常造成低溫度的負面效應，青藏高原被稱為地球的第三極就是這個因素。另外，地表的坡度，所考察地的方位走向，本地的氣候因素(云、霧、風、塵等)都對光強產(chǎn)生一定的影響。

2光的性質陽光內(nèi)含多個波長的射線，這些射線普通可劃分為下列三類：（1）紅外線：波長5300～710nm，這類射線我們的眼睛即使看不見，但卻能以皮膚感覺到它產(chǎn)生的熱效應。紅外線占日光輻射能的50%—60%。（2）可見光：波長710～380nm，由赤、橙、黃、綠、藍、靛、紫七色光構成。光線通過大氣層將產(chǎn)生散射和折射；通過水層時，光線還將被大量吸取，重要是紅光。如水深1.8m處，670nm紅光被吸取51％，600nm、550nm和470nm光分別被吸取38％、13％和5%。在34m水深處，紅光已全無。藍光和紫光可透達水深500m處?？梢姽庹既展廨椛淠艿?0%～50%。（3）紫外線：波長380～200nm，人眼不可見。3光的作用光，無論對于動物還是植物都產(chǎn)生十分明顯的影響，體現(xiàn)在：（1）紅外線：能使生物或非生物的溫度上升，增進種子和幼葉的萌發(fā)，使莖加速伸長。

（2）可見光：對于生物而言，可見光猶如生物鐘的一種信號，無論是動物還是植物，絕大多數(shù)生物都是隨一天中光線的規(guī)律性變化而呈現(xiàn)出有節(jié)律的應答。對植物而言，紅光能增進葉綠素的生成和莖的伸長。紅橙光能被葉綠素強烈吸取，它們的光合作用效率最強。藍光雖也能被胡蘿卜素吸取并傳遞到葉綠體進行光合作用，但效果較差。相反，藍光和紫光含有較明顯的克制植物生長，使其粗壯的作用。綠光不能被植物運用。

（3）紫外線：過量的紫外線(特別是UB-B紫外線)使細胞(生物)致畸、致癌或致死，在自然條件下紫外線可克制或減緩莖的生長，提高植物向光的敏感性，增進花青素以及多個紅色色素的形成。（二）溫度適宜的溫度是維系生命過程必不可缺少的條件之一。普通從零上低溫開始，隨著溫度的上升，微生物、植物和變溫動物的代謝水平與生命活動逐步增強，直到每種生物的最適溫區(qū)為止。溫度超出一定限值，多個代謝活動又趨于下降。決定某個特定區(qū)域氣溫的要素重要有下列四方面：1季節(jié)2緯度3晝夜4海拔1季節(jié)由于地球本身傾斜角度的變化引發(fā)地球上多數(shù)地區(qū)，特別是溫帶和亞熱帶地區(qū)含有明顯的春、夏、秋、冬四季變化。在熱帶，常年高溫，氣候重要分為雨季和旱季；而在寒帶，一年的大部分時間里氣溫都在零度下列，甚至降至-60℃低溫，僅在夏季短暫的1～2個月時間內(nèi)淺層冰雪化凍，為極地的苔蘚、地衣、小灌叢提供休養(yǎng)生息之機。2緯度一年中最熱月份與最冷月份平均氣溫之差叫做年溫差。赤道兩側的熱帶地區(qū)由于受到陽光的直射或靠近直射，長年高溫多雨，年溫差小，僅為1℃左右。多個生物全年都能旺盛地生長。在亞熱帶到溫帶的廣大地區(qū)，年溫差擴大到20℃上下，不少生物在干燥、嚴寒的秋冬季生長緩慢，甚至停止生長。在北溫帶到寒帶的高緯度地區(qū)，年溫差擴大到30℃以上。一入初秋，候鳥紛紛南遷；冬季冰天雪地，植物落葉，有些動物如熊，進入冬眠，萬物蕭條。3晝夜一天中最高氣溫與最低氣溫之間的差值叫做日溫差。日氣溫最低值普通出現(xiàn)在日出前的拂曉時分。正午過后，地面儲熱達成最高值，但將這些熱量傳遞給近地大氣還需一段時間，因此普通在14時左右才達成當天氣溫的最高值。不同的緯度、季節(jié)、海拔、氣候以及海陸間的差別，都對日溫差產(chǎn)生較大的影響。海拔高低對溫度的影響與緯度高低類似。對流層的氣溫隨著海拔的升高持續(xù)下降，這是由于地面吸取太陽光的長波輻射后，首先本身受熱升溫，另首先亦不停地將熱量傳遞給近地大氣，然后再經(jīng)近地大氣向高層大氣轉移；同時海拔愈高，大氣愈稀薄，熱量經(jīng)散射、透射而大量損失。海拔每升高100m對流層氣溫所減少的數(shù)值叫做氣溫直減率。對流層不同高度的氣溫直減率略有差別，平均為每100m下降0.65℃。4海拔（三）水2009-2010年冬春我國云南貴州廣西諸省數(shù)千萬人遭受著百年一遇的旱災??！2010-2011冬春山東河南河北諸省大旱（四）土壤土壤是巖石歷經(jīng)風吹日曬雨淋風化的產(chǎn)物，土壤的形成與陽光、溫度和水分等氣候因素親密有關。每形成lcm厚的土壤約需200～400年。肥沃的耕地土壤厚度約有20cm，需4000～8000年方能形成。多個生物在增進土壤的生成以及保持土壤的肥力等諸多方面亦發(fā)揮了不可替代的作用。

土壤是什么?這是一種不容易精確回答的問題。土壤包含有大大小小的砂粒，或多或少的無機鹽和礦物質，多個各樣的黏性物質，重要是生物死亡分解后產(chǎn)生的腐殖質，含量不等的水分以及每克土壤中多達百萬個的生物，基本上是微生物和原生動物，尚有一定量的無脊椎動物。決定土壤肥力的高低現(xiàn)有天然的因素，也有人為的因素。土壤的肥力對該地區(qū)植被的生物量產(chǎn)生重大的影響，從而也決定了多個動物的種群和個體數(shù)量。因此把土壤比作生物的搖籃、人類的命根子是很恰當?shù)?。然而隨著著人類大規(guī)模盲目地開發(fā)自然資源，進行當代化建設，無數(shù)的土壤付之東流，茂密的森林毀于一旦，無邊的風沙吞噬萬物。人類正在為自己無知短視的急功近利行為付出十分沉重的代價。（五）大氣大氣層對于地球上生物的作用是多方面的：1保護作用厚厚的大氣有效地阻擋了多個宇宙射線對生物的侵害。沒有這層大氣，生物難以生存，更談不上發(fā)展。2保溫作用太陽發(fā)出的長波紅外線含有明顯的增溫效應。大氣層能吸取和折射地面反射或散射出的紅外線，從而在地球外圍形成一層厚厚的保溫層。3氧氣增進了生物的需氧代謝與進化需氧代謝產(chǎn)生的能量比無氧代謝高出一二十倍。自從有了氧氣，生物進化的速率大大加緊了。同時，氧氣能助燃，沒有氧氣，人類的文明和當代化工業(yè)、交通都將陷入困境。二、生物物種間關系（一）共生兩個物種共同生活在一起，相依為生，其中一種生物甚至可能生活在另一種生物體內(nèi)。它們互相“協(xié)助”，相得益彰。如豆科植物與根瘤菌。

（二）共棲兩種都能獨立生活的生物共居一處，普通僅是單方受益，另一方所受損益不明顯的現(xiàn)象。如海藻、?？吞賶馗缴谪愵愔獾取Ｗ匀唤缰?，多個各樣的生物能夠大致上劃分為三種類型：生產(chǎn)者、消費者和還原者。綠色植物以及全部自養(yǎng)微生物都屬于生產(chǎn)者，它們是地球上有機物質的重要生產(chǎn)者，處在食物鏈的最底層。多個動物都是消費者，它們根據(jù)各自的生態(tài)位分別處在初級消費、次級消費以及高級消費等層次。各類細菌、放線菌和真菌是生態(tài)系統(tǒng)中的還原者，它們將植物和動物的遺體分解，讓多個物質重歸自然。從這三類生物盤根錯節(jié)的互有關系中，我們能夠理出七種比較重要的種間關系：（三）協(xié)作兩個物種共同生活于同一環(huán)境中，在它們各自獨立的生活中也使對方間接受益。如昆蟲與顯花植物、同種生物的各個體之間亦?；ハ鄥f(xié)作。（四）中立在一種生態(tài)環(huán)境中，許多生物彼此之間沒有明顯的損益關系，它們處在相對中立的狀態(tài)。如森林中的松鼠與來往翱翔的昆蟲之間；池塘中，青蛙與小魚之間。（五）競爭物種在群落中所處的生態(tài)地位叫做生態(tài)位，它涉及空間生態(tài)位和營養(yǎng)生態(tài)位兩種類型。如果兩個或兩個以上物種由于生態(tài)位相近，彼此互相爭奪類似的生存空間及生活資源，它們之間這種關系就叫做競爭。競爭是推動生物進化的外因。（六）寄生一種生物借居于另一種生物的體內(nèi)或體外，以攝取寄主的營養(yǎng)物質維持本身生活的現(xiàn)象稱為寄生。寄生物普通不造成寄主死亡。（七）捕食與防御捕食者往往感官和運動系統(tǒng)發(fā)達，能奔善跑，長有尖牙利爪。被捕食者演化出了多個多樣的防御與逃生手段。刺猬長刺，龜鱉披甲，鼠輩打洞，甲蟲裝死，尺蠖擬態(tài)等都是弱小動物求生的高招。三、大陸漂移與生物多樣性大陸的漂移大陸漂移是影響生物多樣性的一種重要宏觀因素。由于大陸漂移造成生態(tài)隔離環(huán)境，才保存或者是分化出袋鼠這樣獨特的有袋類物種來；而有袋類動物在歐亞大陸，則由于某種未知的緣故，完全滅絕了。1912年德國氣象學家魏格納提出了大陸漂移學說，他認為，大概在兩億年以前，地球上各大洲是互相連接的一塊大陸，它的周邊是一片大洋。后來，原來的大陸分裂成幾塊，慢慢的漂移分離。通過了漫長的歲月，逐步形成了今天七大洲、四大洋的分布狀況（圖2-3）。這種海陸分布，現(xiàn)在還在極其緩慢的變化著。根據(jù)測量，大西洋在擴張，太平洋在收縮。本世紀60年代，人們通過進一步的研究，認為大陸漂移是板塊運動形成的。板塊構造學說認為：由堅硬巖石構成的地球表層，并不是整體一塊，而是分成六大板快。亞歐板塊、太平洋板塊、