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文檔簡介
第七章昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)
昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)(nervoussystem)與其它高等動物一樣,是用來調(diào)節(jié)體內(nèi)各種器官的生理活動和協(xié)調(diào)與外界環(huán)境統(tǒng)一的特殊組織。昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)是由外胚層細(xì)胞發(fā)育而來的。神經(jīng)系統(tǒng)聯(lián)系著動物體表以及體內(nèi)的各種感覺器官和效應(yīng)器官。昆蟲(動物)憑借各種不同類型的感受器從體內(nèi)、外獲取各種信息,通過神經(jīng)系統(tǒng)的綜合作用,并依靠神經(jīng)系統(tǒng)的編碼程序,引起機體的各種行為反應(yīng);并能通過神經(jīng)分泌調(diào)節(jié)自身的生長發(fā)育。第7章神經(jīng)系統(tǒng)第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的基本構(gòu)造
神經(jīng)組織主要由神經(jīng)元和膠細(xì)胞組成。神經(jīng)元是傳遞信息的功能細(xì)胞;膠細(xì)胞則位于神經(jīng)組織的外圍,起著供應(yīng)營養(yǎng)和穩(wěn)定內(nèi)環(huán)境的作用。1.1神經(jīng)元
神經(jīng)元(neuron)即神經(jīng)細(xì)胞+神經(jīng)纖維,是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的基本單位。
昆蟲的神經(jīng)元由1個細(xì)胞體、1個軸突和1或多個樹突組成。樹狀突端叢側(cè)支端叢軸狀突神經(jīng)細(xì)胞體神經(jīng)元的模式構(gòu)造第7章神經(jīng)系統(tǒng)——神經(jīng)元的類型和功能
根據(jù)神經(jīng)元的形態(tài)可將其分為:單極神經(jīng)元、雙極神經(jīng)元和多極神經(jīng)元;根據(jù)其功能可分為:感覺神經(jīng)元、運動神經(jīng)元和聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元。神經(jīng)分泌細(xì)胞是特化的神經(jīng)元。軸狀突樹狀突神經(jīng)細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞樹狀突軸狀突軸狀突樹狀突端叢ABCA.單極神經(jīng)元(運動神經(jīng)元、聯(lián)系神經(jīng)元)B.雙極神經(jīng)元(感覺神經(jīng)元)C.多極神經(jīng)元(感覺神經(jīng)元)箭頭表示神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)方向1.1神經(jīng)元第7章神經(jīng)系統(tǒng)
神經(jīng)節(jié)是由大量神經(jīng)元、膠細(xì)胞和非細(xì)胞組織的集合體,通常卵圓形。節(jié)外層是非細(xì)胞的圍膜和膠細(xì)胞層構(gòu)成的具有保護(hù)和營養(yǎng)功能的神經(jīng)鞘,內(nèi)含大量運動神經(jīng)元和聯(lián)系神經(jīng)元,感覺神經(jīng)元的軸突也伸入其中。細(xì)胞體位于節(jié)內(nèi)的外緣、神經(jīng)鞘內(nèi)側(cè);側(cè)支、樹突、端叢位于神經(jīng)節(jié)的中央,形成神經(jīng)髓。各種神經(jīng)元的神經(jīng)纖維在髓中形成復(fù)雜的突觸聯(lián)系。1.2神經(jīng)節(jié)第7章神經(jīng)系統(tǒng)
神經(jīng)(nerve)是由成束的神經(jīng)纖維(軸突束)及其外圍的一層神經(jīng)鞘組成的長線形結(jié)構(gòu)。其中神經(jīng)纖維束起傳導(dǎo)沖動的作用,神經(jīng)鞘起類似于脊椎動物血腦屏障的保護(hù)作用。一般情況下,1條神經(jīng)含有2~3種神經(jīng)纖維(如感覺神經(jīng)原和運動神經(jīng)原的神經(jīng)纖維),少數(shù)只含1種神經(jīng)纖維。神經(jīng)可由主干分支,直徑逐漸變細(xì),所含軸突數(shù)量逐漸變少,在末端分支內(nèi)只含有1種神經(jīng)纖維。神經(jīng)的一端或兩端與神經(jīng)節(jié)相連接。1.3神經(jīng)第7章神經(jīng)系統(tǒng)1.4膠細(xì)胞
膠細(xì)胞(glialcell)是神經(jīng)節(jié)的重要組成部分,主要功能是支持、保護(hù)和滋養(yǎng)神經(jīng)細(xì)胞。除形成神經(jīng)鞘外,還有多種類型的膠細(xì)胞在神經(jīng)節(jié)內(nèi)的不同層次中,包圍在神經(jīng)細(xì)胞體和神經(jīng)纖維周圍。神經(jīng)圍膜和神經(jīng)鞘共同構(gòu)成類似于高等動物的血腦屏障,從而使腦、神經(jīng)節(jié)和大的神經(jīng)與血淋巴相隔離,起著保證正常代謝物通過、調(diào)節(jié)微環(huán)境離子平衡、阻止外來異物及血液中離子和氨基酸波動的作用。在有些昆蟲的腦和腹神經(jīng)索的神經(jīng)圍膜外,還有1層脂肪體細(xì)胞,也具有離子滲透的屏障作用。第7章神經(jīng)系統(tǒng)——高等動物的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞及其絕緣和屏障作用1.4膠細(xì)胞第7章神經(jīng)系統(tǒng)第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能
昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)與環(huán)節(jié)動物相似,也屬于腹神經(jīng)索型,主要包括腦和一系列神經(jīng)節(jié),以及與其相連的所有神經(jīng)。根據(jù)其解剖學(xué)特點和功能特性,可將昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)分為中樞神經(jīng)系統(tǒng)、周緣神經(jīng)系統(tǒng)和交感神經(jīng)系統(tǒng)3部分。
中樞神經(jīng)系統(tǒng)由腦和腹神經(jīng)索組成,是昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)的核心部分;交感神經(jīng)系統(tǒng)(內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng))主要控制消化道、氣門和背血管等內(nèi)臟器官;周緣神經(jīng)系統(tǒng)(外周神經(jīng)系統(tǒng))直接控制控制運動器官。第7章神經(jīng)系統(tǒng)2.1中樞神經(jīng)系統(tǒng)
昆蟲的中樞神經(jīng)系統(tǒng)(centralnervoussystem)包括位于頭部的腦(brain)和一條位于消化道腹面的腹神經(jīng)索(ventralnervecord)。由于索狀神經(jīng)系統(tǒng)是由梯狀神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)化而來,所以許多昆蟲的神經(jīng)節(jié)前后縱向仍以明顯的兩根神經(jīng)索相連,有的神經(jīng)節(jié)左右兩葉之間還保留有橫向連接的神經(jīng)連鎖。
腦和腹神經(jīng)索之間以圍咽神經(jīng)索相連??v向連接前后神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)稱為神經(jīng)索(connective);橫連的神經(jīng)稱為神經(jīng)連鎖(commissure)。第7章神經(jīng)系統(tǒng)腦
腦由前、中、后腦組成,又合稱咽上神經(jīng)節(jié)。前、中、后腦均由左、右兩個腦葉組成,且有不同程度的愈合。腦在解剖學(xué)和組織學(xué)上遠(yuǎn)較體神經(jīng)節(jié)復(fù)雜?!ハx腦的解剖學(xué)構(gòu)造一種蝗蟲的腦:A.正面觀B.側(cè)面觀AB額神經(jīng)節(jié)逆走神經(jīng)前腦視葉觸角神經(jīng)中腦后腦后頭神經(jīng)節(jié)神經(jīng)索額神經(jīng)索復(fù)眼心側(cè)體食道神經(jīng)食道視葉單眼柄觸角神經(jīng)中腦后腦額神經(jīng)節(jié)額神經(jīng)索上唇神經(jīng)圍咽神經(jīng)連鎖圍咽神經(jīng)索咽下神經(jīng)節(jié)唾管背壁神經(jīng)后頭神經(jīng)節(jié)背血管嗉囊食道神經(jīng)幕骨嗉囊神經(jīng)節(jié)咽側(cè)體上唇神經(jīng)咽下神經(jīng)節(jié)圍咽神經(jīng)索圍咽神經(jīng)連鎖咽側(cè)體前腦2.1中樞神經(jīng)系統(tǒng)第7章神經(jīng)系統(tǒng)2.2交感神經(jīng)系統(tǒng)
交感神經(jīng)系統(tǒng)(Viscerainervoussystem)由控制消化道的口道神經(jīng)、控制氣門和背血管的中神經(jīng)以及控制后腸和生殖器官的腹末神經(jīng)節(jié)組成。主要包括額神經(jīng)節(jié)和后頭神經(jīng)節(jié)及其發(fā)出的神經(jīng)??诘郎窠?jīng)系額神經(jīng)節(jié)后頭神經(jīng)節(jié)食道神經(jīng)食道神經(jīng)心側(cè)體咽側(cè)體額神經(jīng)索上唇神經(jīng)逆走神經(jīng)嗉囊神經(jīng)節(jié)第7章神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)
中神經(jīng)位于前后兩個神經(jīng)節(jié)的兩條神經(jīng)索之間,起源于前一神經(jīng)節(jié),向后延伸時常分出1對側(cè)支,分布到兩側(cè)的氣門及氣管上,是氣門開閉的控制中心。中神經(jīng)普遍存在于幼蟲體內(nèi),沒有中神經(jīng)的種類或成蟲期,氣門的開閉則由本體節(jié)神經(jīng)節(jié)發(fā)出的側(cè)神經(jīng)控制。天幕毛蟲的中神經(jīng)中神經(jīng)2中神經(jīng)1中神經(jīng)3中胸神經(jīng)節(jié)后胸神經(jīng)節(jié)第1腹節(jié)神經(jīng)節(jié)腹縱肌中神經(jīng)1神經(jīng)索氣管側(cè)縱干2.2交感神經(jīng)系統(tǒng)第7章神經(jīng)系統(tǒng)2.3周緣神經(jīng)系統(tǒng)
周緣神經(jīng)系統(tǒng)(peripheralnervoussystem)包括中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)出的所有神經(jīng),主要是傳入神經(jīng)(感覺神經(jīng))和傳出神經(jīng)(運動神經(jīng))。它們是從神經(jīng)節(jié)的四周放射性分布形成的神經(jīng)纖維網(wǎng)絡(luò)。在這些神經(jīng)中,軸突彼此獨立,不分支,也不形成神經(jīng)間的突觸。感覺神經(jīng)元負(fù)責(zé)將接受到的內(nèi)、外刺激,以電脈沖的方式傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)的聯(lián)系神經(jīng)元,中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過大量的突觸聯(lián)系將信息整合后,發(fā)出指令給運動神經(jīng),運動神經(jīng)將其傳遞給效應(yīng)器。絕大多數(shù)周緣神經(jīng)同時含有傳入和傳出神經(jīng)。第7章神經(jīng)系統(tǒng)
完成反射作用的機制叫反射?。╮eflexarc):刺激——感受器——感覺神經(jīng)細(xì)胞興奮——中樞神經(jīng)系統(tǒng)信息整合——運動神經(jīng)纖維——效應(yīng)器——反應(yīng)。第三節(jié)神經(jīng)的傳導(dǎo)機制
昆蟲將感覺神經(jīng)末梢接受到的刺激傳到中樞神經(jīng),再由中樞神經(jīng)系統(tǒng)整合后發(fā)出指令,引起效應(yīng)器產(chǎn)生相應(yīng)反應(yīng)的過程叫反射作用。3.1反射弧運動神經(jīng)元感覺神經(jīng)元感受器效應(yīng)器聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元反射弧結(jié)構(gòu)何謂三元反射弧和二元反射?。康?章神經(jīng)系統(tǒng)
——靜息電位離子在神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)、外分布的不均一性和神經(jīng)細(xì)胞膜對離子通透的選擇性,使神經(jīng)細(xì)胞膜在無外來刺激時,處于外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài),膜內(nèi)外這時的電位差叫靜息電位(restpotential)。
——動作電位
當(dāng)神經(jīng)細(xì)胞接受到傳入信號刺激后,膜對離子的通透性發(fā)生改變,產(chǎn)生去極化,從而引發(fā)了瞬時的內(nèi)正外負(fù)的動作電位(actionpotential)。3.2軸突傳導(dǎo)
神經(jīng)活動的基礎(chǔ)是神經(jīng)細(xì)胞的跨膜電位,刺激使膜的通透性發(fā)生變化,引起動作電位的發(fā)生。神經(jīng)傳導(dǎo)包括軸突傳導(dǎo)和突觸傳導(dǎo)。第7章神經(jīng)系統(tǒng)——突觸結(jié)構(gòu)
突觸(synapses)是神經(jīng)元間、神經(jīng)與肌肉間、神經(jīng)與腺體間的連接點,是神經(jīng)傳導(dǎo)的聯(lián)絡(luò)區(qū)。由突觸前膜、突觸后膜和突觸間隙3部分組成。1個神經(jīng)元細(xì)胞通常與多個神經(jīng)細(xì)胞形成輸入和輸出突觸?!挥|類型
分化學(xué)突觸和電突觸兩類。電突觸——間隙很窄(3.5nm),靠直接電偶合即可傳遞信息,且速度很快,但在昆蟲中很少存在。化學(xué)突觸——間隙較寬(20~25nm),靠化學(xué)遞質(zhì)傳遞神經(jīng)活動信息,速度較慢,在昆蟲中普遍存在。3.3突觸傳導(dǎo)第7章神經(jīng)系統(tǒng)——化學(xué)突觸及其傳導(dǎo)
化學(xué)突觸的前膜膨大成突觸小結(jié)(synapticknob),小結(jié)中含有許多內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)的突觸小泡。在以乙酰膽堿(acetycholine,Ach)為遞質(zhì)的突觸中,每個小泡內(nèi)含數(shù)萬個Ach分子。動作電位傳導(dǎo)到突觸前膜時,引起膜上對電壓敏感的Ca2+通道打開,使膜外的Ca2+進(jìn)入膜內(nèi),促使突觸小泡與突觸膜融合成“?”狀,Ach從開口處釋放到突觸間隙。
突觸后膜略膨大,膜上有與Ach特異性結(jié)合的受體蛋白。Ach到達(dá)后膜便與之結(jié)合,引起受體分子構(gòu)象發(fā)生改變,離子通道隨之打開,使Na+、K+的通透性改變,導(dǎo)致膜去極化,產(chǎn)生突觸后電位,將沖動傳遞到下一個神經(jīng)元。3.3突觸傳導(dǎo)第7章神經(jīng)系統(tǒng)第四節(jié)殺蟲劑對神經(jīng)系統(tǒng)的影響
神經(jīng)毒劑是目前品種最多、開發(fā)應(yīng)用最廣的一類殺蟲劑。該類藥劑主要以神經(jīng)系統(tǒng)為靶標(biāo),破壞正常的神經(jīng)傳導(dǎo),引起神經(jīng)系統(tǒng)中毒死亡。然而昆蟲在進(jìn)化過程中,能夠通過基因突變改變神經(jīng)系統(tǒng)功能靶標(biāo)對殺蟲劑的敏感性,形成很強的抗藥性。所以,深入研究昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)組成、傳導(dǎo)機制和特點,不僅有利于殺蟲劑毒理學(xué)的發(fā)展,同時也為新型高效神經(jīng)毒劑的開發(fā)及害蟲抗藥性的治理提供理論依據(jù)。第7章神經(jīng)系統(tǒng)
擬除蟲菊酯類殺蟲劑,主要作用于軸突膜上的離子通道(主要是Na+通道),通過延遲鈉離子通道的關(guān)閉,使負(fù)后電位上升到去極化的閾值,導(dǎo)致重復(fù)后放,破壞神經(jīng)傳導(dǎo)引起中毒。4.1對軸突傳導(dǎo)的影響4.2對乙酰膽堿酯酶的影響
有機磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑,都是乙酰膽堿酯酶的抑制劑,進(jìn)入突觸間隙后,能象Ach那樣與AchE結(jié)合,且結(jié)合后很難水解,結(jié)果使酶的正常作用受阻,造成突觸部位的Ach大量積累,致使昆蟲過度興奮,行動失調(diào),最后麻痹死亡。
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