普通昆蟲(chóng)學(xué)第十章昆蟲(chóng)的基本行為模式

第十章昆蟲(chóng)的基本行為模式

目的要求：了解昆蟲(chóng)的基本行為和學(xué)習(xí)行為

主要內(nèi)容：1.昆蟲(chóng)的本能

2.昆蟲(chóng)的學(xué)習(xí)行為

3.昆蟲(chóng)的行為周期性與昆蟲(chóng)鐘

行為模式是指行為活動(dòng)發(fā)生、進(jìn)行和完成的某種固有方式。

第一節(jié)本能

本能又稱先天行為(innatebehavior),是由遺傳因子決定的固

有的行為。分為反射、動(dòng)態(tài)、趨性和定向活動(dòng)等。

一、反射

由1個(gè)感受器和1個(gè)效應(yīng)器完成。完成反射的物質(zhì)基礎(chǔ)是反射

弧(reflexarc)

二、定向

昆蟲(chóng)接受環(huán)境中的化學(xué)或物理刺激，從而做出調(diào)整其位置或姿勢(shì)

的行為反應(yīng)。

依據(jù)定向行為的作用或生物學(xué)意義，分為對(duì)食物或寄主的定向、

對(duì)配偶的定向、對(duì)巢穴的定向及對(duì)遷飛方向的定向等。

根據(jù)昆蟲(chóng)接受刺激和產(chǎn)生感覺(jué)的性質(zhì)，分為嗅覺(jué)定向、聽(tīng)覺(jué)定向、

視覺(jué)定向和磁場(chǎng)定向

按感覺(jué)能力和行為方式，分為動(dòng)態(tài)、趨性和橫向定位

第二節(jié)昆蟲(chóng)的學(xué)習(xí)行為

學(xué)習(xí)分為條件反射、器械學(xué)習(xí)、驚嚇逃避學(xué)習(xí)和嗅覺(jué)條件反射

昆蟲(chóng)后天的行為是通過(guò)聯(lián)系學(xué)習(xí)獲得的。

昆蟲(chóng)行為的可塑性通常還與習(xí)慣有關(guān)。

學(xué)習(xí)行為具有3個(gè)特征：

即重復(fù)的經(jīng)歷會(huì)導(dǎo)致行為的改變；

學(xué)習(xí)反應(yīng)是可以被遺忘的；

學(xué)習(xí)致使行為反應(yīng)的改變會(huì)隨著經(jīng)歷的增加而達(dá)到漸近線。

第三節(jié)昆蟲(chóng)的行為周期性與昆蟲(chóng)鐘

一、行為周期性

行為周期性是指昆蟲(chóng)的生命活動(dòng)表現(xiàn)出一定時(shí)間節(jié)律的現(xiàn)象。

根據(jù)昆蟲(chóng)周期性活動(dòng)時(shí)間節(jié)律的性質(zhì)，可分為外生性節(jié)律和內(nèi)生

性節(jié)律

二、昆蟲(chóng)鐘

昆蟲(chóng)鐘(insectclock)是昆蟲(chóng)體內(nèi)的生物鐘，即昆蟲(chóng)生命活動(dòng)和行

為的時(shí)間節(jié)律。

昆蟲(chóng)鐘具有機(jī)械鐘的類(lèi)似性質(zhì)，可以對(duì)時(shí)、撥動(dòng)和調(diào)整。

昆蟲(chóng)鐘對(duì)昆蟲(chóng)的定向和定位活動(dòng)也起著重要作用。

第十一章昆蟲(chóng)的食性與覓食行為

第一節(jié)昆蟲(chóng)的食性

昆蟲(chóng)在長(zhǎng)期演化過(guò)程中，對(duì)取食食物的種類(lèi)形成了特定的選擇

性。食性(foodhabit)即昆蟲(chóng)在自然情況下的取食習(xí)性,包括食物

的種類(lèi)、性質(zhì)、來(lái)源和獲取食物的方式等。不同種類(lèi)的昆蟲(chóng)，取食食

物的種類(lèi)和范圍不同，同種昆蟲(chóng)的不同蟲(chóng)態(tài)也不完全一樣，有的甚至

差異很大，由于許多全變態(tài)昆蟲(chóng)種類(lèi)在其整個(gè)生活史周期內(nèi)不同的生

長(zhǎng)發(fā)育階段占據(jù)不同營(yíng)養(yǎng)層，而使其食性的分類(lèi)顯得錯(cuò)綜復(fù)雜，如蚊

子，其幼蟲(chóng)孑(以浮游生物及懸浮有機(jī)質(zhì)為食，成蟲(chóng)則吸食脊椎動(dòng)物

和無(wú)脊椎動(dòng)物的血，且僅雌成蟲(chóng)吸食血液，因此，同種昆蟲(chóng)的不同性

別之間其食性也存在差異。根據(jù)昆蟲(chóng)所取食的食物性質(zhì)，可分為植食

性、肉食性、腐食性和雜食性4類(lèi)。

以活體植物為食的昆蟲(chóng)稱為食植類(lèi)昆蟲(chóng)(phytophagousinsect或

herbivore),這些昆蟲(chóng)多數(shù)是經(jīng)濟(jì)作物的害蟲(chóng),約占昆蟲(chóng)總數(shù)的40%?

50%o

捕食它種昆蟲(chóng)或以其組織為食的昆蟲(chóng)稱為食肉類(lèi)昆蟲(chóng)

(carnivore),它們多為益蟲(chóng)。根據(jù)其取食和生活方式又可分為捕食

性和寄生性兩類(lèi)。捕食性昆蟲(chóng)是捕食它種昆蟲(chóng)作為食物的昆蟲(chóng)，其身

體一般大于捕食對(duì)象，如螳螂、瓢蟲(chóng)、草蛉、步甲等；寄生性昆蟲(chóng)是

指生活于它種昆蟲(chóng)或動(dòng)物的體表或體內(nèi)并從后者獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的昆

蟲(chóng)，如寄生蜂類(lèi)、寄生蠅類(lèi)等。

取食已死亡或腐爛的動(dòng)物性或植物性物質(zhì)(包括動(dòng)物尸體、糞便或腐

敗植物落葉)的昆蟲(chóng)稱為腐食類(lèi)昆蟲(chóng)(saprophage),它們?cè)谏鷳B(tài)循

環(huán)中起著重要作用。如埋葬蟲(chóng)、果蠅、蛻螂等。

能以各種植物和(或)動(dòng)物為食的昆蟲(chóng)稱為雜食類(lèi)昆蟲(chóng)

(omnivore)o如蜚螺、螞蟻、蟋蟀等。

按昆蟲(chóng)取食范圍的廣狹，又可分為單食性（monophagous）昆蟲(chóng)、

寡食性（oligophagous）昆蟲(chóng)和多食性（polyphagous）昆蟲(chóng)3類(lèi)。

單食性昆蟲(chóng)具高度特化的食性，僅以1種或極近緣的少數(shù)幾種植物或

動(dòng)物為食，如三化螟只取食水稻，豌豆象只取食豌豆；寡食性昆蟲(chóng)取

食少數(shù)屬的植物或嗜好其中少數(shù)兒種植物，如菜粉蝶取食十字花科植

物，棉大卷葉螟取食錦葵科植物；多食性昆蟲(chóng)能以多種親緣關(guān)系疏遠(yuǎn)

的植物或動(dòng)物為食，如地老虎類(lèi)可取食禾本科、豆科、十字花科、錦

葵科等多科植物，玉米螟能危害40科181屬200多種植物。

昆蟲(chóng)的食性既有其相對(duì)的穩(wěn)定性，但也有一定的可塑性，在食料

改變和缺乏嗜好食物時(shí)，有些昆蟲(chóng)的食性也會(huì)被迫改變和發(fā)生分化。

近年來(lái)，隨著昆蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)生理、生物防治研究的深入，國(guó)內(nèi)外已研制出

了許多昆蟲(chóng)（如棉鈴蟲(chóng)、三化螟、瓢蟲(chóng)、草蛉等）的人工飼料。

第二節(jié)昆蟲(chóng)的覓食行為

大多數(shù)昆蟲(chóng)在其整個(gè)生活史周期內(nèi)均需取食，以補(bǔ)充其生長(zhǎng)發(fā)育

所需的營(yíng)養(yǎng)。昆蟲(chóng)在攝取食物過(guò)程中所表現(xiàn)出的覓食行為多種多樣，

但覓食步驟大體相似，既多以化學(xué)刺激作為決定擇食的最主要因素。

如植食性昆蟲(chóng)通常以植物的次生性物質(zhì)為信息化合物或取食刺激劑，

捕食性昆蟲(chóng)則多以獵物的氣味為刺激取食的因子。以寄生性昆蟲(chóng)和捕

食性昆蟲(chóng)的覓食行為為例，其覓食步驟一般可分為：（1）食物定位;

（2）發(fā)現(xiàn)食物；（3）食物識(shí)別；（4）食物接受；（5）食物可適性

檢驗(yàn)

不同的昆蟲(chóng)在覓食過(guò)程中擁有各自不同的覓食策略(foraging

strategy),即為達(dá)到最大的覓食效率所采用的方法和措施。在食物

的定位過(guò)程中，不同種類(lèi)的昆蟲(chóng)表現(xiàn)出的行為也存在很大差異。有的

昆蟲(chóng)表現(xiàn)出積極的搜索行為，主動(dòng)去尋找食物(如大多數(shù)捕食性昆

蟲(chóng))；有的則采取坐享其成的方式，如盜食寄生(cleptoparasitism),

即寄生者產(chǎn)卵于宿主巢內(nèi)，幼蟲(chóng)孵化后首先殺害宿主幼蟲(chóng)，取而代之

地利用宿主儲(chǔ)糧完成其發(fā)育的現(xiàn)象(圖11-2)；有的則與其它生物

不同程度地生活在一起，即共生。

營(yíng)盜食寄生的澳大利亞蜘蛛寄生蜂(Ceropalesligea)(左)，

在蜘蛛捕食其獵物(Elaphrosyronsocius)(右)時(shí)將卵隱藏于蜘

蛛的書(shū)肺中。產(chǎn)卵動(dòng)作非常迅速，在蜘蛛的一不留神間便找好了產(chǎn)卵

的位置。

在社會(huì)性昆蟲(chóng)的覓食策略中，多數(shù)具有集體取食行為，如蜜蜂尋找

蜜源等。而交哺現(xiàn)象(trophallaxis),即昆蟲(chóng)種內(nèi)或種間的液體食

物相互交換，并借以傳達(dá)有關(guān)信息的現(xiàn)象，在社會(huì)性昆蟲(chóng)中也是最為

常見(jiàn)的。

第十二章昆蟲(chóng)的群集和轉(zhuǎn)移

第一節(jié)群集

群集是指同種昆蟲(chóng)的大量個(gè)體高密度地聚集在一起的現(xiàn)象。許

多昆蟲(chóng)在其生活史的某一階段都有群集習(xí)性。群集通?？煞譃闀?huì)集、

聚集、臨時(shí)性群集和永久性群集等不同類(lèi)型。昆蟲(chóng)的群集多由信息素

控制，因而在群集的個(gè)體中常常伴隨著聚集信息素的釋放。

一、會(huì)集

會(huì)集(assembling)指同種個(gè)體的聚合，通常特指多頭雄蟲(chóng)向未

交配成熟雌蟲(chóng)的趨集。會(huì)集現(xiàn)象在昆蟲(chóng)中十分常見(jiàn)，其重要生物學(xué)意

義是加大雄蟲(chóng)在其種群中的影響程度和范圍。例如，發(fā)生在東南亞地

區(qū)的同步發(fā)光的螢火蟲(chóng)，為了吸引雌性常會(huì)聚集在一起發(fā)光，以擴(kuò)大

其吸引雌蟲(chóng)的范圍(圖12-1,見(jiàn)封2)。

二、聚集

聚集(aggregation)泛指同種昆蟲(chóng)個(gè)體(而不是某一，性別)

的聚合，而且這種聚合通常在行動(dòng)無(wú)組織，在個(gè)體之間無(wú)協(xié)作關(guān)系。

例如，小蠹通常是聚集在一起共同危害樹(shù)木的。先到的小蠹在資源利

用上會(huì)有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，因此短時(shí)間內(nèi)小蠹就會(huì)大量的聚集在所危害的樹(shù)

木上，被稱為“密集進(jìn)攻”。當(dāng)1棵樹(shù)上的蟲(chóng)口密度達(dá)到一定程度時(shí),

密度不會(huì)再上升。

另外，蜘蟲(chóng)也常常聚集在植株的某個(gè)部位，這通常是由于孤雌生殖產(chǎn)

生的若媯沒(méi)有從營(yíng)胎生生殖的母體周?chē)鷶U(kuò)散造成的。蛇蟲(chóng)的聚集不僅

僅由雌蛇及它們的子代所造成，而且可能來(lái)源于特定種類(lèi)擴(kuò)散遷飛后

或其它聚集體分裂后的重新聚集。例如，械多態(tài)毛財(cái)(Periphyllus

acericola)的夏蟄若蜥如果被迫擴(kuò)散，也會(huì)重新組合成緊密的群體;

有翅胎生的楓長(zhǎng)管蟲(chóng)牙(Drepanosiphumplatanoides)會(huì)降落在挪威

械樹(shù)葉片上并聚集起來(lái)。Ibbotson和Kennedy發(fā)現(xiàn)，爬行的蠶豆媯

(Aphisfabae)會(huì)在蜥蟲(chóng)和螃蟲(chóng)模型周?chē)杭?。不同種類(lèi)的蜘蟲(chóng)在

被機(jī)械或化學(xué)騷擾后，傾向于群集的特性各不相同。這種傾向性與喜

蟻性(myrmecophily)是大體相關(guān)的。喜蟻性是指蟻類(lèi)因喜好蛇蟲(chóng)的

分泌物而在兩者之間建立的關(guān)系。喜蟻蜘蟲(chóng)的緊密群集使從蟻的“照

管范圍”變小，有利于螞蟻收集蜜露和保護(hù)蛇蟲(chóng)免遭捕食。

三、臨時(shí)性群集和永久性群集

臨時(shí)性群集是指昆蟲(chóng)在某一蟲(chóng)態(tài)或某一段時(shí)間內(nèi)群集在一起，過(guò)

后就分散生活的現(xiàn)象；而永久性群集是指昆蟲(chóng)終生生活在一起的群集

現(xiàn)象。例如馬鈴薯瓢蟲(chóng)、榆藍(lán)葉甲等的群集越冬習(xí)性，天幕毛蟲(chóng)幼蟲(chóng)

在樹(shù)杈結(jié)網(wǎng)，并集合棲息在網(wǎng)內(nèi)，均為臨時(shí)性群集。而象蜜蜂、螞蟻

等真社會(huì)性昆蟲(chóng)則為永久性群集。

東亞飛蝗有群居型和散居型兩種類(lèi)型，兩者可以互相轉(zhuǎn)化，所以

其群集類(lèi)型的歸屬并不十分明顯。飛蝗的群集是蝗蛹糞便中有群集外

激素一蝗呱酚(locustol)的緣故，蟲(chóng)量越大，越容易引起群集，而

且越集越多，到了成蟲(chóng)階段還群集遷飛。所以飛蝗小范圍、小數(shù)量的

群集屬于臨時(shí)性群集，而大面積、大量個(gè)體的群集則屬于永久性群集。

楊毛業(yè)牙(Chaitophoruspopulicola)和甘藍(lán)業(yè)牙(Brevicoryne

brassicae),其聚合可能維持1個(gè)完整世代，為永久性群集；而豌

豆場(chǎng)(Acyrthosiphonpisum)的若!ll牙從第3齡開(kāi)始就由群集狀態(tài)轉(zhuǎn)

入擴(kuò)散狀態(tài)，為臨時(shí)性群集。

第二節(jié)轉(zhuǎn)移

轉(zhuǎn)移(displacement)是指在一定環(huán)境條件影響下，昆蟲(chóng)從出發(fā)

地遷出或從外地遷入的行為活動(dòng)，是昆蟲(chóng)種群行為之一。引起昆蟲(chóng)轉(zhuǎn)

移的原因有3種情況，即：借助于風(fēng)力，水流和認(rèn)為攜帶造成的被動(dòng)

轉(zhuǎn)移；昆蟲(chóng)的王動(dòng)移動(dòng)發(fā)生的轉(zhuǎn)移；由昆蟲(chóng)被動(dòng)移動(dòng)和王動(dòng)移動(dòng)結(jié)合

而造成的轉(zhuǎn)移。一般可將昆蟲(chóng)的移動(dòng)分為兩類(lèi)：一類(lèi)是微小范圍的移

動(dòng)，即僅局限于本地，而且無(wú)法預(yù)測(cè)其移動(dòng)方向的移動(dòng)。如蝴蝶從1

株植物飛向另1株植物，間歇性地取食花蜜，在適合的寄主上產(chǎn)卵，

即是這類(lèi)移動(dòng)類(lèi)型的典型例子。但該類(lèi)移動(dòng)的發(fā)生并非是偶然性的，

因?yàn)樗婕暗嚼ハx(chóng)對(duì)各種刺激的積極反應(yīng)。另一類(lèi)是大范圍的移動(dòng)，

即真正意義上的遷移，其主要行為學(xué)模式是從1個(gè)生境遷往另1個(gè)生

境。昆蟲(chóng)可以從通過(guò)自然選擇塑造的這種適應(yīng)性行為中獲得生態(tài)及遺

傳利益。

昆蟲(chóng)轉(zhuǎn)移的主要生物學(xué)意義，是選擇適宜的場(chǎng)所越冬、產(chǎn)卵、覓

食和求偶等。從生態(tài)學(xué)意義上看，轉(zhuǎn)移可使物種從擁擠不堪、食物和

水等生命必需品缺乏的生境遷出，從而找到新的資源豐富的棲息地。

就進(jìn)化而言，轉(zhuǎn)移的持續(xù)性是建立在是否對(duì)物種存活有利的基礎(chǔ)上

的。因此,遷移的利益必須大于因遷移而造成的生理?yè)p耗及數(shù)量損失。

昆蟲(chóng)的轉(zhuǎn)移包括遷飛、擴(kuò)散和攜播，其中遷飛和擴(kuò)散統(tǒng)稱為遷移，是

主動(dòng)的；攜播則是被動(dòng)的。但是，并非所有的昆蟲(chóng)都需要遷移。只有

那些占有短暫棲息地的種類(lèi)才必須經(jīng)常有規(guī)律地遷移；而對(duì)于占有永

久性棲息地的昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，只需小范圍的轉(zhuǎn)移即可達(dá)到擴(kuò)散的目的。昆

蟲(chóng)的遷移一般包括3個(gè)過(guò)程，即遷出、過(guò)境和遷入。遷出是指某一種

群的個(gè)體從發(fā)生地向外遷出的行為；過(guò)境是指某一遷移種群只在該地

過(guò)境而不停留下來(lái)生活與繁殖；遷入則指某一遷移種群的個(gè)體是由彼

地遷入此地，并停留下來(lái)生活與繁殖。遷移規(guī)律是物種在長(zhǎng)期進(jìn)化中

形成的，并具有周期性。根據(jù)遷移周期間隔的長(zhǎng)短，可分為年度遷移、

季節(jié)遷移、白天遷移、夜間遷移、變態(tài)遷移等。年遷移和季節(jié)遷移通

?？砂ň暥然蚝０胃叨鹊母淖儯溥w移距離較大，有的甚至可跨越

海洋做洲際遷移，如沙漠蝗等。通常，某些遷移種群可通過(guò)遷移進(jìn)行

生境轉(zhuǎn)移，進(jìn)入越冬區(qū)域或越夏區(qū)域，以尋求適宜的生境，保存其種

群或繁衍后代。

一、遷飛

(-)遷飛的定義及類(lèi)型遷飛(migration)指昆蟲(chóng)通過(guò)飛行而

大量、持續(xù)地遠(yuǎn)距離遷移。遷飛在昆蟲(chóng)中十分常見(jiàn)，如東亞飛蝗、粘

蟲(chóng)、稻縱卷葉螟、褐飛虱等。昆蟲(chóng)的遷飛類(lèi)型有多種分類(lèi)方法,Johnson

將其分為3類(lèi)：

1.生活史局限在一個(gè)季節(jié)的昆蟲(chóng)。這類(lèi)遷飛性昆蟲(chóng)通常是離開(kāi)原先

的生境，遷飛到新的地區(qū)生殖，然后很快死亡。雖然這些昆蟲(chóng)的遷移

是發(fā)散性的，但是這種類(lèi)型的遷移的特點(diǎn)是有著共同的目的。例如，

螞蟻和白蟻就是這種類(lèi)型。剛羽化的雌雄蟻便離巢隨風(fēng)遷移，隨著風(fēng)

向的改變而到處飛散。這樣，1個(gè)地區(qū)只要有兒個(gè)巢，慢慢地就可以

發(fā)展開(kāi)來(lái)。1種沙漠蝗蟲(chóng)(Schistocercagregaria)也屬于這種類(lèi)

型。當(dāng)該蝗蟲(chóng)的原棲息地資源用盡時(shí)，它們便遷飛到另外的有食物的

地方。

2.成蟲(chóng)期相對(duì)較短的昆蟲(chóng)。這類(lèi)昆蟲(chóng)通過(guò)遷飛離開(kāi)原來(lái)的生境，到

達(dá)一個(gè)新的環(huán)境。在新的環(huán)境中，必須經(jīng)過(guò)取食，生殖腺才逐漸發(fā)育。

當(dāng)性成熟后，雌蟲(chóng)又返回到原生境或到另一個(gè)新環(huán)境產(chǎn)卵。這種遷飛

類(lèi)型的特點(diǎn)是成蟲(chóng)與幼蟲(chóng)的習(xí)性和食物不同。例如，雌蚊產(chǎn)完卵必須

離開(kāi)產(chǎn)卵地，蚊幼蟲(chóng)孑受是水生的，靠過(guò)濾水獲得食物，而雌蚊則以

脊椎動(dòng)物的血為生，這就需要已羽化的成蟲(chóng)飛離幼蟲(chóng)的生境，而當(dāng)其

要產(chǎn)卵時(shí)又飛回來(lái)。

3.生活史較長(zhǎng)的昆蟲(chóng)。這類(lèi)遷飛性昆蟲(chóng)通過(guò)遷飛離開(kāi)原來(lái)的生境，

到達(dá)1個(gè)夏季或冬季棲息地，并在那里渡過(guò)生殖滯育期后，再重新回

到原來(lái)的生境產(chǎn)卵。這種類(lèi)型的昆蟲(chóng)其遷飛特性有細(xì)節(jié)上的差別。其

共同之處是成蟲(chóng)羽化后便從幼蟲(chóng)棲息地四散開(kāi)來(lái)，以尋找合適的地方

休眠，休眠后再飛回產(chǎn)卵。例如，蜂食甲蟲(chóng)(Trypodendronlineatum),

每年從砍伐的原木中飛到森林邊緣，在地表滯育越冬，然后再飛回原

木中。一些長(zhǎng)距離遷飛并且其目的地是可知的昆蟲(chóng)，也多屬于這種遷

飛類(lèi)型。如北美的1種蝴蝶(Danausplexippus)可以遷徙數(shù)百英里

到1個(gè)確定的地方越冬，然后來(lái)年春天再飛回來(lái)。

(二)遷飛與風(fēng)昆蟲(chóng)在遷飛過(guò)程中主要消耗的是脂肪，因?yàn)橹?/p>

肪的能量對(duì)質(zhì)量比(N/W)最好，適于持續(xù)燃料供給。如蝗蟲(chóng)、蝴蝶

和一些甲蟲(chóng)均以脂肪做能源物質(zhì)。但在一些蠅類(lèi)中則主要消耗糖類(lèi)。

還有一些昆蟲(chóng)，如棉鈴蟲(chóng)，遷飛開(kāi)始時(shí)以糖類(lèi)作燃料，待糖類(lèi)消耗完

后再使用脂類(lèi)。

然而，能源物質(zhì)是有限的，遷飛昆蟲(chóng)特別是長(zhǎng)距離遷飛昆蟲(chóng)還需借助

于外部能量，風(fēng)便是其中的1種形式。但是風(fēng)不能完全決定昆蟲(chóng)遷移

方向，因?yàn)轱L(fēng)力有時(shí)候會(huì)將它們帶到不利的環(huán)境。例如，1種瓢蟲(chóng)

(Vanessacardui),具有很強(qiáng)的定向飛行能力，早春人們可以看到

成群的成蟲(chóng)由發(fā)生地墨西哥向北飛；Abobtt也曾報(bào)道許多蝴蝶無(wú)論

風(fēng)向如何都向北飛。

許多飛行能力弱的昆蟲(chóng)亦可以借助于風(fēng)力完成遷飛過(guò)程。例如，蜘蟲(chóng)

能夠借用時(shí)速大約每小時(shí)2英里的風(fēng)；遷移性個(gè)體具有很強(qiáng)的趨光

性，當(dāng)遇到天空的亮光時(shí)，它們便起飛，加速水平飛行以獲得升力，

然后將它們帶到高空而飛越數(shù)英里。而當(dāng)達(dá)到順風(fēng)飛行時(shí)，媯蟲(chóng)便開(kāi)

始震動(dòng)翅膀以穩(wěn)定飛行，「2個(gè)小時(shí)后慢慢地到合適的植物上降落下

來(lái)。

二、擴(kuò)散與攜播

擴(kuò)散(dispersion)是指昆蟲(chóng)群體因密度效應(yīng)或因覓食、求偶、

尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所等由原發(fā)地向周邊環(huán)境轉(zhuǎn)移、分散的過(guò)程，是昆蟲(chóng)種群

行為之一。昆蟲(chóng)的擴(kuò)散對(duì)種群數(shù)量調(diào)節(jié)、尋覓適宜生境和增加后代存

活率等有重要意義。種群密度過(guò)高、棲息地食料條件惡化、天敵過(guò)多,

以及氣候變劣等，都可以引起擴(kuò)散發(fā)生。從廣義上講，擴(kuò)散應(yīng)當(dāng)包括

遷飛，遷飛僅僅是擴(kuò)散的一種形式而已。從狹義上講，擴(kuò)散是指昆蟲(chóng)

小范圍的移動(dòng)。例如，蜥蟲(chóng)因原來(lái)的聚集地密度過(guò)大，而出現(xiàn)有翅蛇,

有翅蜥飛到臨近植株上繼續(xù)以無(wú)翅場(chǎng)的形式繁殖，即屬擴(kuò)散的典型例

子。再如，當(dāng)蜂巢中出現(xiàn)兩個(gè)蜂王時(shí)，蜜蜂就會(huì)出現(xiàn)分群現(xiàn)象，即其

中的1個(gè)蜂王帶領(lǐng)一部分蜜蜂離開(kāi)原來(lái)的蜂群，也是1種擴(kuò)散。

攜播(phoresy)是指1種生物附著于它種生物并隨之轉(zhuǎn)移，但

并不以后者為食的的現(xiàn)象。其中，蛾和昆蟲(chóng)之間的攜播現(xiàn)象是比較普

遍的。攜播蛾和攜帶它們的昆蟲(chóng)之間的聯(lián)系是多種多樣的，從非專性

攜播(non-specificoreuryxenoushoresy)、半專性攜播

(hemi-specificphoresy)過(guò)渡到專性攜播(specificor

stenoxenousphoresy),其間逐漸發(fā)展到有構(gòu)造、行為、季節(jié)及生

活史的協(xié)同。例如，葉端玉曾報(bào)道蚤類(lèi)可以攜播粉螭休眠體，這種粉

螭并不以蚤類(lèi)為食。

第十三章昆蟲(chóng)的生殖行為

大多數(shù)種類(lèi)的兩性昆蟲(chóng)其生殖行為要經(jīng)過(guò)兩性聚集、求偶、交配

與產(chǎn)卵等兒個(gè)過(guò)程。

第一節(jié)兩性聚集

一、最簡(jiǎn)單的兩性聚集

大多數(shù)兩性生殖的昆蟲(chóng)在求偶及交配之前一般要經(jīng)過(guò)兩性聚集。

最簡(jiǎn)單的兩性聚集形式是主動(dòng)尋找配偶或等待1個(gè)配偶從其附近經(jīng)

過(guò)。例如，在一些半翅目昆蟲(chóng)中，雄蟲(chóng)接近任何1個(gè)近似大小的移動(dòng)

對(duì)象時(shí),只有在近距離范圍內(nèi)才能判斷它是否為同類(lèi)。在許多昆蟲(chóng)種

群中，雄蟲(chóng)只有在得到確切的視覺(jué)刺激后，才會(huì)對(duì)1個(gè)對(duì)象作出反應(yīng)。

例如，蜻蜓目中Lestidae的雄蟲(chóng)只接近象蜻蜓一樣飛行并擁有透明

翅的對(duì)象，而Calopterx屬的未交配雄蟲(chóng)只對(duì)那些大小、飛行節(jié)律、

翅的顏色以及透明度近似的對(duì)象作出反應(yīng)。

二、婚飛

蜉蟒、石蛾、石蠅以及許多較為低等的雙翅目長(zhǎng)角亞目昆蟲(chóng)具有

婚飛的群體繁殖行為。參與婚飛的昆蟲(chóng)通常只有雄蟲(chóng)，一般源于一定

數(shù)量的同種昆蟲(chóng)個(gè)體對(duì)1個(gè)視覺(jué)目標(biāo)的反應(yīng)，而不是針對(duì)其它個(gè)體的

聚集反應(yīng)。引起婚飛的目標(biāo)迥異，可以是植物陰影中的1小片陽(yáng)光，

或天空映照下樹(shù)枝的輪廓，也可以是具有明顯地理特征的山尖等。婚

飛昆蟲(chóng)的飛行主要靠風(fēng)來(lái)平衡，以使飛行的群體基本保持不散。在婚

飛過(guò)程中，參與飛行個(gè)體經(jīng)常上下翻飛或從一邊飛到另一邊，作出不

同的舞蹈動(dòng)作。一般認(rèn)為，昆蟲(chóng)的婚飛行為是為了提高性興奮程度，

或增強(qiáng)附近雌蟲(chóng)接收到的信號(hào)。在婚飛群體附近或中間見(jiàn)到有雌蟲(chóng)出

現(xiàn)時(shí)，雄蟲(chóng)便會(huì)之交配。在某些昆蟲(chóng)種類(lèi)中，其雌雄蟲(chóng)對(duì)1個(gè)視覺(jué)目

標(biāo)的反應(yīng)，是引起分散的異性聚集到一起的有效方式。在許多情況下,

由的輪廓常常成為昆蟲(chóng)比較明顯的目標(biāo)，例如一些蝴蝶、螞蟻和飛行

能力強(qiáng)的蠅類(lèi)等，常聚集在山頂。

第二節(jié)求偶與交尾

昆蟲(chóng)通過(guò)某種方式完成兩性聚集后，在求偶與交配之前通常還有

1個(gè)對(duì)同類(lèi)異性的識(shí)別過(guò)程，雖然求偶過(guò)程本身也包含了部分識(shí)別行

為。在某些昆蟲(chóng)種群中，雄蟲(chóng)只試圖與吸引它的對(duì)象授精，然而多數(shù)

昆蟲(chóng)的同種異性個(gè)體間需要以多種方式進(jìn)行相互識(shí)別，性別的識(shí)別是

在相遇后的一些特異性反應(yīng)下進(jìn)行的。

一、求偶

昆蟲(chóng)的求偶(courtship)是成蟲(chóng)性成熟期向異性表示交配欲望

的行為，是交配前促使異性接受交配的行為活動(dòng)。有些昆蟲(chóng)的求偶行

為極其復(fù)雜，其行為方式也是多種多樣的，復(fù)雜的求偶過(guò)程可以持續(xù)

兒個(gè)小時(shí)，甚至幾天。這種行為有時(shí)表現(xiàn)得非常有趣，因?yàn)樗３Ｉ?/p>

及一些奇特的動(dòng)作，如展示鮮艷的色彩和發(fā)出復(fù)雜的聲音等。通常雄

性昆蟲(chóng)為了獲得配偶，必須在雌性昆蟲(chóng)面前盡力展現(xiàn)自己華麗的“婚

裝”和做出各種復(fù)雜的動(dòng)作；而雌性昆蟲(chóng)則靜觀雄性極為賣(mài)力的表演

卻遲遲不作出選擇。這兩個(gè)方面便構(gòu)成了昆蟲(chóng)求偶行為的全過(guò)程。在

近距離范圍內(nèi)，視覺(jué)、嗅覺(jué)和觸覺(jué)刺激等對(duì)求偶都很重要。例如，蟲(chóng)

體的色彩在蝴蝶和一些蠅類(lèi)中顯得比較重要；加入雄蟲(chóng)婚飛中的雌蚊

可通過(guò)拍翅的聲音被雄性識(shí)別；雄蜂依據(jù)雌蜂上顆腺分泌物的氣味識(shí)

別雌蜂是否未交配。

二、交尾

在大多數(shù)昆蟲(chóng)中，成功的求偶行為通常是以達(dá)到交尾為目的的。

交尾(copulation)通常又稱交配(mating),是指兩性成蟲(chóng)性交的

動(dòng)作和過(guò)程，包括圍繞授精作用的所有活動(dòng)。一部分昆蟲(chóng)種類(lèi)雌雄個(gè)

體之間并不接觸即可完成授精作用，即雄蟲(chóng)間接地轉(zhuǎn)移精子，這種情

況多是雄性將精包留在雌性容易接近或經(jīng)常出沒(méi)的地方。而大部分昆

蟲(chóng)則是將精包通過(guò)不同的方式直接送入雌性的內(nèi)生殖器官。一般來(lái)

說(shuō)，種群密度越大，兩性之間越不需要緊密接觸，生活在潮濕環(huán)境中

的種類(lèi)，其雌性和雄性兒乎是完全分離的，引起雌性作出反應(yīng)的是精

包而不是異性個(gè)體。

兒乎所有的高等昆蟲(chóng)都具有真正意義上的交配行為，其交配方式多種

多樣。如蚱蠕和蝶類(lèi)的雄蟲(chóng)將精液直接送入雌性的內(nèi)生殖器官，從而

完成授精作用；床虱的交配方式則較為奇特，是由雄蟲(chóng)將精液直接注

入雌性皮下充滿血液的體腔內(nèi)，而完成授精過(guò)程，因而被稱為損傷性

授精。在交配過(guò)程中，不同種類(lèi)的昆蟲(chóng)，其雌雄蟲(chóng)的位置和姿態(tài)也存

在種群特異性(圖13-1)o

有些昆蟲(chóng)種內(nèi)含有許多不同的形態(tài)型或族，在這些昆蟲(chóng)種群中，

雌雄兩性的交配方式可以表現(xiàn)為選型交配(assortativemating),

也可以表現(xiàn)為非選型交配(disassortativemating)。前者是指選

擇與自己同型的個(gè)體交配，后者是指選擇與自己不同型的個(gè)體交配。

例如果蠅通常都喜歡同稀有型的異性個(gè)體進(jìn)行交配。在黃猩猩果蠅

(Drosophilamelanogaster)中，雄性的白眼突變型，其交配率取

決于其在種群雄蠅中所占的比例(圖13-2)；隨著白眼突變果蠅所

占比例的下降，它們的交配率反而會(huì)增加，直到所占比例下降并穩(wěn)定

在40%為止，此時(shí)的交配成功系數(shù)為1,即平均每只雄蠅交配1次。

但當(dāng)白眼突變果蠅所占比例較高時(shí)，它們的交配率就會(huì)低于隨機(jī)交配

值，因此該比例就會(huì)自然下降，趨向于40%的平衡值。但是，如果起

始比例大于80%,白眼雄果蠅所占比例就會(huì)趨向另一個(gè)值，即100虬

這種行為可以避免發(fā)生近交，并有利于增加后代的遺傳多樣性。

白眼突變雄蠅的交配成功率與它們?cè)诜N群雄蠅中所占的比例有

關(guān)，當(dāng)交配成功系數(shù)為1時(shí)，平均每雄蠅交配1次。箭頭表示趨向于

40%和100%的兩個(gè)平衡值多數(shù)昆蟲(chóng)的交配過(guò)程需要通過(guò)觸覺(jué)感官的作

用才能完成，觸覺(jué)感官的作用一般發(fā)生在兩性個(gè)體聚集后。在求偶及

性興奮過(guò)程中，兩性個(gè)體之間通過(guò)精確而復(fù)雜的觸覺(jué)通訊來(lái)完成。在

果蠅科昆蟲(chóng)中，雄蠅被雌蠅吸引后，還需雄蠅用前足正確地拍打雌蠅

才能完成交配。在某些種類(lèi)中，雄性個(gè)體常常在交配期間為雌性遞送

食物（即求偶喂食），然后趁雌性取食時(shí)乘機(jī)與之達(dá)成交配，這些“禮

物”將有利于增加雌性的產(chǎn)卵量。如雌褐蛉（Hylobittacus

apicalis）所選擇的配偶通常是1只能為它提供1個(gè)最大獵物供其在

交配中食用的雄褐蛉，雄褐蛉所提供的獵物越大，雌褐蛉允其交配的

時(shí)間就越長(zhǎng)，被受精的卵數(shù)就越多（圖13-3）。某種長(zhǎng)蜻的雄蟲(chóng)在

交配前送給雌蟲(chóng)1粒無(wú)花果種子，并先注入唾液，使種子適于雌蟲(chóng)取

食，然后與正在取食的雌蟲(chóng)交配（圖13-4）。雄性對(duì)雌蟲(chóng)這種取悅

行為，主要是為了是防止過(guò)于激動(dòng)的雌性將其當(dāng)作潛在的攻擊者或獵

物。

第三節(jié)產(chǎn)卵行為

昆蟲(chóng)在完成受精作用后，雌成蟲(chóng)便開(kāi)始為產(chǎn)卵作準(zhǔn)備。昆蟲(chóng)產(chǎn)卵

的方式也是多種多樣的，有的直接把卵產(chǎn)于植物葉片或嫩梢（如多數(shù)

鱗翅目昆蟲(chóng)），有的產(chǎn)卵于植物組織內(nèi)（如鞘翅目天?？评ハx(chóng)），有

的產(chǎn)于松軟的土中（如直翅目昆蟲(chóng)），有的產(chǎn)卵于水中（如雙翅目蚊

子等）等。

昆蟲(chóng)在產(chǎn)卵之前必須找到并選擇適于產(chǎn)卵且有利于后代生長(zhǎng)的

場(chǎng)所。昆蟲(chóng)在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了對(duì)特定產(chǎn)卵環(huán)境的反應(yīng)。例如,

蚊子在產(chǎn)卵前，，首先通過(guò)感知水體表面的植被以及光線的反射而靠近

水面，但也并不是一接近水表就馬上產(chǎn)卵，而是先進(jìn)行一系列的“檢

測(cè)”工作，包括水的鹽度等，主要通過(guò)足跑節(jié)上的感覺(jué)器檢測(cè)水的

pH是否適合于產(chǎn)卵；雌性菜粉蝶（Pierisbrassicae）在產(chǎn)卵前,

通常是被藍(lán)色或黃色所吸引，而準(zhǔn)備產(chǎn)卵時(shí)則受綠色物表的吸引。

蝗蟲(chóng)在準(zhǔn)備產(chǎn)卵之前，首先通過(guò)腹部的敲打和產(chǎn)卵器的刺探等以

尋找適合產(chǎn)卵的土壤，當(dāng)找到松軟的適合產(chǎn)卵的沙地后，便開(kāi)始挖產(chǎn)

卵穴，用前、中足將身體支起，腹部末端向下彎曲，將土壤刮松后，

用產(chǎn)卵瓣把土壤顆粒撥到一邊，其腹部可隨著洞穴的深入而向下極度

延伸（如Schistocerca屬的遷飛性蝗蟲(chóng)可將洞穴挖至14cm深）。當(dāng)

洞穴挖成后，如果土壤含鹽多或太干，雌蟲(chóng)就會(huì)拋棄此洞穴另找合適

的土壤；如果土壤適宜，便會(huì)開(kāi)始產(chǎn)卵活動(dòng)

第十四章昆蟲(chóng)的信息交流

在兒乎所有昆蟲(chóng)的生殖中，信息交流都起著非常重要的作用。

信息交流也能使昆蟲(chóng)個(gè)體聚集，從而提高資源的利用效率，克服寄主

的抗性，提高存活率，在社會(huì)性昆蟲(chóng)中還能促進(jìn)個(gè)體的協(xié)作。昆蟲(chóng)主

要利用化學(xué)、聽(tīng)覺(jué)、視覺(jué)和觸覺(jué)等方式進(jìn)行信息交流，很多昆蟲(chóng)還能

將這些信息交流方式結(jié)合起來(lái)完成1個(gè)完整的生物學(xué)功能。

第一節(jié)化學(xué)通訊

在生態(tài)系統(tǒng)中，生物與生物、生物與無(wú)機(jī)物之間都存在著復(fù)雜

的化學(xué)聯(lián)系，其中也包括化學(xué)通訊聯(lián)系。化學(xué)通訊（chemical

communication）是指以揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)為媒介的方式。從廣義上講，

昆蟲(chóng)靠探測(cè)環(huán)境中的化學(xué)物質(zhì)來(lái)感知信息的傳遞，尤其是昆蟲(chóng)釋放的

信息素。信息素根據(jù)昆蟲(chóng)之間協(xié)作的行為可分為多種（參見(jiàn)第二十六

章第七節(jié)）?；瘜W(xué)通訊能刺激昆蟲(chóng)的生殖行為、覓食行為、集體防衛(wèi)

等，同時(shí)還能調(diào)節(jié)種群密度，輔助定向等。在社會(huì)性昆蟲(chóng)中，信息素

對(duì)于協(xié)調(diào)個(gè)體之間的行為，以維持整個(gè)社群的發(fā)展起著重要的作用。

許多昆蟲(chóng)都利用性信息素進(jìn)行生殖通訊交流，其中研究的較多

的是蝶類(lèi)和蛾類(lèi)。在一些多次交配的鱗翅目昆蟲(chóng)中，雌蟲(chóng)能在數(shù)天內(nèi)

持續(xù)釋放性信息素，以保證獲得多只雄蟲(chóng)的精子，通過(guò)精子競(jìng)爭(zhēng)來(lái)獲

得最優(yōu)基因。在蛾類(lèi)中，雄蛾通過(guò)羽狀觸角上數(shù)以千計(jì)的嗅覺(jué)感受器

來(lái)探測(cè)雌蛾釋放的性信息素分子。當(dāng)1頭棲息的雄蛾探測(cè)到雌蛾釋放

的性信息素分子時(shí)一，就會(huì)立即做出振翅反應(yīng)，并立即起飛覓跡飛行，

直到發(fā)現(xiàn)雌蛾。

第二節(jié)聽(tīng)覺(jué)通訊

聽(tīng)覺(jué)通訊或稱聲通訊（acousticcommunication）,是指以聲頻信

號(hào)為媒介的通訊方式。昆蟲(chóng)在不同行為機(jī)理控制下，依種類(lèi)或生理狀

態(tài)不同可發(fā)出不同頻率、強(qiáng)度和波形（或脈沖圖形）的鳴聲，鳴聲忽

停忽現(xiàn)有精確的時(shí)間性，以達(dá)到準(zhǔn)確的通訊交流目的。許多昆蟲(chóng)，如

葉蟬、飛虱等還能發(fā)出人耳聽(tīng)不到的聲音進(jìn)行通訊。不少昆蟲(chóng)主要利

用鳴聲進(jìn)行通訊交流，但通常情況下，鳴聲傳播的有效距離不及信息

素傳播得遠(yuǎn)。

一、發(fā)聲及接收

一些發(fā)聲昆蟲(chóng)，能發(fā)出某種特異性的聲音序列或“歌”來(lái)傳遞信

息。這些發(fā)生有的是蟲(chóng)體其它活動(dòng)的副產(chǎn)物，如飛行、敲打地面、摩

擦身體、鼓膜振動(dòng)、氣流快速運(yùn)動(dòng)等；有的則是蟲(chóng)體上著生的特殊裝

置一發(fā)聲器發(fā)出的聲音。

（一）摩擦發(fā)聲以蟲(chóng)體構(gòu)造的某一部分摩擦發(fā)聲的昆蟲(chóng)多見(jiàn)于

直翅目的某些類(lèi)群中。如蠡斯和蟋蟀在1對(duì)前翅（覆翅）上特化成摩

擦器和音鋰，二者組成發(fā)生器官（圖14-1）,以兩翅的交替移動(dòng)而發(fā)

聲；某些蝗蟲(chóng)的發(fā)聲器官，多是由后足腿節(jié)內(nèi)側(cè)上的音齒與前翅上凸

起的脈翅組成的，但也有以后足與后翅摩擦發(fā)聲者；除直翅目外，鞘

翅目中的某些類(lèi)群也多以摩擦方式發(fā)聲。這種摩擦發(fā)聲的原理，猶如

指甲在梳齒上來(lái)回劃動(dòng)所發(fā)出的聲

音。

（二）鼓膜振動(dòng)發(fā)聲以鼓膜振動(dòng)發(fā)聲的典型代表是同翅目中

的蟬科昆蟲(chóng)。蟬在第1腹節(jié)腹面兩側(cè)形成特化的發(fā)聲器官，即由圓片

形的角質(zhì)膜構(gòu)成的鼓膜。在每一鼓膜的內(nèi)方生有1個(gè)內(nèi)突，內(nèi)突上著

生的肌肉與內(nèi)部結(jié)果相連。當(dāng)肌肉收縮時(shí)，牽動(dòng)鼓膜向內(nèi)凹陷，而肌

肉松弛時(shí)，鼓膜又復(fù)原。就這樣借肌肉的交替收縮與松弛引起鼓膜高

頻率的振動(dòng)，產(chǎn)生連續(xù)而纏綿的蟬鳴聲。此外，在鱗翅目的一些蛾類(lèi)

中，也有類(lèi)似的鼓膜發(fā)聲器官。

（三）翅振發(fā)聲許多沒(méi)有特化的發(fā)音器官的昆蟲(chóng)，主要通過(guò)翅

振動(dòng)空氣所發(fā)出的聲音來(lái)探測(cè)定位同種個(gè)體。如雙翅目的雄性蚊蟲(chóng)，

能準(zhǔn)確分辨出性成熟和性未成熟的雌蚊所發(fā)出的翅振聲頻，并趨向性

成熟的雌蚊。此外，還有一些種類(lèi)的昆蟲(chóng)能夠利用身體的某一部分敲

擊物體而發(fā)聲，以向其它個(gè)體傳遞信息。如某些蝗蟲(chóng)以后足脛節(jié)敲擊

地面，可引起兩性個(gè)體的聚集。

用聲音通訊的昆蟲(chóng)，具有特殊的接受聲信號(hào)的感受器一聽(tīng)覺(jué)器。如蚊

蟲(chóng)靠觸角上的江氏器接受聲信號(hào)，蝗蟲(chóng)的聽(tīng)覺(jué)器位于腹部第1節(jié)背板

的兩側(cè)，蠡斯和蟋蟀的聽(tīng)覺(jué)器著生在前足脛節(jié)上。這些聽(tīng)覺(jué)器通常能

起到接受和過(guò)濾聲音的作用，能從背景噪聲中分辨出重要的聲音成

分，使之成為有用的通訊信號(hào)。

當(dāng)昆蟲(chóng)接受到種特異性聲信號(hào)后，其聽(tīng)覺(jué)感受器將信號(hào)轉(zhuǎn)化為神

經(jīng)脈沖，從聲波中吸收能量，并將這種能量轉(zhuǎn)化成機(jī)械能。機(jī)械能給

感覺(jué)神經(jīng)元以足夠的刺激，并引起一個(gè)神經(jīng)脈沖的釋放。當(dāng)神經(jīng)脈沖

傳入到中樞神經(jīng)系統(tǒng)并通過(guò)信息處理后，再通過(guò)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元向外發(fā)出

行動(dòng)指令，使昆蟲(chóng)向聲源方向移動(dòng)。

二、聲信號(hào)的類(lèi)型及作用

昆蟲(chóng)在聲通訊中，常見(jiàn)的聲音信號(hào)有召喚、求偶、爭(zhēng)斗、遇險(xiǎn)告

警、拒絕排斥等。如常見(jiàn)的蚱蟬雄成蟲(chóng)，在召引雌蟲(chóng)時(shí)不停地發(fā)出召

喚鳴聲，并有一呼群鳴的習(xí)性。雄蟋蟀在召喚異性時(shí)，不斷的高聲?shū)Q

叫，待雌蟋蟀接近后又立刻發(fā)出求偶聲，聲音變低，且多為連綿不斷

的顫音；此時(shí)若兩雄相遇，則往往會(huì)發(fā)出爭(zhēng)斗，鳴聲短促而激昂。雄

蟋蟀的召喚、求偶和爭(zhēng)斗的鳴聲節(jié)律脈沖序列圖象顯然不同（圖

14-2）o兩只雄性斗蟀相遇交戰(zhàn)，戰(zhàn)敗者退卻，勝者則繼續(xù)高聲?shū)Q叫

以示勝利。再如，東亞飛蝗和淡色庫(kù)蚊也能利用鳴聲聯(lián)系。性成熟的

東亞飛蝗，不僅雄蟲(chóng)不斷地鳴叫，雌蝗被雄蝗抱住時(shí)也會(huì)發(fā)出鳴叫聲,

隨后交配；淡色庫(kù)蚊的飛翔聲，盡管其基波和譜波在兩性間沒(méi)有差異,

但其譜圖和波形不完全相同，雌蚊的飛翔聲可以引誘雄蚊與之交配

不少昆蟲(chóng)能發(fā)出遇險(xiǎn)告警信號(hào)，例如常見(jiàn)的悅聲蠡斯，當(dāng)兒只雄蟲(chóng)在

同一地點(diǎn)鳴叫時(shí)一，若其中1只遇險(xiǎn)，就會(huì)發(fā)出告警信號(hào)，附近的蠡斯

立刻停止鳴叫。再如，白蟻種群中若有少數(shù)公蟻或兵蟻受到侵犯時(shí),

就會(huì)用身體前部做迅速而劇烈的上下顫動(dòng)，并用上顆連續(xù)撞擊地面發(fā)

出聲音，而刺激巢內(nèi)所有個(gè)體做出同樣反應(yīng)，發(fā)出一片“沙沙……”

聲。

拒絕排斥信號(hào)在許多昆蟲(chóng)也屬常見(jiàn)。如東亞飛蝗在交配過(guò)程中，

雄蝗若遇到其它雌性個(gè)體糾纏時(shí)，就會(huì)發(fā)出急促而響亮的鳴聲，以示

拒絕“插足”；處在產(chǎn)卵后期的雌蝗，當(dāng)有雄蝗欲行交配時(shí)，就會(huì)立刻

發(fā)出排斥聲信號(hào)，以表示拒絕。

總之，昆蟲(chóng)聲通訊的重要生物學(xué)意義在于種內(nèi)的信息交流。但有些昆

蟲(chóng)還能鑒別異類(lèi)發(fā)生的聲信息，例如夜蛾類(lèi)的聽(tīng)覺(jué)器官能偵聽(tīng)30米

以外的蝙蝠在利用回聲定位捕食飛行中的蛾類(lèi)時(shí)發(fā)出的超聲波，并能

利用足的摩擦發(fā)出干擾波，以迷惑蝙蝠而迅速逃逸。同樣，一些以昆

蟲(chóng)為食的捕食者，也能探測(cè)到昆蟲(chóng)的發(fā)聲，從而發(fā)現(xiàn)獵物。

第三節(jié)視覺(jué)通訊

與昆蟲(chóng)的化學(xué)通訊、聽(tīng)覺(jué)通訊相比，視覺(jué)通訊(visual

communication)是最復(fù)雜的一種通訊交流方式，是指以特殊光學(xué)信號(hào)

為媒介的通訊方式。在視覺(jué)通訊系統(tǒng)中，昆蟲(chóng)需在持續(xù)變動(dòng)的視覺(jué)背

景中搜尋移動(dòng)的、潛在的個(gè)體。視覺(jué)通訊主要包括生物發(fā)光通訊、發(fā)

射光譜或反射圖樣通訊、運(yùn)動(dòng)姿態(tài)通訊3種形式：

一、生物發(fā)光通訊

在昆蟲(chóng)的視覺(jué)通訊中，以生物發(fā)光(bioluminescence)現(xiàn)象最為

典型，即光由蟲(chóng)體上專門(mén)的發(fā)光器官產(chǎn)生，并被其它個(gè)體(主要是異

性)的視覺(jué)器官所接收，從而引起相應(yīng)的行為活動(dòng)。但是并非所有發(fā)

光昆蟲(chóng)的生物發(fā)光都具有通訊交流作用。如一些彈尾綱昆蟲(chóng)的發(fā)光是

新陳代謝的副產(chǎn)物；一些昆蟲(chóng)被發(fā)光的細(xì)菌侵染后也能發(fā)光，但這種

發(fā)光不具有通訊交流的功能。

最常見(jiàn)的生物發(fā)光昆蟲(chóng)是螢火蟲(chóng)，其成蟲(chóng)的生物發(fā)光主要用于兩

性之間的通訊交流。螢的種類(lèi)很多，起發(fā)光器官的著生部位因種類(lèi)而

異，通常位于胸、腹或尾等處；發(fā)光器官所發(fā)出連續(xù)閃光的長(zhǎng)短、脈

沖光（單次閃光）的次數(shù)、每個(gè)脈沖光的延續(xù)時(shí)間及相互間隔等也因

種類(lèi)而不同。在生殖季節(jié)，雌雄兩性的通訊方式主要分為兩類(lèi)：一類(lèi)

是歇落的雌蟲(chóng)發(fā)出光信號(hào)，引誘正在飛行的雄蟲(chóng)；另一類(lèi)是飛行的雄

蟲(chóng)先發(fā)信號(hào)，歇落的雌蟲(chóng)再發(fā)出反應(yīng)信號(hào)吸引雄蟲(chóng)。由于適應(yīng)兩性間

的光通訊聯(lián)系，螢類(lèi)復(fù)眼的形態(tài)和功能在雌雄間有顯著差別，雄蟲(chóng)復(fù)

眼發(fā)達(dá)，由較多的小眼組成，以適于探測(cè)發(fā)光雌蟲(chóng)的位置。

另有1種發(fā)光蠅，也主要以發(fā)光和視覺(jué)通訊作為兩性間的聯(lián)系方

式。當(dāng)雄成蟲(chóng)飛落到雌蛹上試圖交配時(shí)、雌蛹常發(fā)出明亮的強(qiáng)光，以

示拒絕；但若羽化后沒(méi)有雄蠅在場(chǎng)，雌蠅就會(huì)發(fā)出閃光召喚雄蠅。

二、反射光譜或反射圖樣通訊

蟲(chóng)體和植物體的反射光譜或反射圖樣，是許多昆蟲(chóng)尋找異性和食

物的重要信號(hào)。例如，菜粉蝶屬許多雌蝶的翅對(duì)近紫外線的反射力很

強(qiáng)；而雄蝶的翅鱗內(nèi)有吸收紫外線的色素，對(duì)紫外線的反射力很弱。

由于昆蟲(chóng)能感受紫外線，因而在含紫外線的陽(yáng)光照射下，兩性差別十

分明顯，使得雄蝶容易辨別和接近同種雌蝶。白紋粉蝶雌蝶翅的反面

對(duì)紫外線的反射力強(qiáng)于雄蝶。而許多“硫磺”蝶雄蝶的情況恰恰相反，

即雌蝶翅對(duì)紫外線的反射力比雄翅弱。因而兩者誘發(fā)雄蝶求愛(ài)行為的

信號(hào)也完全不同。

在蜜蜂的采食活動(dòng)中，花朵的顏色是重要的信號(hào)。有些花朵反射的可

見(jiàn)光并無(wú)區(qū)別，但蜜蜂能夠分辨出紫外線的不同。由于蜜蜂能識(shí)別花

種，所以當(dāng)它在1種花上發(fā)現(xiàn)蜜源時(shí)，就會(huì)連續(xù)兒天在這種花上采食。

三、運(yùn)動(dòng)姿態(tài)通訊

昆蟲(chóng)的運(yùn)動(dòng)姿態(tài)也是1種引起視覺(jué)刺激的重要來(lái)源。例如，在生

殖期間，雄性豹紋蝶會(huì)靈活地追趕許多橙色或黃褐色的運(yùn)動(dòng)目標(biāo)。只

有當(dāng)距離目標(biāo)10厘米以內(nèi)而未感覺(jué)雌蝶氣味時(shí)才離去。如果用紙模

型做目標(biāo)，模型的面積越大，動(dòng)蕩率越大，雄蝶的反應(yīng)越強(qiáng)烈。與此

相似，雄蠅也追趕飛行的雌蠅。用1根細(xì)線在空中迅速拉動(dòng)一些小黑

紙球，能引誘雄蠅飛隨其后并抓住紙球。物體的形狀也可以向昆蟲(chóng)提

供選擇寄主的信息。將球狀果實(shí)模型掛在結(jié)有成熟咖啡果的樹(shù)上，對(duì)

于地中海實(shí)蠅的引誘力比同等面積的方塊、長(zhǎng)方或圓柱形模型的引誘

力強(qiáng)得多。

各種視覺(jué)通訊變量，往往不是孤立地起作用。例如，螢火蟲(chóng)發(fā)出

的光既是閃動(dòng)的，也包含著光的亮度、顏色和面積等因素。蝶翅的反

射光既有顏色和花紋，飛舞時(shí)蝶翅的起落也使花紋的隱現(xiàn)有一定的節(jié)

奏。所以，實(shí)際信號(hào)的編碼格式是很多的。尤其在與聲音、氣味結(jié)合

起作用時(shí)情況更為復(fù)雜。

第四節(jié)觸覺(jué)通訊

觸覺(jué)通訊(tactilecommunication)是以接觸感覺(jué)作為媒介的通

訊交流方式。

通常情況下，觸覺(jué)通訊交流只有在昆蟲(chóng)利用其它通訊交流方式使分散

的個(gè)體聚集后才會(huì)發(fā)生。特別是在求偶及性興奮行為中，昆蟲(chóng)會(huì)采用

精確而復(fù)雜的觸覺(jué)通訊交流。例如，在果蠅科，雄蠅被雌蠅吸引，但

最終種的辨認(rèn)還需雄蠅用前足正確的拍打雌蠅。螞蟻可通過(guò)觸角的拍

打告訴同類(lèi)其它個(gè)體食物的性質(zhì)、大小、距離等信息；有些螞蟻還可

通過(guò)拍打與其共生的昆蟲(chóng)如媯蟲(chóng)的身體，使對(duì)方分泌出螞蟻喜食的蜜

露等物質(zhì)。觸覺(jué)通訊在很多昆蟲(chóng)的求愛(ài)過(guò)程中起著非常重要的作用。

在一些昆蟲(chóng)中，雄性會(huì)送給雌性一些食物來(lái)取悅雌性，然后趁雌性取

食時(shí)與之交配。

第五節(jié)種間通訊

上述化學(xué)通訊、聽(tīng)覺(jué)通訊、視覺(jué)通訊、觸覺(jué)通訊等，通常是同種

昆蟲(chóng)個(gè)體間(特別是異性間)的通訊交流方式，此外，在不同種類(lèi)的

昆蟲(chóng)中，也存在著各種通訊交流方式，即所謂種間通訊(interspecific

communication)o例如，一些種類(lèi)的螞蟻與生活在蟻巢中的其它昆蟲(chóng)

之間就存在著這種密不可分的種間聯(lián)系方式。居住在蟻巢中的其它種

昆蟲(chóng)，被稱為蟻冢昆蟲(chóng)(myrmecophile),它們有的為蟻類(lèi)所照顧，

有的則捕食蟻類(lèi)或其幼蟲(chóng)。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因在于這些蟻冢昆蟲(chóng)破

譯并模擬了蟻類(lèi)的各種通訊交流方式。如1種甲蟲(chóng)(Atemeles

pubicollis)的幼蟲(chóng)生活在螞蟻(Formicapolyctena)巢中，模仿合成

螞蟻幼蟲(chóng)釋放的信息素，從而刺激螞蟻成蟲(chóng)產(chǎn)生撫育行為；并模仿螞

蟻幼蟲(chóng)的乞食行為，從而獲得飼養(yǎng)蟻提供的食物

第十五章昆蟲(chóng)的防御行為

在漫長(zhǎng)的自然進(jìn)化過(guò)程中，昆蟲(chóng)逐漸形成了與之相適應(yīng)的一整

套防御體系。為了生存，昆蟲(chóng)必須抵御外界的各種侵?jǐn)_。從內(nèi)部系統(tǒng)

防御機(jī)制，到各種行為、結(jié)構(gòu)、色彩防御機(jī)制，無(wú)一不是昆蟲(chóng)長(zhǎng)期適

應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。本章著重介紹昆蟲(chóng)各種外部防御機(jī)制。

昆蟲(chóng)對(duì)于捕食者的防御(defense)可分為以下五種：行為防御、

結(jié)構(gòu)防御、化學(xué)防御、色彩防御和群體防御等。實(shí)際上，每種昆蟲(chóng)可

同時(shí)采用兒種防御機(jī)制，亦或僅采用1種，而每種防御機(jī)制的使用均

與昆蟲(chóng)的行為密不可分。例如，昆蟲(chóng)的保護(hù)色須在與保護(hù)色相對(duì)應(yīng)的

環(huán)境中才有用，這就需要昆蟲(chóng)尋找并滯留在這種環(huán)境中。

第一節(jié)行為防御與防御物利用

行為防御(behavioraldefense)是指昆蟲(chóng)通過(guò)各種具體的行為

方式進(jìn)行防御。例如逃跑、假死、恫嚇和利用防御物等。

一、逃跑與假死

許多昆蟲(chóng)都采取逃跑(flee)方式來(lái)躲避敵害。一般昆蟲(chóng)體小，

加速度大，其身體特點(diǎn)非常適于這種方式，如蠅類(lèi)和蝗蟲(chóng)等?；认x(chóng)有

1對(duì)發(fā)達(dá)的跳躍足和1對(duì)發(fā)達(dá)的后翅,因而可以輕易逃脫天敵的追捕;

媯蟲(chóng)則可通過(guò)“驟跳”來(lái)逃避瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)的捕食。

假死(thanatosis)是許多鞘翅目成蟲(chóng)和鱗翅目幼蟲(chóng)的防御方式。這些

昆蟲(chóng)若被驚擾就會(huì)從棲息的樹(shù)枝等地方反射性跌落(reflex

dropping)；過(guò)一段時(shí)間后，它們又蘇醒過(guò)來(lái)。因?yàn)樵S多天敵通常是

不取食死亡的獵物的，所以假死是這些昆蟲(chóng)躲避敵害的有效方式。

二、恫嚇

有些昆蟲(chóng)在受到驚擾時(shí)，能作出各種威脅的姿勢(shì)或鳴叫來(lái)防御，

以有效地嚇退捕食者的進(jìn)攻。有的昆蟲(chóng)還由于奇特的形狀和鮮艷的顏

色，有些昆蟲(chóng)的防御姿勢(shì)模擬了其它動(dòng)物的防御行為。如巴西有一種

天蛾的幼蟲(chóng)，當(dāng)棲息在樹(shù)干上時(shí)，會(huì)混雜在環(huán)境中，若受到驚擾就會(huì)

象小蛇一樣扭動(dòng)身軀，腹末猶如蛇頭一般，令襲擊者望而生畏)。天

牛科成蟲(chóng)在受到攻擊時(shí)可以發(fā)出鳴叫來(lái)威嚇捕食者。

三、利用防御物

昆蟲(chóng)可利用的防御物有自然防御物和昆蟲(chóng)自身建造的防御物兩

種。鉆蛀性昆蟲(chóng)可通過(guò)取食樹(shù)干而鉆蛀到樹(shù)干內(nèi)以躲避敵害，如天牛

科幼蟲(chóng)。有些昆蟲(chóng)還可以分泌泡沫狀物來(lái)保護(hù)自己，如沫蟬不少

鱗翅目幼蟲(chóng)主要利用外部防御物來(lái)保護(hù)自己。有的將防御物的外殼附

著在固定物上；而有的則背負(fù)移動(dòng)，當(dāng)昆蟲(chóng)化蛹時(shí)一，外殼又成了很好

的蛹室，如袋蛾。

水生昆蟲(chóng)石蛾(caddisfly)可以利用各種材料，如樹(shù)枝、桃枝、

沙粒和小石子來(lái)建造外殼并在里邊化蛹

有些昆蟲(chóng)可以利用食物殘骸來(lái)保護(hù)自己。例如，daturabeetle

(Chrysomelidae)的幼蟲(chóng)將取食的植物殘?jiān)e累在背面，殘?jiān)泻?/p>

有大量的生物堿，能使捕食者產(chǎn)生厭惡。

第二節(jié)結(jié)構(gòu)防御與群體防御

一、結(jié)構(gòu)防御

結(jié)構(gòu)防御(structuraldefense)是指昆蟲(chóng)利用身體某些特化的

部位來(lái)防御天敵捕食或侵襲的防御行為。

昆蟲(chóng)用于防御的特化結(jié)構(gòu)很多，如硬化的表皮、特化的頭部、特化的

口器、發(fā)達(dá)如鉗的尾須。有毒腺的剛毛、帶有脛刺的足等等。例如，

有些鞘翅目昆蟲(chóng)表皮的堅(jiān)硬程度，即使用大頭針也無(wú)法刺穿。有些螞

蟻的頭部異常骨化，且呈扁平狀，可以用來(lái)堵住巢穴的入口，以防入

侵)

二、群體防御

群體防御(groupdefense)是指昆蟲(chóng)以群體出擊的方式進(jìn)行防

御的行為。例如蜂類(lèi)、蟻類(lèi)的護(hù)巢行為便是一種典型群體防御。群體

防御多見(jiàn)于真社會(huì)性昆蟲(chóng)，但其它昆蟲(chóng)也有這種行為。例如，鋸角葉

蜂N(xiāo)eodiprion和Diprion屬的兒種幼蟲(chóng)可以一起拉伸頭尾部，從口

中吐出粘性的膠狀物，以有效地防范寄生和捕食。當(dāng)幼蟲(chóng)散開(kāi)時(shí)，一

些小型捕食性天敵昆蟲(chóng)又可以攻擊該幼蟲(chóng)并將其拉出而不驚動(dòng)相鄰

的幼蟲(chóng)。相反，若幼蟲(chóng)緊密地湊在一起，該天敵就很難拖走其中的幼

蟲(chóng)，即使拖走，也會(huì)被涂滿幼蟲(chóng)分泌的粘性物質(zhì)。

第三節(jié)化學(xué)防御

化學(xué)防御(chemicaldefense)是指昆蟲(chóng)利用各種化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行

的防御行為。這類(lèi)化學(xué)物質(zhì)的來(lái)源有兩個(gè)方面：一是昆蟲(chóng)腺體分泌的

內(nèi)源性物質(zhì)；一是昆蟲(chóng)從外部環(huán)境中獲得的外源性物質(zhì)。根據(jù)其化學(xué)

性質(zhì)，這些物質(zhì)可分為毒性物質(zhì)和非毒性物質(zhì)。非毒性物質(zhì)又可分為

氣味物質(zhì)和驅(qū)避物質(zhì)。

一、使用非毒性物質(zhì)的防御行為

非毒性物質(zhì)可以是昆蟲(chóng)表皮的腺體分泌的，也可以是昆蟲(chóng)從食物

中精煉出來(lái)的。例如，大斑眼蝶的成幼蟲(chóng)均可從所取食的植物馬利筋

中分離出強(qiáng)心背。許多昆蟲(chóng)，如嶂螂、蟆蝮和一些鞘翅目昆蟲(chóng)，自身

就有獨(dú)特的臭味，不斷地釋放到體表。利用非毒性物質(zhì)進(jìn)行防御的最

典型的例子是氣步甲(PheropsophusjessoensisMor),俗名是放

屁蟲(chóng)，當(dāng)其釋放臭氣時(shí)還會(huì)伴隨著一聲爆響。當(dāng)遇到敵害時(shí)，氣步甲

的腹部末端就會(huì)翹起瞄準(zhǔn)目標(biāo)，這時(shí)儲(chǔ)存在體內(nèi)的氫釀和過(guò)氧化氫被

運(yùn)輸?shù)奖砥で粌?nèi)，在酶的催化下發(fā)生反應(yīng)，隨后將反應(yīng)生成的釀?lì)愇?/p>

質(zhì)釋放開(kāi)來(lái)。

實(shí)際上，許多非毒性物質(zhì)在高濃度下也具有毒性。如芫菁科昆蟲(chóng)

分泌的斑螫素對(duì)皮膚有刺激性，可引起使皮膚潰爛；螞蟻可以分泌蟻

酸來(lái)防御敵害。有的螞蟻還可以將蟻酸噴射達(dá)30厘米遠(yuǎn)，而有的則

通過(guò)上顆咬開(kāi)的傷口將蟻酸直接作用于皮下組織。

二、使用毒性物質(zhì)的防御行為

從廣義上，毒性物質(zhì)應(yīng)包括具刺的上皮細(xì)胞分泌的物質(zhì)、口器注

射的唾液中的物質(zhì)和鱗翅目昆蟲(chóng)毒毛腺分泌的有毒物質(zhì)。

有的毒性物質(zhì)可以降解機(jī)體組織，如捕食性昆蟲(chóng)唾液中的毒性物質(zhì)。

有的毒性物質(zhì)則可以麻痹對(duì)方，如寄生蜂可以先用麻醉劑將寄主麻

痹，然后再在其上產(chǎn)卵。有些麻痹物質(zhì)僅對(duì)兒個(gè)寄主有效，這種特殊

性與化合物的性質(zhì)有關(guān)而與寄生物的寄主選擇無(wú)關(guān)。許多毒性物質(zhì)是

不穩(wěn)定的，只產(chǎn)生暫時(shí)的麻痹作用，以供產(chǎn)卵，而有些毒性物質(zhì)則會(huì)

產(chǎn)生永久性麻痹作用。

第四節(jié)色彩防御

色彩防御(colorationdefense)是指昆蟲(chóng)利用身體的顏色來(lái)進(jìn)

行防御的行為。能起防御作用的蟲(chóng)體色彩有：混隱色、瞬彩、警戒色

和擬態(tài)等。

一、混隱色

混隱色(disruptivecoloration)是指體色斷裂成兒部分鑲嵌

在背景色中，起躲避捕食性天敵的作用的色彩。

昆蟲(chóng)通過(guò)具有與所處環(huán)境相一致的體色而達(dá)到隱蔽的作用。這不

但要求昆蟲(chóng)體色與環(huán)境一致，還要求昆蟲(chóng)在形狀和行為上也要相匹

配。例如，Philippiaeris屬的一種蝗蟲(chóng)具有從亮土黃色到深綠色的

體色，并且身上布滿斑點(diǎn)，這正與其所棲息的沙漠地相適應(yīng)。昆蟲(chóng)的

這種適應(yīng)性是在選擇壓力下長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。同樣的環(huán)境會(huì)使不同的

昆蟲(chóng)產(chǎn)生相同的色彩模式。

昆蟲(chóng)可以采用多種方式來(lái)完善這種偽裝。例如，體軀上的亮暗斑

可以形成陽(yáng)光與陰影鑲嵌的假象；通過(guò)收緊翅和體軀以盡力減少蟲(chóng)體

的陰影等。有的昆蟲(chóng)的體色能變深或變淺，以抵消因光強(qiáng)度不同而引

起的體表反射色的改變。還有少數(shù)昆蟲(chóng)的體色可隨環(huán)境顏色的改變而

隨時(shí)改變。例如，有些蝗蟲(chóng)體色可以由白色變黃褐色直至變黑，以適

應(yīng)周?chē)兓说念伾?/p>

二、瞬彩

瞬彩(flashcoloring)是指平時(shí)隱而不露，只有當(dāng)受到威脅時(shí)

才突然顯露的色彩，瞬彩能對(duì)天敵或騷擾者起驚嚇作用。

即使是最好的偽裝，昆蟲(chóng)也難以蒙混過(guò)關(guān)。當(dāng)昆蟲(chóng)的偽裝被天敵

識(shí)破時(shí).，有些昆蟲(chóng)還可采用瞬彩來(lái)進(jìn)行防御。昆蟲(chóng)的這種由隱蔽到驚

現(xiàn)的劇烈色彩變化，可以驚擾捕食者，干擾其捕食行為。例如，當(dāng)蝗

蟲(chóng)棲息在植物上時(shí)，會(huì)用混隱色將自己很好地偽裝起來(lái)，當(dāng)受到捕食

者驚動(dòng)時(shí)，蝗蟲(chóng)便突然飛起并亮出艷麗的后翅，使捕食者的視覺(jué)發(fā)生

急劇變化而干擾其捕食。再如，柳楊紫目天蛾(Smerinthusocellstus

L.)的后翅上有一對(duì)明亮的眼斑。當(dāng)休息時(shí)眼斑隱藏起來(lái)，使用混隱

色來(lái)偽裝自己，但受到驚擾便會(huì)突然亮出眼斑以驚嚇侵?jǐn)_者(圖

15-5)。所以瞬彩的作用主要是通過(guò)干擾侵?jǐn)_者的搜索圖像而產(chǎn)生驚

嚇作用。

三、警戒色

警戒色(warningcoloration,aposematiccoloration)是指

昆蟲(chóng)的鮮艷色彩或斑紋，具有使天敵不敢冒然取食或厭惡的防御行

為。

許多昆蟲(chóng)具有艷麗的色彩，并以此作為防御敵害的有效方式。為

了警告捕食者，這些昆蟲(chóng)使用艷麗的色彩來(lái)展示自己。例如，青蛙若

取食了蜜蜂，被螫以后，它下次便不再捕食具有艷麗條紋的蜜蜂了。

相反，若青蛙捕食的是去掉蟄針的蜜蜂，它下次還會(huì)捕食蜜蜂。然而,

并不是所有具有艷麗色彩的昆蟲(chóng)都是為了警告捕食者，有些生活在花

叢中的昆蟲(chóng)常用艷麗色彩來(lái)偽裝自己。

四、擬態(tài)

擬態(tài)(mimic”)是指昆蟲(chóng)在外形、姿態(tài)、顏色、斑紋或行為等

方面模仿它種生物或非生命物體，以躲避天敵的現(xiàn)象。擬態(tài)可分為貝

氏擬態(tài)(Batesianmimicry)、米勒擬態(tài)(Mullerianmimicry)、

瓦斯曼擬態(tài)(Wasmannianmimicry)、自擬態(tài)(automimicry)、模

擬多態(tài)(mimeticmimicry)、變形擬態(tài)(transformaionalmimicry)

和攻擊擬態(tài)(aggressivemimicry)等。

貝氏擬態(tài)是指捕食者的可食者模仿有顯著色型的不可食者的擬

態(tài)。該現(xiàn)象首先由英國(guó)博物學(xué)家HerwyWBates發(fā)現(xiàn)，并以其名字命

名。在貝氏擬態(tài)中，一般模擬者的數(shù)量少于被模擬者，這樣才可能保

護(hù)模擬者不被捕食。

博物學(xué)家Muller發(fā)現(xiàn)有些擬態(tài)無(wú)論是模擬者還是被模擬者均為

不可食的，因此，后來(lái)人們把這種擬態(tài)命名為米勒擬態(tài)。其定義為，

數(shù)種關(guān)系不密切且均不合天敵口味的昆蟲(chóng)彼此間的擬態(tài)，捕食者嘗試

其中1種后即不再攻擊其它種的現(xiàn)象。昆蟲(chóng)采用這種擬態(tài)更有效，因

為只要捕食者捕食了任何1種就不會(huì)再去嘗試捕食具有米勒擬態(tài)的

其它種。米勒擬態(tài)的各種昆蟲(chóng)不但色彩相似，形態(tài)也類(lèi)似(圖15-6)o

瓦斯曼擬態(tài)發(fā)生于蟻巢中，是指蟻巢中的客蟲(chóng)模擬巢主的行為，

因而有利于兩者的共生(圖15-7)。例如，在美國(guó)南加尼福尼亞地

區(qū)的小黑蟻蟻巢中就共生著體型酷似小黑蟻的昆蟲(chóng)。

自擬態(tài)是指同種群體中的某些個(gè)體因食物原因不合天敵口

味，而使后者不加害其它個(gè)體的現(xiàn)象。模擬多態(tài)是指某些鱗翅目昆蟲(chóng),

特別是雌性蝶類(lèi)中出現(xiàn)多種色型以及它種昆蟲(chóng)模擬此類(lèi)色型的現(xiàn)象。

變形擬態(tài)是指昆蟲(chóng)在不同發(fā)育階段模擬截然不同物體的現(xiàn)象。攻擊擬

態(tài)是指捕食者模擬獵物的姿態(tài)等待時(shí)機(jī)襲擊后者的現(xiàn)象。

第十六章昆蟲(chóng)的社會(huì)行為

社會(huì)行為（socialbehavior）是指同一種群的昆蟲(chóng)相互協(xié)作

所表現(xiàn)出的各種行為方式。社會(huì)行為包括求偶行為、交配行為、繁殖

行為、雙親行為等與性別有關(guān)的行為，以及領(lǐng)域行為、社會(huì)等級(jí)等與

性別無(wú)直接關(guān)系的行為。由于對(duì)食物和棲息地的要求相同，即生存所

需資源的生態(tài)位相同，同一昆蟲(chóng)種群內(nèi)部個(gè)體之間對(duì)于資源的要求既

有相容的一面，如合作，又有不相容的一面，即競(jìng)爭(zhēng)。合作和沖突是

維持昆蟲(chóng)社會(huì)穩(wěn)定的兩個(gè)不可分割的方面。所以按利害關(guān)系，社會(huì)行

為又可分為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、利他關(guān)系及合作關(guān)系等。領(lǐng)域的劃分和各種社

會(huì)組織又都是社會(huì)行為的結(jié)果。

第一節(jié)社會(huì)性昆蟲(chóng)

社會(huì)性昆蟲(chóng)（socialinsects）是指以族群的形式生活在一起，

成員分化成若干品級(jí)或型，各司特殊職能的昆蟲(chóng)。其特征為：（1）

作為1個(gè)統(tǒng)一單位或群體共同生活的親代和后代存在世代重疊；（2）

在群體內(nèi)出現(xiàn)勞動(dòng)分工，繁殖后代并不由所有個(gè)體執(zhí)行；（3）群體

合力逐漸形成一些防衛(wèi)結(jié)構(gòu)或巢的形式。

通常，可將社會(huì)性昆蟲(chóng)分為：（1）真社會(huì)性昆蟲(chóng)（eusocial

insect）,即由不同世代個(gè)體組成、營(yíng)高級(jí)群體生活、成員間分工協(xié)

作，共同完成群體各項(xiàng)工作的社會(huì)性昆蟲(chóng)。（2）類(lèi)社會(huì)性昆蟲(chóng)

（parasocialinsect）,指僅由少數(shù)同世代的成蟲(chóng)組成的昆蟲(chóng)群體。

(3)亞社會(huì)性昆蟲(chóng)(subsocialinsect),指在群體生活中雖已出現(xiàn)

族群形式，但成員之間沒(méi)有嚴(yán)格的社會(huì)等級(jí)和分工。(4)半社會(huì)性

昆蟲(chóng)(semisocialinsect),即群居在一起，除互相協(xié)作照料后代外,

已有初步社會(huì)分工。(5)準(zhǔn)社會(huì)性昆蟲(chóng)分uasisocialinsect),即

同世代雌蟲(chóng)合作建巢、共同飼育幼蟲(chóng)。如隧蜂。

一般認(rèn)為真正的社會(huì)性昆蟲(chóng)僅僅存在于等翅目和膜翅目中，其中比較

典型的代表是社會(huì)性蜜蜂、黃蜂、螞蟻和白蟻。

一、社會(huì)性蜜蜂

蜜蜂的群體通常很大。每個(gè)健壯的蜂群內(nèi)有1只體形大而且生

殖機(jī)能完善的雌蜂，即蜂王；數(shù)只較蜂王更為強(qiáng)壯的雄蜂；以及大約

4?8萬(wàn)只體形較小、不能生殖的雌蜂即工蜂。未受精卵發(fā)育成雄蜂。

工蜂負(fù)責(zé)采集食物、加工花粉、照顧幼蜂、修筑和保護(hù)蜂巢等工作。

雄峰不參加任何勞作。

二、社會(huì)性黃蜂

社會(huì)性黃蜂稱土蜂。在土壤的天然空腔、小動(dòng)物的廢棄巢穴、木

堆以及垃圾等處棲居。巢群的規(guī)模較小，群體內(nèi)的個(gè)體數(shù)很少超過(guò)數(shù)

百只。相對(duì)地說(shuō)，其類(lèi)型分化和分工不夠細(xì)致和嚴(yán)格。蜂王是雌蜂，

除負(fù)責(zé)產(chǎn)卵外，在蜂群建立后仍繼續(xù)建筑卵室。新生的工蜂留在巢內(nèi)

的時(shí)間長(zhǎng)，其中最小的一般不離巢，只從事各項(xiàng)哺育工作。多數(shù)體形

較大的工蜂白天大部分時(shí)間外出采集花粉和花蜜，為蜂群提供食物。

少數(shù)體形較大工蜂的可承擔(dān)防御的職責(zé)，在大蜂群中，此類(lèi)守衛(wèi)峰一

般在巢口，防止寄生物的入侵以及其它巢群的蜂偷竊貯存的食物。工

蜂都是雌性的。

三、螞蟻

螞蟻類(lèi)型分化也很復(fù)雜。群體中包括兒只無(wú)翅雌蟻，兒只或許多

有翅雌蟻和雄蟻以及數(shù)千只雌性工蟻。工蟻并不完全一樣，從體形上

可分為大工蟻、中工蟻和小工蟻。在建巢活動(dòng)中，小工蟻的工作速度

和銜土量最多，中工蟻其次，大工蟻?zhàn)畈?。工蟻的活?dòng)不僅由本身的

條件所決定，也受其它工蟻的影響。例如，在幾只工蟻合作時(shí)，領(lǐng)先

行動(dòng)的工蟻對(duì)于其它工蟻有促進(jìn)作用，而遲鈍的工蟻對(duì)于其它工蟻則

有相反的作用。

四、白蟻

白蟻群體中有1對(duì)或1對(duì)以上具有生殖能力的蟻后和蟻王；負(fù)責(zé)

守衛(wèi)的兵蟻具有強(qiáng)大的上顆或錐狀能分泌酸性毒液的顆管；工蟻有雌

有雄，從事筑巢、采食、喂養(yǎng)其它成員和照顧蟻卵等工作，數(shù)量最多。

有時(shí)還有不少有翅的繁殖蟻，在一定的季節(jié)飛離母巢創(chuàng)建新群。有些

種類(lèi)的群體中，兵蟻和工蟻的體形都有大小之分。巢穴的地點(diǎn)、規(guī)模

和結(jié)構(gòu)也隨種類(lèi)而不同。木材、樹(shù)干和土壤中都可能存在白蟻巢；有

時(shí)聳立于平地之上，高達(dá)數(shù)米。黑翅土白蟻深居地下，群體很大，有

的多達(dá)200萬(wàn)只。蟻后和蟻王棲居在扁形厚壁的堅(jiān)硬土腔內(nèi)，又稱王

宮。王宮位于直徑長(zhǎng)約1米的主巢內(nèi)，巢中有泥片搭成的精致骨架。

主巢有隧道通往兒個(gè)或幾十個(gè)副巢，大的副巢直徑達(dá)40厘米左右。

主巢和許多副巢中都有一種多孔海綿樣的物體，稱為菌圃，它是由工

蟻用植物碎片、唾液和糞粒等制成的。菌圃上長(zhǎng)滿一層菌絲，菌絲又

相互連接生出許多小白球，分布于菌圃內(nèi)外的凸凹面上。菌圃可做白

蟻的食物。這種白蟻一般要鉆出地面來(lái)采集植物。但它們回避日光，

在行經(jīng)路上或活動(dòng)場(chǎng)所中，總用泥土搭成管狀或片狀的遮蔽物，也稱

泥線或泥被。不過(guò)這些都只是臨時(shí)性的建筑。

第二節(jié)競(jìng)爭(zhēng)行為

動(dòng)物在生存和繁衍后代的過(guò)程中，需要保護(hù)食物、巢穴、配偶等

資源，當(dāng)同種其它個(gè)體或異種動(dòng)物對(duì)有限的共同資源有相同需要時(shí)，

就會(huì)發(fā)生種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)。昆蟲(chóng)社會(huì)內(nèi)部存在的利益沖突有以下兒個(gè)

方面：

1.群體與群體之間昆蟲(chóng)各群體之間為了爭(zhēng)奪筑巢地點(diǎn)、覓食區(qū)

和職蟲(chóng)總是表現(xiàn)出強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)。例如，蜜蟻(Myrmecocystusmimicus)

的1個(gè)群體通常是起始于幾個(gè)小群體，每一個(gè)小群體約有2?4只奠基

雌蟻。每個(gè)雌蟻是難以單獨(dú)建群的，因?yàn)樗某埠秃蟠Ｔ獾礁浇?/p>

種蟻群的襲擊和劫掠。

2.王蟲(chóng)與王蟲(chóng)之間在群體的早期發(fā)展階段，蜂王(或蟻王)常

為巢穴的控制權(quán)而展開(kāi)激烈的競(jìng)爭(zhēng)。例如，當(dāng)長(zhǎng)足胡蜂(Polistes

metricus)的巢穴較密集時(shí)，單個(gè)雌蜂所建的巢常常遭到侵占，因此

通常我們所見(jiàn)到的都是由多個(gè)雌蜂共建巢穴。巢被強(qiáng)占了的雌蜂要么

作為1個(gè)從屬個(gè)體與優(yōu)勢(shì)雌蜂生活在一起，要么離開(kāi)自己的巢試圖去

接管另一個(gè)巢，也可能會(huì)被工蜂殺死。

3.職蟲(chóng)與過(guò)剩王蟲(chóng)之間社會(huì)性昆蟲(chóng)群體內(nèi)存在沖突的1個(gè)最常

見(jiàn)的原因是存在多個(gè)王蟲(chóng)。多個(gè)王蟲(chóng)的存在比1個(gè)王蟲(chóng)多次交配更能

降低職蟲(chóng)與其喂養(yǎng)的幼蟲(chóng)之間的親緣關(guān)系。一般說(shuō)來(lái)，在多王的群體

中，王蟲(chóng)死后將由其姐妹取代其位置，但是在單王的群體內(nèi)，王蟲(chóng)死

后是由職蟲(chóng)的姐妹取代其位置。由多個(gè)雌蜂共建的巢穴，在第一批后

代成長(zhǎng)起來(lái)以后，這些奠基雌峰往往被無(wú)情的職蟲(chóng)殺死，王位將由1

只有生殖能力的職蟲(chóng)接替(通常是在婚飛以后)。在很多種類(lèi)的社會(huì)

性胡蜂中，從屬雌蜂也常被工蜂殺死或趕出巢穴。這些現(xiàn)象表明，在

抑制多雌性發(fā)展方面，職蟲(chóng)起著重要作用。

4.職蟲(chóng)與王蟲(chóng)之間在很多種類(lèi)的社會(huì)性昆蟲(chóng)當(dāng)中，王蟲(chóng)與有潛

在產(chǎn)卵能力的職蟲(chóng)之間也存在明顯的利益沖突，特別是當(dāng)群體很大，

職蟲(chóng)難以接觸到王蟲(chóng)時(shí)。外貌似蜂王的工蜂往往受到蜂王的猛烈攻

擊，而由它產(chǎn)的卵常被蜂王或其它工蜂吃掉，但也會(huì)有一些幸存者。

5.職蟲(chóng)與職蟲(chóng)之間在職蟲(chóng)之間也常常為競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)卵機(jī)會(huì)和競(jìng)爭(zhēng)1

個(gè)更有利于王位的位置而發(fā)生沖突。有1種小家蟻(Leptothorax),

工蟻中往往存在著一個(gè)永久性的優(yōu)勢(shì)等級(jí)，優(yōu)勢(shì)個(gè)體比從屬個(gè)體能得

到更多的食物，因此卵巢也能發(fā)育得更好，甚至在有蟻王存在的情況

下，它們所產(chǎn)的卵也能占到較大比例。

第三節(jié)利他與合作行為

利他行為(altruism)是指一個(gè)個(gè)體以犧牲自己的適應(yīng)來(lái)增加、

促進(jìn)或提高另一個(gè)個(gè)體的適應(yīng)。利他行為的主要結(jié)果，損失了基因的

適應(yīng)能力一縮短了生命周期，或留下更少的后代。通過(guò)互惠、親緣選

擇和回報(bào)行為可以提高個(gè)體間的合作水平。在1個(gè)群體中，個(gè)體之間

反復(fù)地相遇和存在與它們之間的密切親緣關(guān)系也有利于合作行為的

發(fā)生和發(fā)展。

工蟻以保護(hù)食物來(lái)源和保護(hù)富有生殖力的蟻后為首要職責(zé)。為了

達(dá)到這些目標(biāo)，它們會(huì)即刻犧牲自己。螞蟻在發(fā)現(xiàn)有侵略者通往蟻后

居所的入口時(shí)一，會(huì)從頭上噴射出彈狀物。

群居昆蟲(chóng)組織形態(tài)的進(jìn)化甚至伴隨著不同種類(lèi)間的合作。美國(guó)科

學(xué)家運(yùn)用DNA技術(shù)證實(shí)，那些種植蘑菇的螞蟻在不斷地發(fā)展自己的技

能。據(jù)報(bào)道，一些螞蟻可以“種植”8種不同種類(lèi)的蘑菇，盡管這些

蘑菇1次只生長(zhǎng)1個(gè)。不同群體的螞蟻間還通過(guò)互通信息，學(xué)習(xí)其它

蟻群如何種植蘑菇的技術(shù)。

1只獨(dú)行的螞蟻，做不了什么事情；兒十只湊到一起，可以搬動(dòng)

一頭死蛾；當(dāng)有數(shù)千只螞蟻形成群體時(shí)，它們就可以建造蟻丘。

昆蟲(chóng)社會(huì)行為的研究者們發(fā)現(xiàn)，螞蟻群體中總有少數(shù)“懶螞

蟻”，它們不參加搬運(yùn)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的食物，老在那里東游西逛。把這些

“懶螞蟻”集中起來(lái)獨(dú)立生活，其中多數(shù)會(huì)參加勞動(dòng)，卻仍有一定比

例的“懶螞蟻”。經(jīng)過(guò)深入研究，人們才明白這是螞蟻社會(huì)長(zhǎng)期演化

的結(jié)果。原來(lái)，這些“懶螞蟻'是尋求新食物源的尖兵。沒(méi)有它們的

勞動(dòng)，大批螞蟻就會(huì)在搬完1處食物后歇下來(lái)等待。那些沒(méi)有“懶螞

蟻”的種群，早在生存競(jìng)爭(zhēng)中滅絕了。

為什么社會(huì)性昆蟲(chóng)分工明確呢?有人認(rèn)為這是它們的本能；但更

多的人則認(rèn)為是由于它們各階層成員之間存在著“食物互惠”的關(guān)

系。以蜜蜂為例，蜂王在產(chǎn)卵前，工蜂把蜂房打掃得干干凈凈；蜂王

在產(chǎn)卵時(shí)總有很多工蜂照料它；蜂王休息時(shí),工蜂輪流喂養(yǎng)它;當(dāng)蜂

王在巢中行走時(shí)，巢內(nèi)其它蜂都給它讓路，如此等等。這是因?yàn)榉渫?/p>

本身能從口器中的上顆腺分泌出一種特殊物質(zhì)即“蜂后質(zhì)”，遍布到

蜂王全身，工蜂喜歡這種物質(zhì)，井經(jīng)常在蜂王身體上舐食。這種物質(zhì)

可以阻止工蜂卵巢發(fā)育，同時(shí)還具有指揮工蜂行為的功能，使蜂群內(nèi)

形成不同階層。實(shí)際上是1種行為調(diào)節(jié)激素(1種不飽和脂肪酸)。

白蟻和螞蟻的蟻后也能分泌這種激素物質(zhì)。關(guān)于社會(huì)性昆蟲(chóng)的行為調(diào)

節(jié)激素的本質(zhì)和調(diào)節(jié)機(jī)制仍是昆蟲(chóng)行為學(xué)家們研究的熱點(diǎn)。

第四節(jié)通訊交流

從功