果樹(shù)脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路

22/25果樹(shù)脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路第一部分脅迫信號(hào)感知機(jī)制的調(diào)控 2第二部分信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng) 5第三部分轉(zhuǎn)錄因子的激活和靶基因表達(dá) 8第四部分脅迫響應(yīng)的表觀調(diào)控 11第五部分激素信號(hào)在脅迫響應(yīng)中的作用 13第六部分脅迫信號(hào)跨談和協(xié)調(diào) 17第七部分脅迫響應(yīng)中轉(zhuǎn)錄后調(diào)控機(jī)制 20第八部分脅迫信號(hào)通路在果樹(shù)育種中的應(yīng)用 22

第一部分脅迫信號(hào)感知機(jī)制的調(diào)控關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)組蛋白修飾

1.組蛋白修飾，如甲基化、乙?；土姿峄烧{(diào)節(jié)基因表達(dá)，影響對(duì)脅迫信號(hào)的響應(yīng)。

2.組蛋白甲基化酶和脫甲基酶參與組蛋白修飾，在脅迫反應(yīng)中發(fā)揮重要作用。

3.組蛋白的組裝和動(dòng)力學(xué)對(duì)脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的調(diào)控也至關(guān)重要。

非編碼RNA

1.微小RNA（miRNA）、長(zhǎng)鏈非編碼RNA（lncRNA）和小干擾RNA（siRNA）等非編碼RNA參與脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的調(diào)控。

2.非編碼RNA可以通過(guò)抑制基因表達(dá)，影響轉(zhuǎn)錄過(guò)程，調(diào)節(jié)脅迫反應(yīng)。

3.非編碼RNA可與轉(zhuǎn)錄因子、組蛋白修飾酶和轉(zhuǎn)錄后調(diào)控因子相互作用，形成復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

熱激蛋白

1.熱激蛋白（HSPs）是一組高度保守的蛋白質(zhì)，在脅迫條件下表達(dá)上調(diào)。

2.HSPs通過(guò)分子伴侶作用穩(wěn)定蛋白質(zhì)并協(xié)助蛋白質(zhì)折疊，保護(hù)細(xì)胞免受脅迫損傷。

3.HSPs還參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，介導(dǎo)脅迫信號(hào)的傳遞。

鈣信號(hào)傳導(dǎo)

1.鈣離子是果樹(shù)中重要的第二信使，在脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。

2.鈣離子通過(guò)鈣傳感器蛋白介導(dǎo)信號(hào)傳遞，激活下游效應(yīng)器，觸發(fā)脅迫反應(yīng)。

3.鈣信號(hào)傳導(dǎo)通過(guò)鈣離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)體的協(xié)調(diào)作用進(jìn)行精細(xì)調(diào)控。

氧化還原平衡

1.脅迫條件下，果樹(shù)中活性氧（ROS）的產(chǎn)生增加，擾亂氧化還原平衡。

2.ROS可作為信號(hào)分子引發(fā)脅迫反應(yīng)，但過(guò)量ROS也會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞損傷。

3.抗氧化劑系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT），通過(guò)清除ROS來(lái)維持氧化還原平衡。

激素調(diào)節(jié)

1.脅迫信號(hào)可誘導(dǎo)各種激素合成，如脫落酸（ABA）、乙烯和生長(zhǎng)素。

2.激素協(xié)調(diào)果樹(shù)的脅迫響應(yīng)，介導(dǎo)生長(zhǎng)抑制、氣孔關(guān)閉和防御反應(yīng)的激活。

3.激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)涉及激素受體、第二信使和轉(zhuǎn)錄因子的復(fù)雜相互作用。脅迫信號(hào)感知機(jī)制的調(diào)控

調(diào)控因子

脅迫信號(hào)感知機(jī)制受多種調(diào)控因子的影響，包括：

*表觀遺傳修飾：DNA甲基化、組蛋白修飾和非編碼RNA可調(diào)節(jié)脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)。

*轉(zhuǎn)錄因子：特異性轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中關(guān)鍵基因的轉(zhuǎn)錄。

*非編碼RNA：microRNA、lncRNA和圓形RNA可通過(guò)靶向mRNA的降解、翻譯抑制或蛋白質(zhì)穩(wěn)定性調(diào)控脅迫信號(hào)感知。

*激素：植物激素，如脫落酸、茉莉酸、乙烯和赤霉素，可通過(guò)信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)調(diào)控脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

調(diào)控途徑

脅迫信號(hào)感知機(jī)制的調(diào)控可通過(guò)以下途徑發(fā)生：

*反饋環(huán)路：脅迫信號(hào)通路中的特定成分可作為負(fù)反饋或正反饋因子，調(diào)節(jié)通路的活動(dòng)。

*應(yīng)答元件：脅迫響應(yīng)基因的啟動(dòng)子上存在保守的應(yīng)答元件，如ABRE、TC-box和DRE，這些元件可與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合以調(diào)控基因表達(dá)。

*蛋白-蛋白相互作用：蛋白-蛋白相互作用在脅迫信號(hào)感知中至關(guān)重要，并通過(guò)同源二聚化、異源二聚化和共價(jià)修飾進(jìn)行調(diào)控。

*翻譯后修飾：脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可通過(guò)磷酸化、泛素化和乙?；确g后修飾進(jìn)行調(diào)控。

具體機(jī)制

*轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控：轉(zhuǎn)錄因子，如DREB2、CBF1和WRKY33，可結(jié)合應(yīng)答元件并激活脅迫響應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄。

*RNA沉默：microRNA可通過(guò)靶向脅迫響應(yīng)基因的mRNA抑制其表達(dá)，從而調(diào)節(jié)脅迫信號(hào)感知。

*激素信號(hào)：脫落酸可激活A(yù)BRE結(jié)合蛋白，誘導(dǎo)脫水脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)。乙烯可激活乙烯響應(yīng)因子，調(diào)控病原體感染產(chǎn)生的脅迫信號(hào)。

*反饋環(huán)路：MAPK級(jí)聯(lián)反應(yīng)中的MAPK激酶可被負(fù)反饋因子抑制，從而調(diào)節(jié)信號(hào)傳導(dǎo)的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間。

調(diào)控的意義

調(diào)控脅迫信號(hào)感知機(jī)制對(duì)于以下方面具有重要意義：

*維持脅迫適應(yīng)性：調(diào)控機(jī)制允許植物根據(jù)不同的脅迫類(lèi)型和嚴(yán)重程度調(diào)整其脅迫響應(yīng)。

*防止過(guò)激反應(yīng)：負(fù)反饋環(huán)路可防止脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)產(chǎn)生過(guò)激反應(yīng)，避免對(duì)細(xì)胞造成傷害。

*提高抗逆性：通過(guò)增強(qiáng)脅迫響應(yīng)或減輕脅迫損害，調(diào)控機(jī)制可提高植物的抗逆性。

結(jié)論

脅迫信號(hào)感知機(jī)制的調(diào)控涉及復(fù)雜的分子機(jī)制，包括調(diào)控因子、調(diào)控途徑和具體機(jī)制。這些調(diào)控機(jī)制對(duì)于維持脅迫適應(yīng)性、防止過(guò)激反應(yīng)和提高抗逆性至關(guān)重要。第二部分信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)【激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)】

1.激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的一系列有序、傳遞信號(hào)的酶促反應(yīng)鏈。

2.每一步級(jí)聯(lián)反應(yīng)由一個(gè)激酶催化，激酶通過(guò)磷酸化靶蛋白來(lái)激活或抑制其活性。

3.激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)可以將初始信號(hào)放大和特異化，從而產(chǎn)生特定的細(xì)胞反應(yīng)。

【磷酸化/去磷酸化】

信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)

在植物果樹(shù)中，脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)起著至關(guān)重要的作用，將環(huán)境和內(nèi)部信號(hào)傳遞至細(xì)胞內(nèi)的靶分子。這些激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)通過(guò)磷酸化和去磷酸化事件協(xié)調(diào)不同的信號(hào)通路，從而觸發(fā)一系列響應(yīng)，以調(diào)控植物的耐逆性。

激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)的一般機(jī)制

激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)涉及一系列依次激活的激酶，每個(gè)激酶都磷酸化并激活下游激酶。該級(jí)聯(lián)反應(yīng)以膜受體激酶或細(xì)胞質(zhì)激酶的激活開(kāi)始，這些激酶對(duì)特定的配體或信號(hào)分子具有響應(yīng)性。

受體激酶

受體激酶存在于細(xì)胞膜上，當(dāng)與特定的配體結(jié)合時(shí)，它們會(huì)被激活。這種激活導(dǎo)致激酶域的自身磷酸化，繼而招募和磷酸化下游激酶，從而啟動(dòng)級(jí)聯(lián)反應(yīng)。一些常見(jiàn)的受體激酶包括：

*白細(xì)胞介素受體樣激酶（ILK）

*受體蛋白激酶（RTK）

*鈣調(diào)蛋白依賴(lài)性蛋白激酶（CDPK）

細(xì)胞質(zhì)激酶

細(xì)胞質(zhì)激酶位于細(xì)胞質(zhì)中，對(duì)細(xì)胞質(zhì)信號(hào)進(jìn)行響應(yīng)。它們可以被上游受體激酶激活，或?qū)?xì)胞質(zhì)中的其他信號(hào)分子（如鈣離子、活性氧）做出反應(yīng)。一些常見(jiàn)的細(xì)胞質(zhì)激酶包括：

*絲裂原活化蛋白激酶激酶激酶（MAPKKK）

*絲裂原活化蛋白激酶激酶（MAPKK）

*絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）

級(jí)聯(lián)反應(yīng)的調(diào)控

激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間受到多種因素的調(diào)控，包括：

*激酶抑制劑和磷酸酶：激酶抑制劑可以阻斷激酶的活性，而磷酸酶可以去除磷酸基團(tuán)，從而負(fù)調(diào)控級(jí)聯(lián)反應(yīng)。

*轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)：激酶基因的轉(zhuǎn)錄可以受脅迫信號(hào)的誘導(dǎo)，從而調(diào)節(jié)級(jí)聯(lián)反應(yīng)的強(qiáng)度。

*蛋白-蛋白相互作用：激酶可以與其他蛋白相互作用，從而調(diào)控它們的活性和級(jí)聯(lián)反應(yīng)的信號(hào)傳導(dǎo)。

在果樹(shù)脅迫中的作用

激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)在果樹(shù)應(yīng)對(duì)脅迫中發(fā)揮著重要作用，調(diào)節(jié)著各種生理過(guò)程，包括：

*抗氧化防御：激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)可以激活抗氧化酶，從而增強(qiáng)果樹(shù)應(yīng)對(duì)氧化應(yīng)激的能力。

*水分平衡：激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)可以調(diào)控保水蛋白的表達(dá)，從而維持果樹(shù)的水分平衡。

*營(yíng)養(yǎng)獲?。杭っ讣?jí)聯(lián)反應(yīng)可以調(diào)節(jié)硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的活性，從而調(diào)控果樹(shù)對(duì)氮素的吸收。

*抗病性：激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)可以觸發(fā)病原相關(guān)蛋白（PR蛋白）的表達(dá)，從而增強(qiáng)果樹(shù)對(duì)病原體的抗性。

實(shí)例

在蘋(píng)果中，人們已經(jīng)確定了多種激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)，它們?cè)陧憫?yīng)干旱、鹽脅迫和病原體感染等脅迫中發(fā)揮作用。例如：

*CDPK-MAPK級(jí)聯(lián)反應(yīng)：在干旱脅迫下，鈣調(diào)蛋白依賴(lài)性蛋白激酶（CDPK）被激活，并級(jí)聯(lián)激活絲裂原活化蛋白激酶（MAPK），從而增強(qiáng)蘋(píng)果的耐旱性。

*RTK-MAPKKK-MAPKK-MAPK級(jí)聯(lián)反應(yīng)：在鹽脅迫下，受體蛋白激酶（RTK）被激活，并級(jí)聯(lián)激活絲裂原活化蛋白激酶激酶激酶（MAPKKK）、絲裂原活化蛋白激酶激酶（MAPKK）和絲裂原活化蛋白激酶（MAPK），從而調(diào)節(jié)蘋(píng)果對(duì)鹽脅迫的耐受性。

*NPR1-TGA級(jí)聯(lián)反應(yīng)：在病原體感染下，非表達(dá)相關(guān)蛋白1（NPR1）被激活，并與TGA轉(zhuǎn)錄因子相互作用，從而激活病原相關(guān)蛋白（PR蛋白）的表達(dá)，增強(qiáng)蘋(píng)果的抗病性。

結(jié)論

激酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)是果樹(shù)脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中關(guān)鍵的調(diào)控機(jī)制，協(xié)調(diào)著信號(hào)的傳遞和各種應(yīng)答反應(yīng)的觸發(fā)。對(duì)這些級(jí)聯(lián)反應(yīng)的更深入理解對(duì)于開(kāi)發(fā)提高果樹(shù)脅迫耐受性的策略至關(guān)重要。第三部分轉(zhuǎn)錄因子的激活和靶基因表達(dá)關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控

1.脅迫信號(hào)通過(guò)各種途徑傳遞到細(xì)胞核，激活轉(zhuǎn)錄因子家族，如NAC、WRKY、MYB等。

2.轉(zhuǎn)錄因子的激活機(jī)制包括：蛋白磷酸化、翻譯后修飾（例如泛素化、SUMO化），以及與信號(hào)分子直接相互作用。

3.活化的轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)結(jié)合到靶基因啟動(dòng)子區(qū)域的特定順勢(shì)元件，調(diào)節(jié)靶基因的表達(dá)。

靶基因的表達(dá)

1.靶基因是受脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路調(diào)控和表達(dá)的基因，編碼多種脅迫響應(yīng)蛋白。

2.靶基因的表達(dá)受轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控，轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合會(huì)激活或抑制其轉(zhuǎn)錄。

3.靶基因的產(chǎn)物參與脅迫響應(yīng)過(guò)程，例如解毒酶、抗氧化劑、滲透保護(hù)劑和激素信號(hào)通路。轉(zhuǎn)錄因子的激活和靶基因表達(dá)

轉(zhuǎn)錄因子是調(diào)節(jié)基因表達(dá)的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，在果樹(shù)脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中發(fā)揮著重要作用。脅迫信號(hào)通過(guò)激活轉(zhuǎn)錄因子，進(jìn)而誘導(dǎo)其靶基因的表達(dá)，從而介導(dǎo)果樹(shù)對(duì)脅迫的耐受反應(yīng)。

轉(zhuǎn)錄因子的激活

果樹(shù)脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路涉及多種類(lèi)型的轉(zhuǎn)錄因子，包括：

*MYB轉(zhuǎn)錄因子：MYB轉(zhuǎn)錄因子參與多種脅迫反應(yīng)，如干旱、鹽脅迫和冷脅迫。MYB家族含有許多成員，如AtMYB44、AtMYB15和AtMYB32，這些轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)與靶基因啟動(dòng)子區(qū)域結(jié)合，調(diào)節(jié)其表達(dá)。

*WRKY轉(zhuǎn)錄因子：WRKY轉(zhuǎn)錄因子是果樹(shù)脅迫耐受中的重要調(diào)節(jié)因子，在多種脅迫條件下被激活。WRKY轉(zhuǎn)錄因子包含多個(gè)成員，如WRKY15、WRKY22和WRKY46，這些轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)與cis元件W-box結(jié)合，調(diào)節(jié)其靶基因的表達(dá)。

*AP2/EREBP轉(zhuǎn)錄因子：AP2/EREBP轉(zhuǎn)錄因子在果樹(shù)對(duì)非生物脅迫的耐受中發(fā)揮重要作用。AP2/EREBP家族含有許多成員，如ERF1、ERF2和ERF3，這些轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)與cis元件GCC-box結(jié)合，調(diào)節(jié)其靶基因的表達(dá)。

*NAC轉(zhuǎn)錄因子：NAC轉(zhuǎn)錄因子參與果樹(shù)對(duì)多種脅迫的耐受反應(yīng)，包括重金屬脅迫、干旱脅迫和鹽脅迫。NAC轉(zhuǎn)錄因子含有多個(gè)成員，如NAC019、NAC032和NAC084，這些轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)與cis元件NACRE結(jié)合，調(diào)節(jié)其靶基因的表達(dá)。

靶基因表達(dá)

轉(zhuǎn)錄因子激活后，會(huì)與靶基因啟動(dòng)子區(qū)域結(jié)合，調(diào)節(jié)其表達(dá)。這些靶基因涉及多種生物學(xué)過(guò)程，包括：

*應(yīng)激蛋白：應(yīng)激蛋白是果樹(shù)脅迫耐受的關(guān)鍵蛋白，可以保護(hù)植物細(xì)胞免受脅迫傷害。轉(zhuǎn)錄因子激活熱激蛋白、脫水蛋白和抗氧化蛋白等應(yīng)激蛋白基因的表達(dá)。

*解毒酶：解毒酶可以降解和代謝植物細(xì)胞中的有害物質(zhì)。轉(zhuǎn)錄因子激活超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶等解毒酶基因的表達(dá)。

*滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以幫助果樹(shù)細(xì)胞調(diào)節(jié)滲透壓。轉(zhuǎn)錄因子激活甜菜堿、脯氨酸和海藻糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的基因表達(dá)。

*抗氧化劑：抗氧化劑可以清除植物細(xì)胞中的活性氧。轉(zhuǎn)錄因子激活抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶和超氧化物歧化酶等抗氧化劑的基因表達(dá)。

*信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白參與脅迫信號(hào)的傳導(dǎo)和放大。轉(zhuǎn)錄因子激活激酶、磷酸酶和轉(zhuǎn)錄因子的基因表達(dá)，加強(qiáng)脅迫信號(hào)的傳遞。

靶基因表達(dá)的調(diào)控

除了轉(zhuǎn)錄因子激活外，靶基因的表達(dá)還受其他因素的調(diào)控，包括：

*miRNA：miRNA是小分子非編碼RNA，可以降解或抑制靶基因的表達(dá)。miRNA可以調(diào)節(jié)脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，從而影響靶基因的表達(dá)。

*組蛋白修飾：組蛋白修飾可以改變?nèi)旧|(zhì)的開(kāi)放性和轉(zhuǎn)錄活性。組蛋白乙酰化和甲基化等修飾可以促進(jìn)基因表達(dá)，而組蛋白去乙?；兔摷谆刃揎椏梢砸种苹虮磉_(dá)。

*非編碼RNA：長(zhǎng)鏈非編碼RNA（lncRNA）和環(huán)狀RNA（circRNA）等非編碼RNA可以與轉(zhuǎn)錄因子或其他調(diào)控蛋白相互作用，調(diào)控靶基因的表達(dá)。

總之，轉(zhuǎn)錄因子的激活和靶基因的表達(dá)在果樹(shù)脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中至關(guān)重要。轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)與靶基因啟動(dòng)子區(qū)域結(jié)合，調(diào)節(jié)靶基因的表達(dá)，引導(dǎo)果樹(shù)細(xì)胞適應(yīng)脅迫條件。靶基因的表達(dá)還受miRNA、組蛋白修飾和非編碼RNA等因素的調(diào)控，共同調(diào)控果樹(shù)的脅迫耐受反應(yīng)。第四部分脅迫響應(yīng)的表觀調(diào)控關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)組蛋白修飾

1.組蛋白尾部的化學(xué)修飾，如甲基化、乙?；土姿峄梢哉{(diào)節(jié)染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響基因表達(dá)。

2.脅迫條件下，組蛋白修飾酶和去修飾酶的活性發(fā)生變化，導(dǎo)致組蛋白修飾模式的改變。

3.這些修飾模式的改變可影響轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合和基因表達(dá)，從而調(diào)控脅迫響應(yīng)。

非編碼RNA

1.非編碼RNA，如microRNA和長(zhǎng)鏈非編碼RNA，參與果樹(shù)的脅迫響應(yīng)。

2.脅迫條件下，非編碼RNA表達(dá)譜發(fā)生變化，進(jìn)而影響mRNA的穩(wěn)定性和翻譯。

3.非編碼RNA可以通過(guò)靶向轉(zhuǎn)錄因子和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子來(lái)調(diào)控脅迫響應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá)。

DNA甲基化

1.DNA甲基化涉及胞嘧啶殘基的甲基化，可影響基因表達(dá)。

2.脅迫條件下，果樹(shù)基因組中DNA甲基化模式發(fā)生改變，這可能與轉(zhuǎn)座子激活和脅迫耐受性有關(guān)。

3.DNA甲基化重編程技術(shù)，如CRISPR-Cas9介導(dǎo)的表觀修改，為提高果樹(shù)的脅迫耐受性提供了新的思路。

染色質(zhì)結(jié)構(gòu)

1.染色質(zhì)結(jié)構(gòu)通過(guò)影響基因的可及性來(lái)調(diào)控基因表達(dá)。

2.脅迫條件下，果樹(shù)中染色質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生重塑，這可能涉及組蛋白修飾和非編碼RNA的參與。

3.染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變可以影響脅迫響應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá)，影響果樹(shù)對(duì)脅迫的耐受性。

表觀遺傳記憶

1.表觀遺傳記憶是指獲得性表觀遺傳變化的代際遺傳。

2.脅迫條件下獲得的表觀遺傳變化可能被代際遺傳，影響后代的脅迫響應(yīng)。

3.表觀遺傳記憶為植物適應(yīng)不斷變化的環(huán)境提供了機(jī)制，并可能為培育更具脅迫耐受性的果樹(shù)品種提供了依據(jù)。

表觀調(diào)控的整合

1.脅迫響應(yīng)的表觀調(diào)控是一個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，涉及組蛋白修飾、非編碼RNA、DNA甲基化和染色質(zhì)結(jié)構(gòu)等多方面。

2.不同表觀調(diào)控機(jī)制相互作用，形成一個(gè)動(dòng)態(tài)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，協(xié)同影響果樹(shù)的脅迫響應(yīng)。

3.全面理解表觀調(diào)控機(jī)制的整合，為提高果樹(shù)脅迫耐受性提供了多靶點(diǎn)的調(diào)控策略。脅迫響應(yīng)的表觀調(diào)控

表觀調(diào)控是通過(guò)DNA甲基化、組蛋白修飾和非編碼RNA等機(jī)制調(diào)控基因表達(dá)而不改變DNA序列，在果樹(shù)對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。

DNA甲基化

DNA甲基化是指胞嘧啶殘基的5'位碳原子被甲基化，形成5-甲基胞嘧啶（5mC）。在植物中，DNA甲基化通常抑制基因表達(dá)，而DNA去甲基化則促進(jìn)基因表達(dá)。

在果樹(shù)中，脅迫脅迫會(huì)誘導(dǎo)DNA甲基化變化。例如，蘋(píng)果在冷脅迫下，與冷耐受相關(guān)的基因的啟動(dòng)子區(qū)域甲基化水平降低，從而提高了基因表達(dá)。

組蛋白修飾

組蛋白修飾是指組蛋白上的氨基酸殘基發(fā)生各種共價(jià)修飾，如乙?；?、甲基化、磷酸化和泛素化。這些修飾可以改變組蛋白的電荷和構(gòu)象，進(jìn)而調(diào)控基因的可及性和轉(zhuǎn)錄效率。

在果樹(shù)中，脅迫脅迫可以誘導(dǎo)組蛋白修飾變化。例如，桃子在高溫脅迫下，熱休克蛋白（HSP）基因啟動(dòng)子區(qū)域的組蛋白乙?；皆黾?，促進(jìn)了HSP基因的表達(dá)。

非編碼RNA

非編碼RNA(ncRNA)是不編碼蛋白質(zhì)的RNA分子，包括微小RNA(miRNA)、長(zhǎng)鏈非編碼RNA(lncRNA)和環(huán)狀RNA(circRNA)。ncRNA可以通過(guò)靶向信使RNA(mRNA)調(diào)控基因表達(dá)。

在果樹(shù)中，脅迫脅迫可以誘導(dǎo)ncRNA的表達(dá)。例如，蘋(píng)果在干旱脅迫下，miR156的表達(dá)增加，抑制了SPL基因的表達(dá)，從而促進(jìn)了根系發(fā)育。

脅迫響應(yīng)表觀調(diào)控的整合

果樹(shù)對(duì)脅迫脅迫的表觀調(diào)控涉及DNA甲基化、組蛋白修飾和ncRNA的協(xié)同作用。這些表觀調(diào)控機(jī)制可以相互作用，形成復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，以細(xì)致地調(diào)節(jié)基因表達(dá)，從而使果樹(shù)對(duì)逆境脅迫做出適當(dāng)?shù)捻憫?yīng)。

整合表觀調(diào)控機(jī)制的研究對(duì)于理解果樹(shù)對(duì)脅迫脅迫的響應(yīng)，開(kāi)發(fā)提高抗逆性的策略至關(guān)重要。第五部分激素信號(hào)在脅迫響應(yīng)中的作用關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)植物激素在脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用

1.植物激素通過(guò)參與信號(hào)傳導(dǎo)途徑，在脅迫響應(yīng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用，例如，脫落酸(ABA)在響應(yīng)干旱脅迫中至關(guān)重要，而茉莉酸酯(JA)在響應(yīng)病原體感染中發(fā)揮作用。

2.植物激素可以通過(guò)調(diào)節(jié)基因表達(dá)、代謝途徑和生理反應(yīng)來(lái)介導(dǎo)脅迫耐受性。例如，ABA可誘導(dǎo)耐旱基因的表達(dá)，而JA可誘導(dǎo)抗病基因的表達(dá)。

3.植物激素之間的相互作用是脅迫響應(yīng)的關(guān)鍵。例如，ABA和JA相互作用以協(xié)調(diào)對(duì)干旱和病原體脅迫的反應(yīng)。

脫落酸(ABA)在脅迫響應(yīng)中的作用

1.ABA是植物在響應(yīng)干旱、鹽度和冷脅迫時(shí)積累的主要激素。

2.ABA通過(guò)結(jié)合ABA受體(PYR/PYL)并引發(fā)一系列下游信號(hào)事件來(lái)介導(dǎo)脅迫響應(yīng)，包括離子通道關(guān)閉、基因表達(dá)變化和代謝途徑的調(diào)節(jié)。

3.ABA還與其他激素相互作用，例如JA，以協(xié)調(diào)對(duì)復(fù)合脅迫的響應(yīng)。

茉莉酸酯(JA)在脅迫響應(yīng)中的作用

1.JA是植物在響應(yīng)病原體感染、機(jī)械損傷和害蟲(chóng)侵襲時(shí)積累的主要激素。

2.JA通過(guò)結(jié)合冠狀病毒蛋白(COI1)受體并觸發(fā)下游信號(hào)級(jí)聯(lián)來(lái)介導(dǎo)脅迫響應(yīng)，包括激活轉(zhuǎn)錄因子和誘導(dǎo)防御基因的表達(dá)。

3.JA還與其他激素相互作用，例如ABA，以協(xié)調(diào)對(duì)復(fù)合脅迫的響應(yīng)。

乙烯在脅迫響應(yīng)中的作用

1.乙烯是植物在響應(yīng)各種脅迫，包括淹水、機(jī)械損傷和病原體感染時(shí)積累的主要激素。

2.乙烯通過(guò)結(jié)合乙烯受體(ETR1/ERS1)并激活下游信號(hào)級(jí)聯(lián)來(lái)介導(dǎo)脅迫響應(yīng)，包括基因表達(dá)變化、生理反應(yīng)和細(xì)胞死亡的協(xié)調(diào)。

3.乙烯還與其他激素相互作用，以協(xié)調(diào)對(duì)復(fù)合脅迫的響應(yīng)。

細(xì)胞素在脅迫響應(yīng)中的作用

1.細(xì)胞素是植物在響應(yīng)傷口愈合、組織分化和衰老過(guò)程中積累的主要激素。

2.細(xì)胞素通過(guò)結(jié)合細(xì)胞素受體(AHK)并激活下游信號(hào)級(jí)聯(lián)來(lái)介導(dǎo)脅迫響應(yīng)，包括細(xì)胞分裂的刺激和脅迫耐受性的增強(qiáng)。

3.細(xì)胞素還與其他激素相互作用，例如ABA，以協(xié)調(diào)對(duì)復(fù)合脅迫的響應(yīng)。激素信號(hào)在脅迫響應(yīng)中的作用

激素信號(hào)在植物對(duì)脅迫的響應(yīng)中起著至關(guān)重要的作用。這些信號(hào)分子調(diào)節(jié)基因表達(dá)、生理過(guò)程和形態(tài)變化，從而幫助植物應(yīng)對(duì)逆境條件。

脫落酸(ABA)

ABA是植物中廣泛存在的一種激素，在響應(yīng)各種脅迫時(shí)發(fā)揮著關(guān)鍵作用。它通過(guò)激活A(yù)BA受體(PYLs)觸發(fā)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而引起下游響應(yīng)。ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路調(diào)節(jié)脅迫響應(yīng)的各個(gè)方面，包括氣孔關(guān)閉、轉(zhuǎn)錄重編程、代謝變化和生長(zhǎng)抑制。

*氣孔關(guān)閉：ABA信號(hào)促進(jìn)氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的關(guān)閉，從而減少水分流失并防止植物失水。

*轉(zhuǎn)錄重編程：ABA激活一系列轉(zhuǎn)錄因子，導(dǎo)致與脅迫耐受相關(guān)的基因表達(dá)。這些基因編碼抗氧化劑、分子伴侶和滲透保護(hù)劑，有助于保護(hù)植物免受脅迫損害。

*代謝變化：ABA信號(hào)調(diào)節(jié)代謝過(guò)程，促進(jìn)能量?jī)?chǔ)存和保護(hù)性代謝產(chǎn)物的生成。它抑制光合作用和生長(zhǎng)，將資源重新分配到脅迫防御中。

*生長(zhǎng)抑制：ABA抑制根系和地上部的生長(zhǎng)，將精力集中在脅迫應(yīng)對(duì)上。它抑制細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和分化。

茉莉酸(JA)

JA是另一種在脅迫響應(yīng)中發(fā)揮作用的激素。它參與病原體防御、傷口愈合和次生代謝產(chǎn)物的合成。JA信號(hào)通過(guò)受體蛋白SCFCOI1和JAZ轉(zhuǎn)錄抑制劑的相互作用介導(dǎo)。

*病原體防御：JA信號(hào)誘導(dǎo)防御反應(yīng)，例如產(chǎn)生活性氧、抗菌肽和植物防御素。它激活病原體相關(guān)(PR)基因的表達(dá)，這些基因編碼多種抗病蛋白。

*傷口愈合：JA信號(hào)促進(jìn)傷口愈合，通過(guò)刺激愈傷組織的形成和callose合成。它激活jasmonatezim-domain(JAZ)基因的表達(dá)，這些基因編碼轉(zhuǎn)錄抑制劑，調(diào)節(jié)與傷口愈合相關(guān)的途徑。

*次生代謝產(chǎn)物的合成：JA信號(hào)調(diào)節(jié)次生代謝產(chǎn)物的合成，包括萜類(lèi)、生物堿和苯丙素。這些化合物在抵御病原體、吸引傳粉者和保護(hù)植物免受紫外線(xiàn)輻射等方面發(fā)揮作用。

赤霉素(GA)

GA是一種促進(jìn)生長(zhǎng)的激素，在脅迫響應(yīng)中發(fā)揮復(fù)雜的作用。它調(diào)節(jié)植物的伸長(zhǎng)、發(fā)芽和開(kāi)花。GA信號(hào)通過(guò)受體蛋白GID1和DELLA轉(zhuǎn)錄抑制劑的相互作用進(jìn)行轉(zhuǎn)導(dǎo)。

*伸長(zhǎng)：GA信號(hào)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，調(diào)節(jié)植物的高度和形態(tài)。它激活DELLA基因的表達(dá)，這些基因編碼轉(zhuǎn)錄抑制劑，負(fù)調(diào)控伸長(zhǎng)相關(guān)基因。

*發(fā)芽：GA信號(hào)促進(jìn)發(fā)芽，打破種子的休眠。它激活DELLA基因的降解，釋放對(duì)發(fā)芽過(guò)程至關(guān)重要的基因的抑制作用。

*脅迫緩解：在某些情況下，GA信號(hào)可以緩解脅迫的影響。例如，在淹水脅迫下，GA信號(hào)促進(jìn)乙烯合成，這有助于根系氣生化和脅迫耐受。

乙烯

乙烯是一種氣態(tài)激素，在果實(shí)成熟、葉片脫落和脅迫響應(yīng)中發(fā)揮作用。乙烯信號(hào)通過(guò)受體蛋白ETR1、ETR2和ERS1介導(dǎo)。

*果實(shí)成熟：乙烯信號(hào)誘導(dǎo)果實(shí)成熟，觸發(fā)顏色變化、質(zhì)地軟化和風(fēng)味發(fā)展。它激活A(yù)CO基因的表達(dá)，該基因編碼催化乙烯生物合成的酶。

*葉片脫落：乙烯信號(hào)促進(jìn)葉片脫落，有助于植物在不利條件下保存資源。它激活LBD基因的表達(dá)，該基因編碼一種E3連接酶，調(diào)節(jié)脫落區(qū)細(xì)胞層的形成。

*脅迫響應(yīng)：乙烯信號(hào)調(diào)節(jié)植物對(duì)各種脅迫的響應(yīng)。它可以促進(jìn)ABA合成、誘導(dǎo)抗性基因表達(dá)并調(diào)節(jié)氣孔功能。

其他激素

除了上述主要激素外，其他激素，例如生長(zhǎng)素(AUX)、細(xì)胞分裂素(CK)和脫落酸(SA)，也參與植物的脅迫響應(yīng)。AUX調(diào)節(jié)植物的極性、伸長(zhǎng)和分化。CK促進(jìn)細(xì)胞分裂、分化和器官發(fā)育。SA在病原體防御和系統(tǒng)獲得性抗性(SAR)中發(fā)揮作用。

激素信號(hào)相互作用

在脅迫響應(yīng)中，不同激素信號(hào)之間存在復(fù)雜且相互聯(lián)系的相互作用。激素可以相互作用以協(xié)同調(diào)節(jié)特定響應(yīng)，或以拮抗方式調(diào)節(jié)相反的響應(yīng)。例如，ABA和JA在病原體防御中協(xié)同作用，而ABA和GA在生長(zhǎng)抑制中拮抗作用。

結(jié)論

激素信號(hào)在果樹(shù)對(duì)脅迫的響應(yīng)中起著至關(guān)重要的作用。ABA、JA、GA、乙烯和其他激素通過(guò)調(diào)節(jié)基因表達(dá)、生理過(guò)程和形態(tài)變化，幫助植物適應(yīng)逆境條件。了解這些激素信號(hào)通路對(duì)于開(kāi)發(fā)基于植物激素的抗脅迫策略至關(guān)重要。第六部分脅迫信號(hào)跨談和協(xié)調(diào)關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)主題名稱(chēng)：信號(hào)整合與交互

1.脅迫信號(hào)經(jīng)受多種受體的感知，啟動(dòng)不同的信號(hào)通路。

2.不同的信號(hào)通路之間存在交互作用和整合，增強(qiáng)或抑制脅迫反應(yīng)。

3.關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，如MAP激酶和鈣依賴(lài)蛋白激酶，協(xié)調(diào)多個(gè)脅迫信號(hào)的傳遞。

主題名稱(chēng)：激素平衡與拮抗

脅迫信號(hào)跨談和協(xié)調(diào)

脅迫信號(hào)跨談是指不同脅迫信號(hào)之間相互作用和相互調(diào)控的現(xiàn)象。果樹(shù)在遭受多重脅迫時(shí)，其脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路之間會(huì)發(fā)生廣泛的跨談和協(xié)調(diào)，從而協(xié)同調(diào)節(jié)脅迫響應(yīng)。

ABA和JA信號(hào)通路

脫落酸（ABA）和茉莉酸（JA）是植物響應(yīng)脅迫的關(guān)鍵激素信號(hào)。ABA主要參與干旱和高溫脅迫反應(yīng)，而JA則主要參與機(jī)械損傷、病原體攻擊和蟲(chóng)害侵襲等脅迫反應(yīng)。

ABA和JA信號(hào)通路之間存在相互作用。ABA可以抑制JA合成，而JA可以促進(jìn)ABA合成。此外，這兩種激素還協(xié)同調(diào)節(jié)活性氧（ROS）的產(chǎn)生，從而共同影響脅迫耐受。

ABA和乙烯信號(hào)通路

乙烯是一種氣態(tài)激素，在果樹(shù)遭受多種脅迫時(shí)發(fā)揮作用。ABA和乙烯信號(hào)通路之間存在拮抗作用。ABA抑制乙烯合成，而乙烯促進(jìn)ABA降解。

這種拮抗作用對(duì)于果樹(shù)適應(yīng)脅迫至關(guān)重要。在干旱脅迫下，ABA積累抑制乙烯合成，促進(jìn)氣孔關(guān)閉和保水。而在淹水脅迫下，乙烯積累促進(jìn)細(xì)胞分裂和愈傷組織形成，促進(jìn)植株適應(yīng)淹水環(huán)境。

ABA、JA和SA信號(hào)通路

水楊酸（SA）是一種酚類(lèi)化合物，在植物病害防御中發(fā)揮關(guān)鍵作用。ABA、JA和SA信號(hào)通路之間存在復(fù)雜的相互調(diào)節(jié)關(guān)系。

ABA可以抑制SA合成，而SA可以誘導(dǎo)ABA合成。JA可以促進(jìn)SA合成，但抑制其積累。這三種激素協(xié)同調(diào)節(jié)ROS的產(chǎn)生，從而影響脅迫耐受和防御反應(yīng)。

激素信號(hào)通路和鈣離子信號(hào)通路

鈣離子（Ca2+）是細(xì)胞內(nèi)重要的第二信使，在脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。激素信號(hào)通路和鈣離子信號(hào)通路之間存在相互作用。

ABA可以誘導(dǎo)鈣離子流入細(xì)胞，而鈣離子流入可以激活A(yù)BA受體。JA也可以誘導(dǎo)鈣離子流入細(xì)胞，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)和防御基因的激活。

MAPK信號(hào)通路和激素信號(hào)通路

絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)通路在植物脅迫反應(yīng)中也發(fā)揮著重要的作用。激素信號(hào)通路和MAPK信號(hào)通路之間存在相互作用。

ABA、JA和SA均可以激活MAPK信號(hào)通路，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)和防御基因的激活。MAPK信號(hào)通路還可以反饋調(diào)節(jié)激素信號(hào)通路，形成正反饋或負(fù)反饋回路，增強(qiáng)或抑制脅迫響應(yīng)。

轉(zhuǎn)錄因子在脅迫信號(hào)跨談中的作用

轉(zhuǎn)錄因子在脅迫信號(hào)跨談中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。不同激素信號(hào)通路和鈣離子信號(hào)通路可以激活不同的轉(zhuǎn)錄因子，從而調(diào)節(jié)脅迫響應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá)。

例如，ABA響應(yīng)蛋白（AREB）轉(zhuǎn)錄因子被ABA激活，可以調(diào)節(jié)干旱和高溫脅迫響應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá)。茉莉酸誘導(dǎo)蛋白（JIP）轉(zhuǎn)錄因子被JA激活，可以調(diào)節(jié)病原體攻擊和蟲(chóng)害侵襲等脅迫響應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá)。

脅迫信號(hào)跨談和協(xié)調(diào)的意義

脅迫信號(hào)跨談和協(xié)調(diào)對(duì)于果樹(shù)適應(yīng)多種脅迫條件至關(guān)重要。通過(guò)整合不同的脅迫信號(hào)，果樹(shù)可以協(xié)同調(diào)節(jié)其生理生化反應(yīng)，優(yōu)化脅迫耐受和恢復(fù)機(jī)制。

了解脅迫信號(hào)跨談和協(xié)調(diào)的分子機(jī)制，可以為開(kāi)發(fā)新的抗脅迫策略提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)靶點(diǎn)。通過(guò)調(diào)節(jié)信號(hào)跨談和協(xié)調(diào)，可以增強(qiáng)果樹(shù)對(duì)不利環(huán)境條件的耐受性，提高果樹(shù)產(chǎn)量和品質(zhì)。第七部分脅迫響應(yīng)中轉(zhuǎn)錄后調(diào)控機(jī)制關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)主題名稱(chēng)：miRNA調(diào)控

1.miRNA是一種小非編碼RNA，通過(guò)靶向mRNAs阻止其翻譯或降解。

2.在脅迫下，miRNA的表達(dá)發(fā)生改變，調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子和其他基因的表達(dá)。

3.miRNA調(diào)控對(duì)于維持脅迫期間的穩(wěn)態(tài)和細(xì)胞存活至關(guān)重要。

主題名稱(chēng)：RNA結(jié)合蛋白調(diào)控

脅迫響應(yīng)中轉(zhuǎn)錄后調(diào)控機(jī)制

在果樹(shù)脅迫響應(yīng)中，除了轉(zhuǎn)錄調(diào)控外，還存在廣泛的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控機(jī)制，包括：

1.mRNA剪接替代（AS）：

AS是一種轉(zhuǎn)錄后調(diào)控機(jī)制，允許從單一基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生多個(gè)mRNA同種型，這會(huì)導(dǎo)致編碼不同功能蛋白。脅迫信號(hào)可以影響AS，從而改變下游基因的表達(dá)和功能。例如，在蘋(píng)果中，水分脅迫誘導(dǎo)了ACS6基因的AS，產(chǎn)生了一種新的同種型，編碼具有更高耐旱性的蛋白質(zhì)。

2.mRNA穩(wěn)定性調(diào)控：

脅迫信號(hào)可以影響mRNA的穩(wěn)定性，從而調(diào)節(jié)基因表達(dá)。一些脅迫響應(yīng)因子（WRKY）通過(guò)與mRNA的3'非翻譯區(qū)（3'UTR）結(jié)合，促進(jìn)mRNA降解，從而快速關(guān)閉脅迫響應(yīng)。相反，其他RNA結(jié)合蛋白（RBP）可以穩(wěn)定mRNA，延長(zhǎng)其壽命。例如，在桃樹(shù)中，miRNA169可以靶向編碼相關(guān)蛋白酶的mRNA，并使其降解，從而上調(diào)耐旱性。

3.蛋白質(zhì)翻譯調(diào)控：

脅迫信號(hào)還可以通過(guò)翻譯調(diào)控機(jī)制影響蛋白質(zhì)翻譯。例如，在梨樹(shù)中，營(yíng)養(yǎng)脅迫誘導(dǎo)了eIF4E激酶的表達(dá)，該激酶通過(guò)磷酸化eIF4E抑制翻譯起始，從而節(jié)約能量和資源。另外，在蘋(píng)果中，水分脅迫誘導(dǎo)了翻譯終止因子eRF1的積累，從而促進(jìn)翻譯終止，限制蛋白質(zhì)合成。

4.miRNA調(diào)控：

miRNA是小非編碼RNA，通過(guò)靶向mRNA的3'UTR來(lái)抑制翻譯或誘導(dǎo)mRNA降解。脅迫信號(hào)可以調(diào)節(jié)miRNA的表達(dá)和靶向性，從而影響脅迫響應(yīng)。例如，在葡萄中，miR169在干旱脅迫下上調(diào)，靶向了一系列編碼葉綠體蛋白的基因，從而抑制光合作用，節(jié)省能量。

5.circRNA調(diào)控：

circRNA是一種共價(jià)環(huán)化的RNA分子，在脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要作用。circRNA可以與miRNA結(jié)合，充當(dāng)miRNA的海綿，從而間接上調(diào)miRNA靶向基因的表達(dá)。例如，在蘋(píng)果中，circ0001在水分脅迫下上調(diào)，可以與miR156結(jié)合，從而上調(diào)miR156靶向基因的表達(dá)，增強(qiáng)耐旱性。

結(jié)論

轉(zhuǎn)錄后調(diào)控機(jī)制在果樹(shù)脅迫響應(yīng)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，包括mRNA剪接替代、mRNA穩(wěn)定性調(diào)控、蛋白質(zhì)翻譯調(diào)控、miRNA調(diào)控和circRNA調(diào)控。這些機(jī)制的協(xié)調(diào)作用動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)脅迫相關(guān)基因的表達(dá)，從而