植物的礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)

第三章植物的礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化，稱為礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineralnutrition。第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素發(fā)，或化學(xué)性質(zhì)發(fā)生改變）烘干秤重，水分散失10-95%，剩余5-90%的干物質(zhì)在600℃灼燒，其中有機(jī)物中的碳、氫、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子態(tài)氮、NH3H2SSO2的形式散失到空氣中，余下（ashelement）又稱礦質(zhì)元素（mineralelement）。氮在燃燒過(guò)程中散失而不存在于灰分中，所常是以硝酸鹽(NO-3)和銨鹽（NH4）的形式被吸收，所以將氮和礦質(zhì)元素一起9270如禾本科植物含Si較多，十字花科植物含S較多，豆科植物含Ca較多；（一）植物必需的礦質(zhì)元素確定標(biāo)準(zhǔn)（種類多，是否都必須，有什么標(biāo)準(zhǔn)（二）溶液培養(yǎng)法（solutionculturemethod）亦稱水培法（waterculturemethod）：在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培養(yǎng)法（砂培法）sandculturemethod：在洗凈的石英砂或玻璃球等（C，氫（H，氧（O（N（S（P（K（Mn（B（Cu（Zn（Mo（CI（Ni，（C，氫（H（N（S（P（K（Ca（Mg；（Fe（Cu（B（Zn（Mn（Mo（CIelement對(duì)水稻、Al對(duì)茶樹等。稀土元素指元素周期表中原子序數(shù)在57~71的鑭系元素及其化學(xué)性質(zhì)與鑭（一）是核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素、植物激素（如生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素、維生素（如B1、B2、B6、P等、生物堿等的成分，當(dāng)?shù)使?yīng)充分吋，植物磷常以磷酸鹽（HPO2-4H2PO-4）形式被植物吸收后，大部分成為有機(jī)物。成ATP的反應(yīng)中起關(guān)健作用，磷在糖類、蛋白質(zhì)代謝和脂類代謝中起著重要的60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、硫酶A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的組成鈣Ca2＋Ca2＋Ca2＋?CaM復(fù)合體，在代謝調(diào)節(jié)中起“第二信使”的鎂主要存在于幼嫩器官和組織中，是葉綠素組成成分，又是RuBP羧化酶，5-各種磷酸変位酶和磷酸激酶。同樣，也可以活化DNA和RNA的合成過(guò)程。（二）鐵以Fe2+的鰲合物被吸收，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的細(xì)胞色素和錳氯（54年確定為必需元素鋅響氧化還原過(guò)程（Cu＋Cu2+。銅又存在于葉綠體的質(zhì)藍(lán)素中，后者是光合作C02NH3。也是氫鉬鉬離子（M04+M06+）是硝酸還原酶的金屬成分，起著電子傳遞作用。鉬又N、K、Mg（如N、Mg是葉綠素的組成成分，F(xiàn)e、Mn、Cu、Zn是葉綠素合成過(guò)程的催化劑P、K、B與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)，常常影響糖類物質(zhì)的積累等。三、植（一）（三）加入診斷法被動(dòng)吸收——力：分子擴(kuò)散決定于化學(xué)勢(shì)梯度或濃度梯度（concentrationgradient。離子的擴(kuò)梯度（electrochemicalPotentialgradient。目前在離子通道研究中廣泛使用了膜片鉗技木Patchclamptechnique，PC，研究表明質(zhì)膜上有K＋、Cl－、Ca2＋和NO3-等離子通道。據(jù)估計(jì)，大約毎15μm2的細(xì)胞質(zhì)膜表面有一個(gè)K＋通道。一個(gè)表面積為4000μm2的保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜約有250個(gè)K＋通道2載體107-108個(gè)離子，比載體蛋白運(yùn)輸離子或分子的速度快1000倍。二、Mitchell提出的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)。20世紀(jì)60年代Mitchell提出了有關(guān)能量轉(zhuǎn)導(dǎo)的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)（chemiosmotictheory（一）ATP子泵（ionpump）主要有質(zhì)膜上的H+—ATP酶和Ca2+——ATP酶、液泡膜上的質(zhì)子泵（H+—ATP酶P型H+－ATPH+自細(xì)胞內(nèi)泵至胞外，使質(zhì)膜兩側(cè)的H+維持1－2量級(jí)的濃度差（即兩個(gè)左右的pH單位）。V型H+－ATP酶將H+自細(xì)胞質(zhì)泵至H+2（2pHCa2+-ATP亦稱為鈣泵(calciumpump),它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解,釋放出能量,驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞,由于其活性依賴于ATP與Mg2的結(jié)合,所以又稱為Ca2+,Mg2+-ATP酶。（二）主動(dòng)吸收的機(jī)理——質(zhì)膜上的H+-ATP酶其水解ATP的部位位于膜內(nèi)側(cè)，利用水解ATP釋放的H＋H＋濃度増加，結(jié)果使質(zhì)膜兩側(cè)產(chǎn)生了質(zhì)子濃度梯度Protonconcentrationgradient和膜電位梯度（membranePotentialgradient），兩者合稱電化學(xué)勢(shì)梯度（electrochemicalPotentialgradient），是其它離子越過(guò)膜的動(dòng)力，Mitchell將其稱為質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。H-ATP是ATP中的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榈腍+滲透能。H+—ATPH+H+有沿著電化傳遞體有3種類型：同向傳遞體（symporter）：傳遞體與質(zhì)膜外側(cè)的H＋結(jié)合，同時(shí)又與另一分反向傳遞體（antiporter）H＋結(jié)合同時(shí)，又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子（Na+結(jié)合，兩者朝相反方向運(yùn)輸。一般認(rèn)為膜內(nèi)的陽(yáng)離子三.細(xì)胞通過(guò)膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程,(pinocytosh)（一）但礦質(zhì)吸收與水分吸收并不成比例（光下，K,磷酸根快，而Ca,Mg,硫酸根，硝酸（二）離子的選擇性吸收（selectiveCa、Mg多，而水稻Si銨鹽（如硫酸銨）H+，PH下大于陽(yáng)離子，OH-、HCO3-排除出，PH升高，這種鹽稱為生理堿性鹽，硝酸銨植物對(duì)其陰陽(yáng)離子的吸收基本相等，PH不變，這種鹽為生理中性鹽。（三）單鹽毒害（toxicity singlesalt）和離子對(duì)抗（ion溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對(duì)植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害（toxicityofsinglesalt溶液（balancedsolution。二.（一）吸收區(qū)域（二）吸收過(guò)程原因：根部細(xì)胞的質(zhì)膜表層有陰陽(yáng)離子（H+和HCO3-），這些離子主要是由呼吸放出的C02和H20生成的H2C03解離出來(lái)的。H+和HCO3-迅速地分別與周圍溶液離子由木質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管或管胞的方式有兩種意見(jiàn)被動(dòng)擴(kuò)散：將玉米根浸在含有1mol·L-1KCl和0.lmol·L-1CaC2的溶液中,用離子微電極插入根部不同橫切部位,測(cè)定不同部位離子的電化學(xué)勢(shì)。結(jié)果表明,表皮和皮層細(xì)胞的K+C-等的電化學(xué)勢(shì)很高,而導(dǎo)管的電化學(xué)勢(shì)急劇下降,說(shuō)明離子是順著濃度梯度被動(dòng)地?cái)U(kuò)散入導(dǎo)管的。有質(zhì)子泵、水通道(waterchannel)和一些控制離子出入的離子通道(ionchannel)。（一）（二）吸收礦質(zhì)元素就越多。土壤通氣良好,除增加氧氣外,二氧化碳過(guò)多,（三）（四）土壤PH若堿性強(qiáng)Fe，PO43-、Ca、Mg、Cu和Zn不溶解狀態(tài)),能被植物利用量便若酸性強(qiáng)PO43-、K、Ca、Mg等易溶解,但植物來(lái)不及吸收,易被雨水沖掉,土壤溶液PH（五）（協(xié)同作用或相互抑制，如Br和I2會(huì)使氯的吸收減少，鉀、銣、銫三者競(jìng)爭(zhēng)，O3-、O4-對(duì)氯有促進(jìn)作用。四.質(zhì)的器官,主要是葉片,所以也稱為葉片營(yíng)養(yǎng)(foliarnutrition)根外追肥時(shí)間：傍晚或下午4時(shí)溶液濃度：1.5%～2.0%以下,優(yōu)點(diǎn)和應(yīng)用養(yǎng)；補(bǔ)充微量元素,效果快,不足：角質(zhì)層厚的葉片（柑橘類），效果差第四節(jié)氮的同化（一）硝酸鹽先還原為亞硝酸鹽, NO-+NAD(P)H+ NO-+NAD(P)+ 該過(guò)程是由細(xì)胞質(zhì)中的硝酸還原酶(nitratereductase)催化。在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。便叫做誘導(dǎo)酶(inducedenzyme)或適應(yīng)酶(adaptiveenzyme)。吳相鈺、湯佩松(1957)的實(shí)驗(yàn)證明,水稻幼苗如果培養(yǎng)在硝酸鹽溶液中,體內(nèi)不穩(wěn)定；2.誘導(dǎo)后迅速合成，如小麥幼苗用含有NO-的溶液培養(yǎng)，40分鐘后就合和MoCo(鉬復(fù)合體,molybdenumcofactor)等組成,在酶促反應(yīng)中起電子傳遞體作用。在還原過(guò)程中,電子從NAD(P)H傳至FAD,再經(jīng)Cytb557傳至MoCo,然后將硝酸鹽還是由亞硝酸還原酶(nitritereductase，NiR)催化的。NiR含兩個(gè)輔基(鐵-硫簇NO2-+6Fdred+8H++6e-→ +6Fdox+（二）1．谷氨酰胺合成酶：在谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase,GS)作用下,并以(glutamineα-ketoglutarateaminotransferase,GOGAT),它有NADH-GOGAT和Fd-GOGAT兩種類型,分別以NAD+H+和還原態(tài)的Fd為電子供體,催化谷氨酰胺(glutamatedehydrogenase,GDH)作用下,以NAD(P)H+H+為氫供給體,還原為谷氨(transamination)形成其它氨基酸或酰胺。例,谷氨酸與草酰乙酸結(jié)合,在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶(aspartateaminotramferase,-AT)催化下,又如,谷氨酰胺與天冬氨酸結(jié)合,在天冬酰胺合成酶(asparagine和（三）生物固氮(biologicalnitrogen非共生微生物(asymbioticmicroorganism),主要有3種:好氣性細(xì)菌[以固氮共生微生物(symbioticmicroorganism)。例，與豆科植物共生的根瘤菌,與氨是固氮的最終產(chǎn)物。分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下N2+8e-+8H++16ATP2NH3+H2+16ADP+固氮酶復(fù)合物鐵蛋白(Feprotein),又稱固氮酶還原酶(dinitrogenasereductase),由兩個(gè)37～72×103的亞基組成。每個(gè)亞基含有一個(gè)4Fe-4S2-簇，通過(guò)鐵參與氧化還原反應(yīng)，其作用是水解ATP,還原鉬鐵蛋白；鉬鐵蛋白(Mo-Feprotein),又稱固氮酶(dinitrogenase),由4個(gè)180～225×103的亞基組成，每個(gè)亞基有2個(gè)MoFeS簇。作用是還原N2為NH3。二者同時(shí)存在固氮酶復(fù)合物遇O2很快被鈍化。鉬是NR和固氮酶的組成成分，缺鉬則影響固氮酶復(fù)合物還可還原質(zhì)子(H+)而放出氫(H2)。氫在氫化酶(hydrogenase)（一）N——主要以有機(jī)氮的形式運(yùn)輸（NO3-P——S——（二）利用放射性同位素已經(jīng)查明,把柳莖一段的韌皮部同木質(zhì)部分離開來(lái),在兩者之間插入或不插入不透水的蠟紙,在柳樹根施予42K,5h后測(cè)定42在柳莖各部分的分布，可知,有蠟紙間隔開的木質(zhì)部含有大量42K,而韌皮部幾乎沒(méi)有42K,這就說(shuō)明,紙的實(shí)驗(yàn)中,韌皮部都有較多42,42皮部。利用上述的實(shí)驗(yàn)技術(shù),O42-,lh后測(cè)定32p實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,葉片吸收磷酸后,是沿著韌皮部向下運(yùn)輸?shù)?；同?磷酸也從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部。（三）約為30～100cm·h-1不參與循環(huán)的元素：在細(xì)胞中呈難溶解的穩(wěn)定化合物（如硫、鈣、鐵、錳、硼，特別是鈣、鐵、錳，所以它們是不能參與循環(huán)的元素。吸收后被固定住而不能移動(dòng),第五節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)（一）（二）同一作物在不同生育時(shí)期中,（三）作物不同,(氯有阻礙糖運(yùn)輸?shù)淖饔盟荆轰@態(tài)氮優(yōu)于硝態(tài)氮（水稻缺乏硝酸還原酶,難以利用硝態(tài)氮,硝態(tài)氮均要(煙草需要有機(jī)酸來(lái)加強(qiáng)葉的燃燒性,硝酸能使細(xì)胞內(nèi)的氧化能力占優(yōu)勢(shì),有利于有機(jī)酸的形成,銨態(tài)氮?jiǎng)t有利于芳香油的形成,因此煙草施用H4N03效果最佳)。黃花苜蓿，紫云英：吸磷能力弱,毛苕、蕎麥：吸磷能力強(qiáng),（一）如河南（小麥）：瘦弱苗像馬耳朵,壯苗像騾耳朵，旺苗像豬葉色：葉色是反映作物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)狀況(尤其是氮素水平)的最靈敏的指標(biāo)。功能葉的葉綠素---含氮量的變化基本上是一致的。葉色深,兩者均低。生產(chǎn)上常以葉色作為施用氮肥的指標(biāo)。（二）肥情況的生理生化變化,稱為施肥的生理指標(biāo)(功能葉為測(cè)定對(duì)象)營(yíng)