生物化學 課件 第6章 生物氧化

第六章生物氧化第一節(jié)概述第二節(jié)線粒體氧化體系第三節(jié)其他氧化體系第一節(jié)概述一、生物氧化的概念及其特點1.概念在生命活動中，營養(yǎng)物質在生物體內氧化分解成水和二氧化碳，并釋放能量的過程，稱為生物氧化。2.特點(1)物質氧化是在體溫及pH近于中性的體液中，經過一系酶催化逐步進行的(2)物質氧化分解逐步進行，能量逐步釋放，其中一部分能量以熱能的形式釋放；另一部分能量則在細胞內以化學能的形式儲存在高能化合物分子中(3)生物氧化的方式主要是以脫氫為主，而不是直接被分子氧氧化

(4)生物氧化過程中產生的CO2是通過有機酸的脫羧基作用生成①加氧反應

向底物分子中直接加入一個氧原子或氧分子。②脫氫反應

從底物分子中脫去兩個氫原子。③失電子反應從底物分子上脫去一個電子。二、生物氧化的方式三、參與生物氧化的酶類（一）氧化酶類是一類含鐵或銅等金屬離子的結合蛋白，直接以氧為受氫體，脫下的氫與氧結合生成H2O。（二）需氧脫氫酶類是一類以FMN或FAD為輔基的黃素蛋白，直接以氧為受氫體，脫下的氫與氧結合生成H2O2。（三）不需氧脫氫酶類脫下的氫不直接與氧結合，而是經一系列的傳遞體傳遞給氧生成水。第二節(jié)線粒體的氧化體系線粒體稱為細胞的“動力工廠”。生物氧化脫下的氫以NADH+H+或FADH2的形式，經過一系列酶和輔助因子的傳遞，最終傳遞給氧生成H2O，并釋放能量。

線粒體內膜上的酶和輔酶按一定的排列順序組成的遞氫或遞電子體系，稱為電子傳遞鏈。也稱呼吸鏈。

遞氫體煙酰胺核苷酸NAD+(輔酶Ⅰ)：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸

NADP+(輔酶Ⅱ)：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸一、呼吸鏈的組成氧化型輔酶Ⅰ還原型輔酶Ⅰ（一）呼吸鏈中的遞氫體和遞電子體(2)黃素蛋白類FAD(黃素腺嘌呤二核苷酸)FMN(黃素腺嘌呤單核苷酸)氧化型FMN或FAD還原型FMNH2或FADH2(3)泛醌CoQ氧化型COQ

還原型CoQH2遞電子體（1）鐵硫蛋白：Fe—S

鐵硫蛋白種類較多，在線粒體內膜上往往與黃素蛋白和細胞色素結合成復合體存在。Fe3++eFe2+（2）細胞色素體系（Cyt）：b、c1、c、a.a32Cyt·Fe3++2e2Cyt·Fe2+

上述遞氫體和遞電子體在線粒體內膜上大多以復合體的形式存在，用去污劑處理線粒體內膜可分離出四種復合體。（二）呼吸鏈中的酶復合體及其功能復合體酶名稱輔基主要作用復合體ⅠNADH-泛醌還原酶FMN，F(xiàn)e-S將NADH的氫原子傳遞給泛醌復合體Ⅱ琥珀酸-泛醌還原酶FAD，F(xiàn)e-S將琥珀酸中的氫原子傳遞給泛醌復合體Ⅲ泛醌-細胞色素c還原酶鐵卟啉Fe-S將電子從還原型泛醌傳遞給細胞色素c復合體Ⅳ細胞色素c氧化酶鐵卟啉，

Cu將電子從細胞色素c傳遞給氧呼吸鏈各復合體的位置示意圖（三）體內兩條重要的呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈是由復合體Ⅰ、CoQ、Cytc、復合體Ⅲ和復合體Ⅳ組成。是體內最重要的呼吸鏈。電子傳遞順序是：

（2）FADH2氧化呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈由復合體Ⅱ、CoQ、Cytc、復合體Ⅲ和復合體Ⅳ組成。電子傳遞順序是：

二、氧化磷酸化（一）氧化磷酸化的概念物質氧化脫下的氫通過呼吸鏈的傳遞與氧化合生成水，同時釋放能量，在ATP合酶的催化下使ADP磷酸化生成ATP，這種物質氧化與ADP磷酸化相偶聯(lián)的過程稱為氧化磷酸化。氧化磷酸化是生成ATP的主要方式。氧化磷酸化進行的部位在線粒體。（二）氧化磷酸化偶聯(lián)的部位氧化磷酸化偶聯(lián)的部位

P/O比值：是指每消耗1mol原子氧時ADP磷酸化攝取無機磷的mol數(shù)。1對氫經NADH氧化呼吸鏈傳遞給氧生成水時，P/O比值約為2.5，即可產生2.5分子ATP；經FADH2氧化呼吸鏈氧化生成水時，P/O比值約為1.5，即可產生1.5分子ATP。三、影響氧化磷酸化的因素（一）細胞內ADP濃度和ADP/ATP比值當機體耗能增多時，ATP分解速度加快，線粒體中ADP和Pi的濃度升高，使ADP∕ATP比值升高，氧化磷酸化的速率加快，從而使體內的NADH+H+迅速減少同時產生大量的NAD+，進而促進物質分解代謝的進行；當機體耗能減少時，線粒體中ADP和Pi的濃度降低，ADP∕ATP比值下降，氧化磷酸化的速度減慢。（二）甲狀腺激素甲狀腺素可活化細胞膜上Na+-K+-ATP酶的活性，該酶能加速ATP水解生成ADP和Pi，ADP和Pi的增加又加快氧化磷酸化。甲狀腺激素還可增加解偶聯(lián)蛋白基因表達，使氧化磷酸化解偶聯(lián)，產熱增加。（三）抑制劑

呼吸鏈抑制劑：能與電子傳遞鏈中某一傳遞體結合，使其喪失遞氫、遞電子的功能，電子傳遞鏈中斷，耗O2↓，ATP生成↓。如魚藤酮、異戊巴比妥、抗霉素A、CO、CN－等。解偶聯(lián)劑：抑制ADP磷酸化生成ATP，使遞氫和遞電子中產生的能量不能使ADP磷酸化生成ATP，即解除氫的氧化與ADP的磷酸化之間的偶聯(lián)作用。如2，4-二硝基酚。ATP合酶抑制劑：該類抑制劑既可抑制電子傳遞又可抑制ADP磷酸化生成ATP。如寡霉素A。四、ATP與能量代謝（一）能量的儲存和利用能量的貯存：當體內能量供大于求時，CK可催化ATP將能量轉給肌酸（C）生成磷酸肌酸（C～P），C～P是生物體內能量的貯存形式。

ATP＋CC～P＋ADP能量的利用：當機體能量供不應求時，CK又催化C～P將能量轉給ADP生成ATP，ATP是機體能量的直接供應者。CK（二）ATP的生成方式底物水平磷酸化：是指物質在代謝過程中，由于脫氫、脫水等作用引起分子內部能量重新分布，底物分子上新形成高能鍵，將此高能鍵轉移給ADP（或其它核苷二磷酸）生成ATP（或其它核苷三磷酸）的方式，稱為底物水平磷酸化。氧化磷酸化：物質氧化脫下的氫通過呼吸鏈的傳遞與氧化合生成水，同時釋放能量，在ATP合酶的催化下使ADP磷酸化生成ATP，這種物質氧化與ADP磷酸化相偶聯(lián)的過程稱為氧化磷酸化。五、胞內NADH的氧化

胞液中生成的NADH不能自由通過線粒體內膜，故線粒體外NADH所攜帶的2H必須通過某種轉運機制才能進入線粒體進行氧化磷酸化，這種轉運機制主要有α-磷酸甘油穿梭和蘋果酸-天冬氨酸穿梭。（一）α-磷酸甘油穿梭主要存在于骨骼肌和大腦組織產生1.5分子ATP（二）蘋果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝、腎和心肌細胞中產生2.5分子ATP第三節(jié)其他氧化體系一、微粒體中的氧化酶（一）加單氧酶

是一個由細胞色素P450和NADPH-細胞色素P450還原酶組成的多酶復合體。該酶可使氧分子中的一個氧原子加到底物分子上，而另一個氧原子則與NADPH＋H+的兩個質子化合成水，故稱混合功能氧化酶。又因為加入底物分子的氧原子生成羥基，也稱羥化酶。RH＋NADPH＋H+

＋O2

ROH＋NADP+

＋H2OC10H12-CH=CH-H12C10C10H12-CHOO22（二）加雙氧酶

催化在底物分子中直接加入兩個氧原子。β-胡蘿卜素視黃醛二、過氧化物酶體中的氧化酶類（一）過氧化氫酶過氧化氫酶又稱觸酶，其輔基含有四個血紅素，催化H2O2反應生成水，并釋放出O2。（二）過氧化物酶該酶以血紅素為輔基，催化H2O2直接氧化酚類或胺類等有毒物質，同時生成H2