生物化學(xué) 課件 第6章 生物氧化

第六章生物氧化第一節(jié)概述第二節(jié)線粒體氧化體系第三節(jié)其他氧化體系第一節(jié)概述一、生物氧化的概念及其特點(diǎn)1.概念在生命活動(dòng)中，營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化分解成水和二氧化碳，并釋放能量的過程，稱為生物氧化。2.特點(diǎn)(1)物質(zhì)氧化是在體溫及pH近于中性的體液中，經(jīng)過一系酶催化逐步進(jìn)行的(2)物質(zhì)氧化分解逐步進(jìn)行，能量逐步釋放，其中一部分能量以熱能的形式釋放；另一部分能量則在細(xì)胞內(nèi)以化學(xué)能的形式儲(chǔ)存在高能化合物分子中(3)生物氧化的方式主要是以脫氫為主，而不是直接被分子氧氧化

(4)生物氧化過程中產(chǎn)生的CO2是通過有機(jī)酸的脫羧基作用生成①加氧反應(yīng)

向底物分子中直接加入一個(gè)氧原子或氧分子。②脫氫反應(yīng)

從底物分子中脫去兩個(gè)氫原子。③失電子反應(yīng)從底物分子上脫去一個(gè)電子。二、生物氧化的方式三、參與生物氧化的酶類（一）氧化酶類是一類含鐵或銅等金屬離子的結(jié)合蛋白，直接以氧為受氫體，脫下的氫與氧結(jié)合生成H2O。（二）需氧脫氫酶類是一類以FMN或FAD為輔基的黃素蛋白，直接以氧為受氫體，脫下的氫與氧結(jié)合生成H2O2。（三）不需氧脫氫酶類脫下的氫不直接與氧結(jié)合，而是經(jīng)一系列的傳遞體傳遞給氧生成水。第二節(jié)線粒體的氧化體系線粒體稱為細(xì)胞的“動(dòng)力工廠”。生物氧化脫下的氫以NADH+H+或FADH2的形式，經(jīng)過一系列酶和輔助因子的傳遞，最終傳遞給氧生成H2O，并釋放能量。

線粒體內(nèi)膜上的酶和輔酶按一定的排列順序組成的遞氫或遞電子體系，稱為電子傳遞鏈。也稱呼吸鏈。

遞氫體煙酰胺核苷酸NAD+(輔酶Ⅰ)：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸

NADP+(輔酶Ⅱ)：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸一、呼吸鏈的組成氧化型輔酶Ⅰ還原型輔酶Ⅰ（一）呼吸鏈中的遞氫體和遞電子體(2)黃素蛋白類FAD(黃素腺嘌呤二核苷酸)FMN(黃素腺嘌呤單核苷酸)氧化型FMN或FAD還原型FMNH2或FADH2(3)泛醌CoQ氧化型COQ

還原型CoQH2遞電子體（1）鐵硫蛋白：Fe—S

鐵硫蛋白種類較多，在線粒體內(nèi)膜上往往與黃素蛋白和細(xì)胞色素結(jié)合成復(fù)合體存在。Fe3++eFe2+（2）細(xì)胞色素體系（Cyt）：b、c1、c、a.a32Cyt·Fe3++2e2Cyt·Fe2+

上述遞氫體和遞電子體在線粒體內(nèi)膜上大多以復(fù)合體的形式存在，用去污劑處理線粒體內(nèi)膜可分離出四種復(fù)合體。（二）呼吸鏈中的酶復(fù)合體及其功能復(fù)合體酶名稱輔基主要作用復(fù)合體ⅠNADH-泛醌還原酶FMN，F(xiàn)e-S將NADH的氫原子傳遞給泛醌復(fù)合體Ⅱ琥珀酸-泛醌還原酶FAD，F(xiàn)e-S將琥珀酸中的氫原子傳遞給泛醌復(fù)合體Ⅲ泛醌-細(xì)胞色素c還原酶鐵卟啉Fe-S將電子從還原型泛醌傳遞給細(xì)胞色素c復(fù)合體Ⅳ細(xì)胞色素c氧化酶鐵卟啉，

Cu將電子從細(xì)胞色素c傳遞給氧呼吸鏈各復(fù)合體的位置示意圖（三）體內(nèi)兩條重要的呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈?zhǔn)怯蓮?fù)合體Ⅰ、CoQ、Cytc、復(fù)合體Ⅲ和復(fù)合體Ⅳ組成。是體內(nèi)最重要的呼吸鏈。電子傳遞順序是：

（2）FADH2氧化呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈由復(fù)合體Ⅱ、CoQ、Cytc、復(fù)合體Ⅲ和復(fù)合體Ⅳ組成。電子傳遞順序是：

二、氧化磷酸化（一）氧化磷酸化的概念物質(zhì)氧化脫下的氫通過呼吸鏈的傳遞與氧化合生成水，同時(shí)釋放能量，在ATP合酶的催化下使ADP磷酸化生成ATP，這種物質(zhì)氧化與ADP磷酸化相偶聯(lián)的過程稱為氧化磷酸化。氧化磷酸化是生成ATP的主要方式。氧化磷酸化進(jìn)行的部位在線粒體。（二）氧化磷酸化偶聯(lián)的部位氧化磷酸化偶聯(lián)的部位

P/O比值：是指每消耗1mol原子氧時(shí)ADP磷酸化攝取無機(jī)磷的mol數(shù)。1對(duì)氫經(jīng)NADH氧化呼吸鏈傳遞給氧生成水時(shí)，P/O比值約為2.5，即可產(chǎn)生2.5分子ATP；經(jīng)FADH2氧化呼吸鏈氧化生成水時(shí)，P/O比值約為1.5，即可產(chǎn)生1.5分子ATP。三、影響氧化磷酸化的因素（一）細(xì)胞內(nèi)ADP濃度和ADP/ATP比值當(dāng)機(jī)體耗能增多時(shí)，ATP分解速度加快，線粒體中ADP和Pi的濃度升高，使ADP∕ATP比值升高，氧化磷酸化的速率加快，從而使體內(nèi)的NADH+H+迅速減少同時(shí)產(chǎn)生大量的NAD+，進(jìn)而促進(jìn)物質(zhì)分解代謝的進(jìn)行；當(dāng)機(jī)體耗能減少時(shí)，線粒體中ADP和Pi的濃度降低，ADP∕ATP比值下降，氧化磷酸化的速度減慢。（二）甲狀腺激素甲狀腺素可活化細(xì)胞膜上Na+-K+-ATP酶的活性，該酶能加速ATP水解生成ADP和Pi，ADP和Pi的增加又加快氧化磷酸化。甲狀腺激素還可增加解偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)，使氧化磷酸化解偶聯(lián)，產(chǎn)熱增加。（三）抑制劑

呼吸鏈抑制劑：能與電子傳遞鏈中某一傳遞體結(jié)合，使其喪失遞氫、遞電子的功能，電子傳遞鏈中斷，耗O2↓，ATP生成↓。如魚藤酮、異戊巴比妥、抗霉素A、CO、CN－等。解偶聯(lián)劑：抑制ADP磷酸化生成ATP，使遞氫和遞電子中產(chǎn)生的能量不能使ADP磷酸化生成ATP，即解除氫的氧化與ADP的磷酸化之間的偶聯(lián)作用。如2，4-二硝基酚。ATP合酶抑制劑：該類抑制劑既可抑制電子傳遞又可抑制ADP磷酸化生成ATP。如寡霉素A。四、ATP與能量代謝（一）能量的儲(chǔ)存和利用能量的貯存：當(dāng)體內(nèi)能量供大于求時(shí)，CK可催化ATP將能量轉(zhuǎn)給肌酸（C）生成磷酸肌酸（C～P），C～P是生物體內(nèi)能量的貯存形式。

ATP＋CC～P＋ADP能量的利用：當(dāng)機(jī)體能量供不應(yīng)求時(shí)，CK又催化C～P將能量轉(zhuǎn)給ADP生成ATP，ATP是機(jī)體能量的直接供應(yīng)者。CK（二）ATP的生成方式底物水平磷酸化：是指物質(zhì)在代謝過程中，由于脫氫、脫水等作用引起分子內(nèi)部能量重新分布，底物分子上新形成高能鍵，將此高能鍵轉(zhuǎn)移給ADP（或其它核苷二磷酸）生成ATP（或其它核苷三磷酸）的方式，稱為底物水平磷酸化。氧化磷酸化：物質(zhì)氧化脫下的氫通過呼吸鏈的傳遞與氧化合生成水，同時(shí)釋放能量，在ATP合酶的催化下使ADP磷酸化生成ATP，這種物質(zhì)氧化與ADP磷酸化相偶聯(lián)的過程稱為氧化磷酸化。五、胞內(nèi)NADH的氧化

胞液中生成的NADH不能自由通過線粒體內(nèi)膜，故線粒體外NADH所攜帶的2H必須通過某種轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制才能進(jìn)入線粒體進(jìn)行氧化磷酸化，這種轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制主要有α-磷酸甘油穿梭和蘋果酸-天冬氨酸穿梭。（一）α-磷酸甘油穿梭主要存在于骨骼肌和大腦組織產(chǎn)生1.5分子ATP（二）蘋果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝、腎和心肌細(xì)胞中產(chǎn)生2.5分子ATP第三節(jié)其他氧化體系一、微粒體中的氧化酶（一）加單氧酶

是一個(gè)由細(xì)胞色素P450和NADPH-細(xì)胞色素P450還原酶組成的多酶復(fù)合體。該酶可使氧分子中的一個(gè)氧原子加到底物分子上，而另一個(gè)氧原子則與NADPH＋H+的兩個(gè)質(zhì)子化合成水，故稱混合功能氧化酶。又因?yàn)榧尤氲孜锓肿拥难踉由闪u基，也稱羥化酶。RH＋NADPH＋H+

＋O2

ROH＋NADP+

＋H2OC10H12-CH=CH-H12C10C10H12-CHOO22（二）加雙氧酶

催化在底物分子中直接加入兩個(gè)氧原子。β-胡蘿卜素視黃醛二、過氧化物酶體中的氧化酶類（一）過氧化氫酶過氧化氫酶又稱觸酶，其輔基含有四個(gè)血紅素，催化H2O2反應(yīng)生成水，并釋放出O2。（二）過氧化物酶該酶以血紅素為輔基，催化H2O2直接氧化酚類或胺類等有毒物質(zhì)，同時(shí)生成H2