光合作用的過(guò)程

光合作用的過(guò)程第三節(jié)光合作用的過(guò)程需光的光反應(yīng)和不需光的暗反應(yīng)。

1.光反應(yīng)：必須在光下進(jìn)行，由光所引起的光化反應(yīng)，

它主要在基粒類(lèi)囊體膜（光合膜）上進(jìn)行；

2.暗反應(yīng)：可以在暗處進(jìn)行的由若干酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，

暗反應(yīng)是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的。光合作用的三大步驟：

1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換（原初反應(yīng)）；

2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（電子傳遞和光合磷酸化）；

3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能（碳素同化）；一、原初反應(yīng)（一）光能的吸收和傳遞1、光輻射的1個(gè)質(zhì)點(diǎn)稱(chēng)作1個(gè)光子，攜帶的能量是1個(gè)量子，稱(chēng)為光量子。單位是J（焦耳）。波長(zhǎng)越長(zhǎng)，量子能量越小。2.光合單位：是指吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化1個(gè)光量子所需要的光合色素分子數(shù)目。是存在于類(lèi)囊體膜上能進(jìn)行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位。

（1）光合單位的組成：聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心色素。（2）按功能光合色素可分為以下兩類(lèi)：

反應(yīng)中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類(lèi)，它具有光化學(xué)活性。是光能的捕捉器和轉(zhuǎn)換器。將光能轉(zhuǎn)化為電能。

聚光色素又叫天線色素：沒(méi)有光化學(xué)活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用，屬于此類(lèi)。3.光能的吸收：激發(fā)聚光色素分子

4.色素分子間的能量傳遞：從吸收短波光（能量較高）色素向吸收長(zhǎng)波光（能量較低）色素方向傳遞。最終激發(fā)中心色素分子，啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)。（二）光化學(xué)反應(yīng)

作用中心色素分子吸收光能所引起的氧化-還原反應(yīng)。有2個(gè)反應(yīng)系統(tǒng)。二、電子傳遞和光合磷酸化（一）電子傳遞1、電子傳遞鏈：電子傳遞的過(guò)程是一系列的氧化還原反應(yīng)。電子傳遞方向是從氧化還原電勢(shì)較高處向較低處傳遞。分為非環(huán)式、環(huán)式和假環(huán)式電子傳遞。2、水的氧化與放氧：水在光照下經(jīng)過(guò)光系統(tǒng)2的作用，釋放氧氣，產(chǎn)生電子，釋放質(zhì)子到類(lèi)囊體腔內(nèi)。電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（電子傳遞和光合磷酸化）；分為非環(huán)式、環(huán)式和假環(huán)式電子傳遞。（1）首先是氧及二氧化碳的濃度，二氧化碳抑制光呼吸而促進(jìn)光合作用，氧則抑制光合作用而促進(jìn)光呼吸；它通過(guò)3-磷酸甘油酸／二羥丙酮磷酸穿梭（PGA／DHAP）而到達(dá)細(xì)胞質(zhì)的。電子傳遞方向是從氧化還原電勢(shì)較高處向較低處傳遞。光合環(huán)、還原磷酸戊糖途徑（RPPP）、C3途徑等。暗反應(yīng)是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的。2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸暗反應(yīng)：可以在暗處進(jìn)行的由若干酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，（1）為什么C4植物被稱(chēng)作低補(bǔ)償植物？（1）非循環(huán)式光合磷酸化光呼吸是一個(gè)消費(fèi)過(guò)程。再脫羧釋放出CO2進(jìn)入C3途徑，形成的Pyr運(yùn)回到葉肉細(xì)胞再合成PEP。ATP是不易透過(guò)葉綠體膜的。5GAP+3ATP+2H2O------3RuBP+3ADP+2Pi+3H+（二）光合磷酸化1.定義：利用光合電子在傳遞過(guò)程中建立的跨膜類(lèi)囊膜的質(zhì)子梯度，把ADP和無(wú)機(jī)磷合成為ATP的過(guò)程。2.分類(lèi)：（1）非循環(huán)式光合磷酸化（2）循環(huán)式光合磷酸化（3）假環(huán)式光合磷酸化三、碳同化碳素同化是光合作用的一個(gè)重要方面。從能量轉(zhuǎn)換角度看，碳同化是將ATP和NADP中的活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換為儲(chǔ)存在糖類(lèi)中穩(wěn)定的化學(xué)能，較長(zhǎng)時(shí)間供給生命活動(dòng)的需要；從物質(zhì)生產(chǎn)角度看，占植物體干重90%以上的有機(jī)物基本上都是通過(guò)碳同化形成的。碳同化在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行，需要多種酶協(xié)同作用。碳同化的途徑有三條：卡爾文循環(huán)、C4途徑、景天科酸代謝途徑，但只有卡爾文循環(huán)才具有合成淀粉的能力，其他兩條途徑只能固定轉(zhuǎn)運(yùn)二氧化碳，仍需通過(guò)卡爾文循環(huán)才能完成?；钴S的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能（碳素同化）；（1）為什么C4植物被稱(chēng)作低補(bǔ)償植物？（2）為什么C4植物的耐旱性強(qiáng)于C3植物？（2）為什么C4植物的耐旱性強(qiáng)于C3植物？電子傳遞方向是從氧化還原電勢(shì)較高處向較低處傳遞。（1）為什么C4植物被稱(chēng)作低補(bǔ)償植物？定義：利用光合電子在傳遞過(guò)程中建立的跨膜類(lèi)囊膜的質(zhì)子梯度，把ADP和無(wú)機(jī)磷合成為ATP的過(guò)程。磷酸丙糖是形成光合產(chǎn)物的重要中間產(chǎn)物。光呼吸是一個(gè)消費(fèi)過(guò)程。它通過(guò)3-磷酸甘油酸／二羥丙酮磷酸穿梭（PGA／DHAP）而到達(dá)細(xì)胞質(zhì)的。2.從能量轉(zhuǎn)換角度看，碳同化是將ATP和NADP中的活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換為儲(chǔ)存在糖類(lèi)中穩(wěn)定的化學(xué)能，較長(zhǎng)時(shí)間供給生命活動(dòng)的需要；分為非環(huán)式、環(huán)式和假環(huán)式電子傳遞。磷酸丙糖是形成光合產(chǎn)物的重要中間產(chǎn)物。這種植物體內(nèi)的有機(jī)酸合成日變化的代謝類(lèi)型稱(chēng)為景天酸代謝。（一）卡爾文循環(huán)

1.卡爾文循環(huán)的別名：

光合環(huán)、還原磷酸戊糖途徑（RPPP）、C3途徑等。

2.卡爾文循環(huán)分為四個(gè)階段：

（1）羧化階段（固定二氧化碳）

固定二氧化碳，形成3-磷酸甘油酸（PGA）（2）還原階段（貯能完成）

由PGA到BPGA（1，3-二磷酸甘油酸），再到GALP（3-磷酸甘油醛）。BPGAGALPBPGA（3）RuBP的再合成：由GALP經(jīng)過(guò)一系列變化，再形成RuBP的過(guò)程。在CO2的固定和還原中，RuBP會(huì)不斷減少，影響CO2固定的繼續(xù)，因此，RuBP的再合成是卡爾文循環(huán)正常運(yùn)轉(zhuǎn)的組成部分。5GAP+3ATP+2H2O------3RuBP+3ADP+2Pi+3H+碳素同化是光合作用的一個(gè)重要方面。（2）近年來(lái)不少人認(rèn)為光呼吸可保護(hù)光合器免受傷害。最終激發(fā)中心色素分子，啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)。分為非環(huán)式、環(huán)式和假環(huán)式電子傳遞。從能量轉(zhuǎn)換角度看，碳同化是將ATP和NADP中的活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換為儲(chǔ)存在糖類(lèi)中穩(wěn)定的化學(xué)能，較長(zhǎng)時(shí)間供給生命活動(dòng)的需要；碳同化的途徑有三條：卡爾文循環(huán)、C4途徑、景天科酸代謝途徑，但只有卡爾文循環(huán)才具有合成淀粉的能力，其他兩條途徑只能固定轉(zhuǎn)運(yùn)二氧化碳，仍需通過(guò)卡爾文循環(huán)才能完成。暗反應(yīng)是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的。分為非環(huán)式、環(huán)式和假環(huán)式電子傳遞。進(jìn)行部位：葉綠體、線粒體、過(guò)氧化體ATP是不易透過(guò)葉綠體膜的。（1）為什么C4植物被稱(chēng)作低補(bǔ)償植物？?jī)?yōu)點(diǎn)：可以在很低的濃度下固定CO2，促進(jìn)C3循環(huán)的進(jìn)行。ATP是不易透過(guò)葉綠體膜的。（1）首先是氧及二氧化碳的濃度，二氧化碳抑制光呼吸而促進(jìn)光合作用，氧則抑制光合作用而促進(jìn)光呼吸；暗反應(yīng)：可以在暗處進(jìn)行的由若干酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，（4）糖類(lèi)的合成：

還原過(guò)程中形成的3-磷酸甘油醛在葉綠體內(nèi)合成淀粉，也可透出葉綠體在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。C3循環(huán)變化簡(jiǎn)圖：GALPGALP3.卡爾文循環(huán)的貯能情況：每固定3分子二氧化碳，要6個(gè)NADPH分子和9個(gè)ATP分子，形成1個(gè)GALP分子。（二）C4途徑

1.C4途徑，是甘蔗、玉米等植物在卡爾文循環(huán)前附加的固定二氧化碳途徑。2.C4途徑的過(guò)程：羧化——轉(zhuǎn)移——脫羧與還原——再生

葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的PEP為二氧化碳受體，在PEPC作用下，生成OAA，OAA被還原為蘋(píng)果酸或天冬氨酸，之后被運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞中去。再脫羧釋放出CO2進(jìn)入C3途徑，形成的Pyr運(yùn)回到葉肉細(xì)胞再合成PEP。

優(yōu)點(diǎn)：可以在很低的濃度下固定CO2，促進(jìn)C3循環(huán)的進(jìn)行。

（三）景天酸代謝

景天科植物酸代謝過(guò)程（CAM途徑）：晚上氣孔開(kāi)放，吸進(jìn)CO2，進(jìn)一步還原為蘋(píng)果酸，積累于液泡中；白天氣孔關(guān)閉，蘋(píng)果酸氧化脫羧，放出CO2，參與卡爾文循環(huán)，形成淀粉等。這種植物體內(nèi)的有機(jī)酸合成日變化的代謝類(lèi)型稱(chēng)為景天酸代謝。如仙人掌等。四、光呼吸植物的綠色細(xì)胞依賴(lài)光照，放出CO2和吸收O2的過(guò)程，被稱(chēng)為光呼吸。一般生活細(xì)胞的呼吸在光照或黑暗中都可以進(jìn)行，對(duì)光照沒(méi)有特殊要求，這種呼吸相對(duì)地稱(chēng)為暗呼吸，通常所說(shuō)的呼吸就是指暗呼吸。（一）光呼吸的生化途徑1.進(jìn)行部位：葉綠體、線粒體、過(guò)氧化體2.底物：乙醇酸3.生化過(guò)程：（1）葉綠體內(nèi)：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸

2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸（2）過(guò)氧化物酶體內(nèi)：乙醇酸+氧——乙醛酸+過(guò)氧化氫

乙醛酸+谷氨酸——甘氨酸+a-酮戊二酸（3）線粒體：甘氨酸——絲氨酸+二氧化碳（4）過(guò)氧化物酶體：絲氨酸——羥基丙酮酸——甘油酸（5）葉綠體：甘油酸——3-磷酸甘油酸，進(jìn)入卡爾文循環(huán)思考：在整個(gè)循環(huán)中氧的吸收發(fā)生于哪些細(xì)胞器？二氧化碳的釋放又發(fā)生于哪些細(xì)胞器？（1）首先是氧及二氧化碳的濃度，二氧化碳抑制光呼吸而促進(jìn)光合作用，氧則抑制光合作用而促進(jìn)光呼吸；（2）隨著光強(qiáng)、溫度和PH的增高，光呼吸也加強(qiáng)，其實(shí)質(zhì)也是二氧化碳和氧對(duì)RuBP的競(jìng)爭(zhēng)。光呼吸釋放的CO2量占光合作用CO2固定量的20～27％，也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又變成CO2釋放出去。光呼吸是一個(gè)消費(fèi)過(guò)程。（1）回收碳素：回收乙醇酸中3/4的碳素；（2）近年來(lái)不少人認(rèn)為光呼吸可保護(hù)光合器免受傷害。在干旱和高輻射期間，氣孔關(guān)閉光合組織合成乙醇酸，并使光呼吸的CO2重新固定，消耗過(guò)剩的光能，保護(hù)葉綠體免受傷害。（3）磷酸丙糖和氨基酸合成的補(bǔ)充途徑1.概念：C3植物（最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸）、C4植物（最初產(chǎn)物為草酰乙酸）4植物比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用，其原因主要從兩個(gè)方面來(lái)探討：（1）從結(jié)構(gòu)上看：

C4植物葉片的維管束薄壁細(xì)胞較大，其中含有許多較大的葉綠體，葉綠體沒(méi)有基?；蚧０l(fā)育不良；維管束鞘的外側(cè)密接一層成環(huán)狀或近于環(huán)狀排列的葉肉細(xì)胞，組成了“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)。

C3植物的維管束鞘薄壁細(xì)胞較小，不含或很少葉綠體，沒(méi)有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)，維管束鞘周?chē)娜~肉細(xì)胞排列松散。二、C3植物和C4植物的光合特征

C4植物進(jìn)行光合作用時(shí)，只有維管束鞘薄壁細(xì)胞形成淀粉，在葉肉細(xì)胞中沒(méi)有淀粉。而水稻等C3植物由于僅有葉肉細(xì)胞含有葉綠體，整個(gè)光合過(guò)程都是在對(duì)肉細(xì)胞里進(jìn)行，淀粉亦只是積累在葉肉細(xì)胞中，維管束鞘薄壁細(xì)胞不積存淀粉。（2）在生理上：C4植物一般比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用，這與PEP羧化酶活性強(qiáng)（PEP羧化酶的活性約為RuBPC的60多倍，對(duì)二氧化碳的親合力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于RuBPC，故C4植物能利用低濃度的二氧化碳，C3植物則不能），光呼吸弱（由于提高了CO2/O2的比率）有關(guān)。（1）為什么C4植物被稱(chēng)作低補(bǔ)償植物？（2）為什么C4植物的耐旱性強(qiáng)于C3植物？（2）按功能光合色素可分為以下兩類(lèi)：從能量轉(zhuǎn)換角度看，碳同化是將ATP和NADP中的活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換為儲(chǔ)存在糖類(lèi)中穩(wěn)定的化學(xué)能，較長(zhǎng)時(shí)間供給生命活動(dòng)的需要；暗反應(yīng)是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的。植物的綠色細(xì)胞依賴(lài)光照，放出CO2和吸收O2的過(guò)程，被稱(chēng)為光呼吸。活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能（碳素同化）；再脫羧釋放出CO2進(jìn)入C3途徑，形成的Pyr運(yùn)回到葉肉細(xì)胞再合成PEP。波長(zhǎng)越長(zhǎng)，量子能量越小。光呼吸是一個(gè)消費(fèi)過(guò)程。（2）為什么C4植物的耐旱性強(qiáng)于C3植物？（2）近年來(lái)不少人認(rèn)為光呼吸可保護(hù)光合器免受傷害。這種植物體內(nèi)的有機(jī)酸合成日變化的代謝類(lèi)型稱(chēng)為景天酸代謝。（2）按功能光合色素可分為以下兩類(lèi)：（3）RuBP的再合成：是光能的捕捉器和轉(zhuǎn)換器。（2）在生理上：C4植物一般比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用，這與PEP羧化酶活性強(qiáng)（PEP羧化酶的活性約為RuBPC的60多倍，對(duì)二氧化碳的親合力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于RuBPC，故C4植物能利用低濃度的二氧化碳，C3植物則不能），光呼吸弱（由于提高了CO2/O2的比率）有關(guān)。五、光合作用的產(chǎn)物1.光合作用產(chǎn)物主要是糖類(lèi)，包括單糖、雙糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最普遍。2.不同植物的主要光合產(chǎn)物不同。大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是淀粉，有些植物（如洋蔥、大蒜）的