動物行為學-社群行為

章動物的社群生活SocialBehaviors2021/6/271

群體生活的好處

群體大小和最優(yōu)群體

社群生活與種內(nèi)關系主要內(nèi)容2021/6/272社群生活的好處（一）——對被捕食者的好處1.提高警惕許多動物是靠逃跑，而不是靠隱蔽來獲得安全的，因此，組成群體的個體越多，捕食者被及早發(fā)現(xiàn)的可能性就越大；社群生活還可以減少動物群用于警戒放哨的時間。2021/6/273Kenward利用一只受過訓練的蒼鷹攻擊正在取食的林鴿，發(fā)現(xiàn)隨著鴿群的增大，蒼鷹攻擊成功的機會也就越來越低。2021/6/274BrianBertram研究鴕鳥時，發(fā)現(xiàn)在群體中的個體，其用于警戒的時間比孤獨個體所用的時間更少，而用于進食的時間更多。此外，由于群體中的個體警戒是隨機的，使捕食者沒法預測其最佳捕食距離和時間。捕獲成功的時間——群體大小警戒時間——群體大小2021/6/275群體中欺騙者的出現(xiàn)

群體警戒效果在群體大小達到一定值時便不再增加，那么當一個群體的警戒效果已經(jīng)達到最大時，群體內(nèi)便有可能會出現(xiàn)“欺騙者”，它們把所有時間都花在取食上而不警戒，群體中個體仍是自私的群體中有一些“精明”的個體警戒對個體具有直接的利益2021/6/276稀釋效應

雖然群體比個體更引人注目，但是由于動物群體數(shù)目比動物個體數(shù)目少得多，所以一個捕食者找到一個動物群體要比找到單獨活動的一個動物困難一些。對任何一種捕食動物的攻擊來說，獵物群越大，其中每一個個體被捕殺的機會就越小，這樣，一個動物會由于同其他同種動物生活在一起而得到保護，這就是稀釋效應。2021/6/277水黽的捕食者是沙瑙魚，由于這種小魚從水中捕食水黽，因此不存在警覺性隨群體增大而增加的問題。沙瑙魚對不同大小水黽群的攻擊率都是一樣，因此對每一只水黽來說，沙瑙魚的攻擊率就只取決于稀釋效應。2021/6/278偷雛行為某些鳥類，如鴕鳥和鵲鴨，當兩只雌鳥相遇時，每只雌鳥都試圖偷取或綁架對方的幼鳥加入自己的家庭，其好處是：在捕食壓力很大時，自己的幼鳥可以因稀釋效應得到保護。2021/6/2792.集體防御

如果被捕食的動物并不比捕食動物小多少或具有專門的防御武器，那么有時靠幾個或更多個體聯(lián)合一致地行動，就可以抵擋或挫敗捕食動物的進攻。

一般來說，參與集體防御行動的個體越多，捕食者就越難得手。2021/6/27103.迷惑捕食者

當捕食者捕食群體中的獵物時，往往同時會有許多獵物朝著不同方向奔跑，使捕食者受到迷惑，不知去追逐哪一只更好，結(jié)果很可能喪失捕食良機。許多捕食者在追捕單個獵物的時侯是很優(yōu)秀的獵手，但當它們在追捕較大的獵物群時卻不是那么得心應手。2021/6/2711社群大小對個體安全的影響

捕食者發(fā)現(xiàn)獵物群的概率將隨著獵物群大小的增加而增加；

在捕食者接近獵物群的過程中，其不被獵物群及早發(fā)現(xiàn)的概率將隨著獵物群的增大而急劇下降；

當獵物群很小時，捕食動物的攻擊很難用獵物的集體防御來阻止；

當獵物群較大時，捕食動物很難專注于其中的一只獵物，而不受其他個體的迷惑；捕食動物獵食成功的總概率決定于上述各個概率值的乘積。2021/6/27121.通過信息交流更快地找到食物

對覓食不太成功的個體來說，觀察和跟隨另一個覓食效率較高和熟知食物產(chǎn)地的個體去覓食，它就會從中學到很多東西和獲得許多好處。

社群內(nèi)部個體之間的這種信息交流對于那些以集團分布和不穩(wěn)定分布的食物資源為食的物種來說顯得尤為重要。社群生活的好處（二）——對捕食者的好處2021/6/2713Peter研究了奎利亞雀之間的信息交流。交流食物信息，分享食物2021/6/27142.提高獵食成功率

兩個或更多捕食者一起捕食往往比單獨一個捕食者更容易成功。如某些海洋哺乳動物3.便于捕捉較大的獵物

群居的食肉動物常?？梢圆稓⑤^大的動物?？繋讉€個體的聯(lián)合攻擊，可以把一個巨大的獵物撲倒，特別是在后者具有防衛(wèi)能力的情況下。此外，在捕食較大獵物時，一些捕食者可能受傷，但受傷個體依靠同伴帶回的食物可以維持較長時間的生存，減少死亡風險。2021/6/27154.便于獲取可更新食物

植食性動物的食物有許多是屬于可自然更新的。合理利用這種能夠可更新食物資源所存在的主要問題是不能有其他個體干擾?？朔@種干擾的方法之一是保衛(wèi)和獨占一個領域，另一個辦法是以社群形式覓食。在鹽沼地覓食的黑雁越冬群就是以后一種方法排除彼此間干擾的。觀察表明，黑雁每隔4天便重返同一取食地點取食一次，4天的間隔時間不僅能使黑雁的食物-海車前得以完全更新，而且這種有規(guī)律的“收割”還能刺激富含氮素的嫩葉生長。2021/6/27162021/6/27175.有利于捕食者在與其他捕食者的競爭中取勝。直接競爭：獅子和鬣狗常為一只自然死亡或被獵殺的獸尸發(fā)生爭斗；間接競爭：兩種捕食動物，如果他們的狩獵方法相同或同樣以獵物種群中易受攻擊的個體為捕食對象，那它們之間的間接競爭就會變得更加激烈。例如，鬣狗與野狗之間的競爭要比鬣狗與獅子之間的競爭激烈得多2021/6/2718混種群體的好處由兩個或兩個以上物種成員組成的混種群體，共同警戒，任一個物種警覺能力的長處都會給其他物種帶來好處，而且捕食動物一旦捕食成功，其對獵物物種所造成的損失將會由多個物種分擔，從而減少了每一個物種的死亡風險。取食互補2021/6/2719最適種群大小社群大小的周期性變化動物社群的大小會隨著時間而變化，這種變化可能是由于環(huán)境的周期變化而引起的，也可能與環(huán)境周期變化無關。社群大小的季節(jié)波動。如某些鳥類，有蹄類，靈長類。某些社會性動物，其社群大小在一天之內(nèi)也會發(fā)生波動，例如狒狒。BIDE(Birth-Immigration-Death-Emigration)隨機模型2021/6/2720社群大小與資源特征一些重要資源的時空分布特點常常對動物的社群大小有重要的影響，如水源，礦物質(zhì)，遮蔭處等。高質(zhì)量的食物資源分布資源的可預測性2021/6/2721集群覓食中的個體競爭取食個體間的干擾以及對有限食物的競爭會削弱集群覓食的好處。2021/6/2722麻雀群體中的一個個體發(fā)現(xiàn)一處食物時，往往會召喚其他個體一起進食，使群體中其他個體獲利，自己也可以在其他個體發(fā)現(xiàn)食物時同樣獲利，而且也使每個個體用于搜尋食物的時間減少。但是當?shù)谝恢徽业绞澄锏穆槿赴l(fā)現(xiàn)食物很少或不可分割時，便不再召喚其他個體。因為這時個體對食物競爭所造成的利益損失大于群體覓食的收益。（Elgar做過試驗，等量的面包，一份磨成面包屑，一份為塊狀，當?shù)谝恢宦槿赴l(fā)現(xiàn)面包屑時會召喚其他個體共同進食，但當?shù)谝恢宦槿赴l(fā)現(xiàn)面包塊時，卻不會召喚同伴而是獨自享用。）2021/6/2723最優(yōu)社群大小的利弊分析社群生活有利亦有弊，不利方面包括傳播疾病、同種個體自殘、加劇食物競爭和便于亂交等等。ZhangLi,AnimalBehavior,BeijingNormalUniversity2021/6/2724不同物種的比較分析濱鷸（Calidriscanutus）是結(jié)成密集的群體覓食，它們主要是依靠觸覺搜尋泥沙中食物。環(huán)鷸（Charadriushiaticula）單個覓食或只在稀疏的群體中覓食，它們靠視覺和快速跑動來尋找泥灘表面和水面的食物。2021/6/2725最優(yōu)社群大小的時間收支模型（由Pulliam&Caraco提出）

饑餓和捕食是越冬鳥類 生存所面臨的兩個主要 風險，而鳥類的活動時 間則主要分配給與這些 風險有關的三種行為類 型，即防御（捕食者）取食戰(zhàn)斗（爭奪食物）2021/6/2726最優(yōu)社群是不穩(wěn)定的

Sibly：“在自然界很難找到最優(yōu)大小的社群，因為如果存在這樣一個社群的話，那么其周圍的任何一個獨居個體都會拼命擠進來以便謀取好處，這樣就會使該社群的規(guī)模超過了最優(yōu)社群”。 在自然界通常找到的可能都是穩(wěn)定社群，穩(wěn)定社群一般要大于最優(yōu)社群。2021/6/2727社群內(nèi)的個體差異一個社群內(nèi)的成員從社群生活中所獲得的好處可能是不一樣的。位于群體邊緣的個體比位于中央的個體要花費更多的時間來監(jiān)視捕食者；優(yōu)勢個體往往可以優(yōu)先獲得各種資源。群體內(nèi)的個體差異是社群內(nèi)個體優(yōu)勢等級的一種簡單反映；不同的個體可以借助各種方法來獲得大體相同的報償。2021/6/2728社群生活和種內(nèi)關系永久性的社群近親生殖社群成員間的親緣關系及其對行為的影響生殖優(yōu)勢食物競爭和食物分享社會的文化繼承2021/6/2729永久性的社群喜歡群居的動物（特別是小群體）常形成永久性的社群,如：狼，獅子，野狗，鬣狗，蠓，多數(shù)靈長類動物和某些嚙齒類動物等。社群成員的穩(wěn)定性必然導致不同成員間的彼此識別和相互了解，使社群關系變得更為復雜；如果社群成員是不斷變化的，而且成員之間互不相識，那么這種社群關系就會簡單得多在一個具有復雜社會關系的社群中，優(yōu)勢等級現(xiàn)象和合作行為往往非常發(fā)達，這些現(xiàn)象和行為都是建立在社群成員穩(wěn)定和彼此能夠相互識別的基礎上的。2021/6/2730近親生殖社群成員的穩(wěn)定性還會導致近親生殖，而近親生殖往往會引起種系退化和生活力下降。一般來說，在自然條件下，動物近親交配的機會很少。一般通過雄性或雌性后代的外遷行為有效的避免了近親交配的發(fā)生。至于是哪一性外遷，則視社群結(jié)構而定。野狗通常是雌性后代離開；象，獅子，狒狒等大多數(shù)動物是雄性后代離開；大猩猩可能兩性后代同時離開。2021/6/2731社群成員之間的親緣關系及其對行為的影響如果動物是在一個永久性的社群中度過它們的一生，那么不僅它們的配偶，而且社群中的其他成員也往往與它們有親緣聯(lián)系。對靈長類、食肉類、嚙齒類、有蹄類和鳥類的野外觀察，已證實了這一點。親緣選擇將在社群進化中發(fā)揮作用。后代不僅可以得到雙親的照顧，還可以得到來自親屬的其他幫助，這種幫助可以采用各種形式，如互助合作、抑制競爭和幫助撫育后代等。2021/6/2732動物社群內(nèi)的生殖優(yōu)勢在一個普通的動物群中，潛在的配偶和競爭配偶者都近在咫尺，因此在這樣的群體中動物很容易找到配偶，也很容易在生殖上產(chǎn)生獨占優(yōu)勢。一般來說，競爭更多是在雄性個體之間進行，它們之間的競爭往往導致優(yōu)勢等級的產(chǎn)生，而優(yōu)勢個體擁有最大的交配權。動物社群內(nèi)的生殖競爭并不排除生殖合作，這主要是親緣選擇起作用。2021/6/2733食物競爭和分享以及在其他方面的合作對于食物資源，社群內(nèi)的個體也存在著競爭，尤其是在食物短缺的時候。如某些動物中的進食等級。食物共享現(xiàn)象，多發(fā)生在具有親緣關系的個體間，如野狗，外出捕獵回來的野狗常常把食物反吐給群中其他成員，包括成年犬和幼年犬。同一社群的不同個體之間在抵御外敵方面常進行合作。2021/6/2734社會的文化繼承一個持久穩(wěn)定的動物社群，其社會系統(tǒng)和社會關系常常會得到進一步發(fā)展，有