BLUP育種值的估計課件

BLUP育種值的估計隨著數(shù)理統(tǒng)計學(xué)與線性模型理論、計算機科學(xué)與互聯(lián)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)的迅速發(fā)展，家畜育種值估計的方法發(fā)生了根本的變化。以Henderson為代表所發(fā)展起來的BLUP（BestLinearUnbiasedPrediction）育種值估計法，將畜禽遺傳育種的理論與實踐帶入了一個新的發(fā)展階段。一、線性模型基礎(chǔ)知識模型（Model）

模型是描述觀察值與影響觀察值變異性的各因子之間的關(guān)系的數(shù)學(xué)方程式分類真實模型——非常準確地模擬觀察值的變異性，模型中不含有未知成分理想模型——根據(jù)研究者所掌握的專業(yè)知識建立的盡可能接近真實模型的模型

操作模型——用于實際統(tǒng)計分析的模型，它通常是理想模型的簡化形式

因子離散型通常表現(xiàn)為若干個有限的等級或水平固定因子——有意識地抽取若干個特定的水平，目的是對這些水平的效應(yīng)進行估計或進行比較，如年效應(yīng)隨機因子——因子的若干水平可看作是來自該因子的所有水平所構(gòu)成的總體的隨機樣本，目的是要通過該樣本去推斷總體，如個體的遺傳效應(yīng)。

連續(xù)型它呈現(xiàn)連續(xù)性變異，通常是作為影響觀察值的協(xié)變量（回歸變量）線性模型（Linearmodel）線性模型是指在模型中所包含的各個因子是以相加的形式影響觀察值，即它們與觀察值的關(guān)系為線性關(guān)系，但對于連續(xù)性的協(xié)變量也允許出現(xiàn)平方或立方項一個線性模型應(yīng)由3個部分組成：數(shù)學(xué)方程式方程式中隨機變量的期望和方差及協(xié)方差假設(shè)、約束和限制條件

數(shù)學(xué)方程式：期望和方差：假設(shè)和約束條件：所有母牛都來自同一品種所有母牛都在相同的環(huán)境下以相同的飼養(yǎng)方式飼養(yǎng)所有的母牛都來自同一公牛所有的母牛的母親對母牛的乳脂量無影響分組初產(chǎn)年齡（等級）123產(chǎn)犢季節(jié)

11141431451502109103163117線性模型舉例母牛的乳脂量生產(chǎn)成績表（SchaefferLR，1993）

線性模型的分類固定效應(yīng)模型（fixedmodel）如一個模型中除了隨機誤差外，其余所有的效應(yīng)均為固定效應(yīng)，則稱此模型為固定效應(yīng)模型或固定模型。隨機效應(yīng)模型（randommodel）若模型中除了總平均數(shù)外，其余的所有效應(yīng)均為隨機效應(yīng)，則稱此模型為隨機效應(yīng)模型或隨機模型混合模型（mixedmodel）若模型中除了總平均數(shù)和隨機誤差之外，既含有固定效應(yīng)，也含有隨機效應(yīng)，則稱之為混合模型傳統(tǒng)的選擇指數(shù)法的基本假設(shè)是不存在影響觀察值的系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)，或者在使用前剔除了系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)。遺憾的是這個基本假設(shè)在幾乎所有實際情況下都是不能成立的，如乳用母牛飼養(yǎng)在管理條件不同的牛群中為克服以上缺陷，Henderson于1948年提出了BLUP方法，即最佳線性無偏預(yù)測，這個統(tǒng)計方法可同時估計固定效應(yīng)（例如系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)）和育種值。傳統(tǒng)的選擇指數(shù)是具有已知固定效應(yīng)的BLUP方法的一種特殊情形隨著計算機技術(shù)的高速發(fā)展，使這一方法的實際應(yīng)用成為可能，目前BLUP法已成為世界各國（尤其是發(fā)達國家）家畜遺傳評定的規(guī)范方法二、BLUP的基本原理一般混合模型可表示為：是所有觀察值構(gòu)成的向量是所有固定效應(yīng)（包括）構(gòu)成的向量是固定效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣是所有隨機效應(yīng)構(gòu)成的向量是隨機效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣是隨機殘差向量隨機變量的數(shù)學(xué)期望：方差-協(xié)方差矩陣結(jié)構(gòu)：，，，BLUP的統(tǒng)計特性 可估函數(shù)： 預(yù)測函數(shù)： 預(yù)測誤差：BLUP分析的實質(zhì)是利用觀察值的一個線性函數(shù)（）對固定效應(yīng)和隨機效應(yīng)的任意線性可估函數(shù)（）進行估計和預(yù)測，要求同時滿足預(yù)測的無偏性和預(yù)測誤差方差最?。ㄗ罴眩﹥蓚€條件，由此得到的最佳線性無偏估計值（BLUE），的最佳線性無偏預(yù)測值（BLUP）

BLUP估計一般方程

BLUP法前提條件所用的表型信息必須真實可靠，系譜資料必須正確完整所用的模型是真實模型；模型中的隨機效應(yīng)的方差組分或方差組分的比值已知混合模型方程組的一般形式混合模型方程組的簡化形式混合模型方程組的度量

為中與個體對應(yīng)的對角線元素

三、BLUP的計算技術(shù)混合模型方程組的求解經(jīng)典解法先求出方程組的系數(shù)矩陣和等式右邊的向量，建立方程組，然后迭代求解缺點：混合模型方程組往往很大，容易受計算機內(nèi)存的限制，實際應(yīng)用范圍不廣間接解法不需建立方程組，直接構(gòu)建觀測數(shù)據(jù)迭代公式，每次迭代讀入原始數(shù)據(jù)包括性狀觀測值和系譜記錄，并同時計算該次迭代的解通用性不強，需要構(gòu)建特定的數(shù)據(jù)迭代公式經(jīng)典的迭代方法高斯-賽德爾迭代法（gauss-seidel）雅可比迭代法（jacobi）松弛迭代法（relaxation）收斂標準（convergencecriteria)一般標準改進標準列表法計算分子親緣矩陣構(gòu)造所有個體的系譜列表，父母親號先于個體號構(gòu)建分子親緣矩陣個體的父母未知時：

個體的父或母為時：個體的父母已知為或時：

分子親緣矩陣逆矩陣的計算

構(gòu)造所有個體的系譜列表，父母親號先于個體號構(gòu)建三角矩陣個體的父母未知時：個體的父或母為時：個體的父母已知為或，假設(shè)，這時：

分子親緣矩陣逆矩陣的計算

令為對角線元素組成的對角陣，讓按以下規(guī)則加入已知父母的個體的有關(guān)元素構(gòu)建

如果雙親已知為和：如果個體父或母已知為：要加入的數(shù)值中的位置要加入的數(shù)值中的位置如果是一個非近交群體，則可直接構(gòu)建如果雙親已知為和：如果個體父或母已知為：要加入的數(shù)值中的位置2-10.5要加入的數(shù)值中的位置3/4-2/31/3四、育種值估計模型動物模型（animalmodel）數(shù)學(xué)方程式：是觀察值向量

是所有固定效應(yīng)向量

是的關(guān)聯(lián)矩陣是個體育種值向量是的關(guān)聯(lián)矩陣是隨機殘差向量期望和方差：

混合模型方程組：公畜模型（siremodel）數(shù)學(xué)方程式：是公畜二分之一的加性遺傳效應(yīng)向量是的關(guān)聯(lián)矩陣期望和方差：是公畜間加性遺傳相關(guān)矩陣假設(shè)和約束條件：只可用來估計公畜的育種值公畜在群體中與母畜的交配是完全隨機的母親之間沒有血源關(guān)系每個母親只有一個后代，即一個公畜的所有后代都是父系半同胞?；旌夏Ｐ头匠探M：公畜—母畜模型（sire-dammodel）數(shù)學(xué)方程式：是公畜二分之一的加性遺傳效應(yīng)向量是的關(guān)聯(lián)矩陣是母畜二分之一的加性遺傳效應(yīng)向量是的關(guān)聯(lián)矩陣期望和方差：

是公畜間加性遺傳相關(guān)矩陣是母畜間加性遺傳相關(guān)矩陣假設(shè)和約束條件：只適用于后裔測定的父、母親育種值預(yù)測，而且主要適用于豬、雞等母畜繁殖力高的畜禽動物只有一個記錄有記錄的動物不是其它動物的雙親雙親無記錄混合模型方程組：外祖父模型（maternalgrandsiremodel）數(shù)學(xué)方程式：是公畜四分之一的加性遺傳效應(yīng)向量是的關(guān)聯(lián)矩陣期望和方差：

是公畜間加性遺傳相關(guān)矩陣是外祖父間加性遺傳相關(guān)矩陣假設(shè)和約束條件：主要適用于種公牛評定動物只有一個記錄有記錄的動物不是其它動物的雙親雙親無記錄每個母畜只有一個后代，且外祖母只有一個女兒母畜在外祖父所有女兒中隨機抽樣混合模型方程組：，BLUP原理同樣可使用于對多個性狀進行育種值估計當我們要對個體在多個性狀上的育種值進行估計時，一種方法可以分別對每一性狀單獨進行估計，然后根據(jù)性狀之間的經(jīng)濟重要性進行綜合，另一種方法可以利用一個多性狀模型對多個性狀同時進行估計。由于同時進行估計時考慮了性狀間的相關(guān)，利用了更多的信息，同時可校正由于對某些性狀進行了選擇而產(chǎn)生的偏差，因而可提高估計的準確度。提高的程度取決于性狀的遺傳力，性狀間的相關(guān)性和每個性狀的信息量。在這里，僅以兩性狀動物模型BLUP法為例簡單討論多性狀動物模型BLUP的方法問題。五、多性狀BLUP法的基本原理假設(shè)有性狀1和2可用如下的模型表示：可寫成矩陣形式：

是性狀1和2

的遺傳方差和協(xié)方差矩陣是性狀1和2

的殘差方差和協(xié)方差矩陣是Kronecker乘積令根據(jù)混合模型方程組的簡化形式有:

獲得綜合育種值得到各個個體兩個性狀的估計育種值后，可用性狀經(jīng)濟重要性進行加權(quán)計算綜合育種值，或者將估計育種值轉(zhuǎn)化為標準化的估計育種值，然后再加權(quán)計算綜合育種值。即：六、BLUP育種值估計舉例單性狀動物模型BLUP育種值估計某種豬場有如下種豬性能測定資料，測定性狀為達100kg日齡，已知該性狀的遺傳力為0.33，試對該性狀資料進行個體育種值估計。種豬達100kg日齡記錄豬場個體父親母親達100kg日齡11——14012——152131—13524121432532160個體間加性遺傳相關(guān)矩陣及的計算

按前述構(gòu)建規(guī)則有：其它元素類似計算，要構(gòu)建，必須先構(gòu)建：得到：令，將其它元素添加到：

計算個體育種值根據(jù)資料性質(zhì)，可對種豬達100kg日齡寫出如下動物模型：是第豬場，第個體的觀測值是第豬場的效應(yīng)第個體的育種值是隨機殘差用矩陣形式表示，則對于該資料有：由此可得：混合模型方程組為：

方程組的解為：兩性狀動物模型BLUP法育種值估計某種豬場有如下種豬性能測定資料，測定性狀為達100kg日齡和達100kg背膘，試以兩個性狀資料進行個體育種值估計。種豬達100kg日齡和達100kg背膘厚測定記錄豬場個體父親母親達100kg日齡(d)達100kg背膘厚（mm）11——1401312——15214131—13512241214313253216016根據(jù)資料性質(zhì)，可對種豬達100kg日齡和達100kg背膘厚寫出如下動物模型：是第性狀，第豬場，第個體的觀測值是第性狀，第豬場的效應(yīng)是第性狀，第個體的育種值是隨機殘差豬兩個性狀的表型、遺傳參數(shù)和經(jīng)濟加權(quán)值（表中右邊2項的右上角為表型相關(guān)，左下角為遺傳相關(guān)）性狀單位達100kg日齡（）d-0.60.33225—0.55達100kg背膘厚（）mm-0.80.501.440.45—構(gòu)建混合模型方程組由上一個例子得到：由遺傳參數(shù)表可計算出性狀間的遺傳和誤差方差及協(xié)方差為：逆矩陣為：混合模型方程組為：方程組的解為：綜合育種值為：

如果說模型是BLUP法的關(guān)鍵，那么，計算問題則是BLUP法的難點。從前面例子我們可以看出，僅僅5個個體兩個性狀就產(chǎn)生很大的方程組，而對于豬、雞等畜禽在BLUP法中所涉及的線性方程組是非常大的，對一些跨群（場）的遺傳評定，方程組個數(shù)可達幾萬至幾十萬，如此大數(shù)量的方程組用手工計算是根本不可能的近年來，世界各國育種學(xué)家在BLUP法的計算問題上做了大量的工作，已開發(fā)出相應(yīng)的電腦軟件，如國外的PEST和國內(nèi)的NETPIG。下面對一些常用的遺傳評估軟件進行介紹。七、BLUP育種值估計軟件PESTPEST是由美國Illinois大學(xué)的Groeneveld、Kovac和Wang（1990）開發(fā)研制的多性狀遺傳評估軟件，其英文全文名為（MultivariatePredictionandESTimation，目前已在世界各國廣泛應(yīng)用。根據(jù)性能測定和生產(chǎn)數(shù)據(jù)，PEST提供了基于30多種數(shù)學(xué)模型的單性狀或多性狀BLUP育種值的計算，包括固定模型、個體動物模型、公畜模型、公畜—母畜模型和外祖父模型等。為了滿足實際育種的需要，系統(tǒng)還提供了可自行定義性狀、修改模型和設(shè)定參數(shù)的余地。PEST可以在不同的操作系統(tǒng)下運行。PIGBLUPPIGBLUP軟件是由澳大利亞NewEngland大學(xué)編寫的，在1989發(fā)行了第一版，從那時起版本不