普通植物病理學-細菌

1、第三章 植物病原原核生物,原核生物（Procaryotes）：是指無真正的細胞核，遺傳物質(zhì)分散在細胞質(zhì)中，無核膜包被，僅形成一個圓形或橢圓形的核區(qū)的低等生物，包括細菌、放線菌、藍細菌和植原體等。 一般是由細胞膜和細胞壁或只有細胞膜包圍的單細胞微生物。它的遺傳物質(zhì)(DNA)分散在細胞質(zhì)中，沒有核膜包圍，沒有明顯的細胞核。細胞質(zhì)中含有小分子的核糖體(70s)，但沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體等細胞器。,Thomas Jonathan Burrill 被稱為植物病原細菌學之父，他在1877首次描述了梨火疫病的癥狀，并推測是由細菌引起的。,梨火疫病,Erwin F. Smith,歐文證實了梨火疫病是Erwinia

2、 amylovora 引起的,主要內(nèi)容 一、原核生物的一般概念 二、原核生物生長繁殖及遺傳變異 三、植物病原原核生物的主要類群 四、植物病原原核生物侵染與傳播 五、植物病原原核生物病害的診斷,第一節(jié) 植物病原細菌概述,1細菌病害的數(shù)量和危害僅次于真菌和病毒，屬第三大病原物。已經(jīng)記載的植物細菌病害500種以上。植物病原細菌已經(jīng)確認的約有250個種、亞種和致病變種。 2細菌屬于原核生物界(Procaryotae)的單細胞生物，有細胞壁，沒有細胞核。 3一般細菌的形態(tài)為球狀、桿狀和螺旋狀。大都單生，也有雙生、串生和聚生的。植物病原細菌大多是桿狀菌，大小為0.5-0.81-5m，少數(shù)是球狀。 4大多具

3、鞭毛，著生在菌體一端或兩端的叫極鞭，著生在菌體側(cè)面和四周的叫周鞭。 5植物病原細菌都不產(chǎn)生芽孢。芽孢抗逆性較強。,6細菌都是非專性寄生物，均可在人工培養(yǎng)基上生長。寄生性強的可以侵染綠色葉片，寄生性弱的只能侵染植物的貯藏器官和果實等抗病性較弱部位。 7一般植物病原細菌的致死溫度是48-53/10分鐘，而要殺死細菌的芽孢則需要120左右的高壓蒸汽10-20分鐘。因此高壓滅菌的指標是 120 30分鐘。 8細菌都是以裂殖方式繁殖，即一分為二。在適宜條件下最快20分鐘繁殖一次。一般植物病原細菌的最適溫度為26-30，24-48小時可以在培養(yǎng)基上長出細菌菌落。 9細菌經(jīng)常發(fā)生變異。人工培養(yǎng)的細菌致病力容

4、易減弱，通過人工接種的方法可以恢復其致病力。,一、形態(tài)和結(jié)構(gòu),細菌的形態(tài)有球狀、桿狀和螺旋狀，植物病原細菌多為桿狀，少數(shù)球狀 各種細菌大小差別很大，而且形態(tài)及大小會受到環(huán)境條件的影響。 球狀細菌的直徑為0.5-1.3m， 桿狀細菌的大小為0.5-0.8m15m，也有更小一些的。螺旋狀細菌較大，有的可達13一14m 1.5m。細菌大都單生，也有雙生、串生和聚生的。 植物病原細菌大多是桿狀菌，大小為0.5一0.8m13m，少數(shù)為球狀。 核糖體為型，真核生物是型的,細菌的形態(tài)示意圖,弧菌,螺旋菌,二、細菌的營養(yǎng)、生長繁殖及菌種保存,植物病原細菌屬于化能有機異養(yǎng)型，可以寄生和人工培養(yǎng)。常用培養(yǎng)基 LB

5、（0.5%酵母抽提物+1%蛋白胨+1%氯化鈉） NA（牛肉膏蛋白胨） 細菌的代謝過程有酶的參與，果膠酶；通過無氧發(fā)酵或有氧呼吸來產(chǎn)生能量，常見的EMP途徑和三羧酸循環(huán)。 細菌的代謝產(chǎn)物很多，對它的鑒定很有幫助。,細菌人工培養(yǎng)時應注意培養(yǎng)基中各個物質(zhì)的配比以及合適的溫度和酸度。（25-28，pH7.0-7.2；多為好氣型）。 細菌的繁殖速度很快，為裂殖方式。 菌種的保存方法： 1.轉(zhuǎn)管保藏法：簡便易行但保藏期短 2.液體石蠟油保藏法：簡便易行，保藏期長 3.無菌水保藏法：簡便易行，但適應范圍有限 4.真空冷凍干燥保藏法：程序較復雜但效果最好。,從左至右： 轉(zhuǎn)管保藏法、甘油保藏法、真空冷凍干燥保藏

6、法,細菌的芽孢,一些芽孢桿菌在菌體內(nèi)可以形成一種稱作芽孢的內(nèi)生孢子。芽孢并不是細菌的繁殖器官，因為一個菌體只形成一個芽孢，芽孢萌發(fā)也只形成一個細菌。芽孢的抵抗力很強。一般植物病原細菌的致死溫度在4853之間，有些耐高溫細菌的致死溫度，最高也不超過70，而要殺死細菌的芽孢，一般要用120左右的高壓蒸氣處理l020分鐘。,革蘭氏染色反應,細菌對革蘭氏染色的反應有陽性和陰性。 革蘭氏染色反應與細菌的其他性狀有關(guān)。例如，革蘭氏陽性的細菌能耐高濃度的鹽，不易被蛋白酶分解，但是對于堿性染料和除垢劑(如肥皂)則較敏感。 對抗菌素的反應也不同，青霉素對革蘭氏陽性反應的細菌作用比較大，而鏈霉素則對陽性反應和陰性

7、反應的細菌都有一定的作用。 營養(yǎng)的要求也不同，革蘭氏染色反應陽性的細菌，一般需要較復雜的營養(yǎng)物質(zhì)。 電子顯微鏡的觀察發(fā)現(xiàn)，革蘭氏陰性細菌的細胞壁不是光滑的。可見，革蘭氏染色反應也反映了細菌的組成和結(jié)構(gòu)等本質(zhì)上的差別，因此它是細菌分類上的一個重要性狀。,二、原核生物的繁殖、遺傳和變異,原核生物的遺傳物質(zhì)是細胞質(zhì)內(nèi)的DNA，主要在核區(qū)內(nèi)，但在細胞中還有單獨的遺傳物質(zhì)，如質(zhì)粒。核質(zhì)和質(zhì)粒共同構(gòu)成了原核生物的遺傳信息庫一基因組。 原核生物經(jīng)常發(fā)生變異。細菌在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)到一定時期后一些性狀就會發(fā)生變化，如植物病原細菌致病力的減弱，可能是由于改變后的生活條件對細菌的選擇作用的結(jié)果。類似的現(xiàn)象是一種植

8、物病原細菌通過不同的寄主植物，特別是抗性強弱不同的寄主植物，它的致病力可以減弱或增強。,三、 主要類群,絕大多數(shù)的原核生物是腐生的或自養(yǎng)性的，它們廣泛分布在自然界的各種場所，從高山到海洋，從赤道到兩極，從植物到動物體內(nèi)外，都可發(fā)現(xiàn)有細菌存在。 能夠侵染植物引起發(fā)病的原核生物稱為植物病原原核生物，主要有真細菌和菌原體兩大類群，分屬于薄壁菌門、厚壁菌門和軟壁菌門。 薄壁菌門和厚壁菌門的細菌有細胞壁，軟壁菌門的成員也稱菌原體，三者統(tǒng)稱為真細菌。,革蘭氏染色反應,植物病原細菌革蘭氏染色反應大多是陰性（紅色G-），少數(shù)是陽性（紫色G+），這與細菌細胞壁的結(jié)構(gòu)和成分有關(guān)（先用結(jié)晶紫和碘液處理細胞壁，再用酒

9、精或丙酮脫色）。 革蘭氏染色反應是細菌鑒別分類的重要依據(jù)，此外對抗菌素的反應也不同，青霉素對革蘭氏染色陽性的細菌作用較大，但對陰性細菌作用則較小。而鏈霉素對陽性和陰性細菌都有殺滅作用，應為植物病原細菌大多屬陰性細菌，因此農(nóng)用鏈霉素在防治植物細菌病害方面廣泛應用。,第二節(jié) 植物病原細菌分類,根據(jù)目前公認的五界生物分類系統(tǒng)，細菌屬于原核生物界。由于原核生物形態(tài)簡單、差異較小，內(nèi)部的分類系統(tǒng)還不完善。目前比較公認的是柏杰氏細菌鑒定手冊（第九版，1994）分類系統(tǒng)。,一、原核生物界分類系統(tǒng),原核生物界通常分為4個門，7個綱，35個組群。 薄壁菌門：有壁較薄。革蘭氏染色反應陰性，包括大多數(shù)植物病原細菌。

10、 厚壁菌門：有壁較厚。革蘭氏染色反應陽性，包括棒形桿菌屬、芽孢菌屬和鏈霉菌屬。 無壁菌門：菌體無壁。包括類菌原體。 疵壁菌門：屬沒有進化的原細菌或古細菌。包括產(chǎn)甲烷細菌和高鹽細菌。,二、植物病原細菌的分類單元,長期以來，植物病原細菌僅限于5個屬：土壤桿菌屬、歐氏桿菌屬、甲單胞桿菌屬、黃單胞桿菌屬和棒狀桿菌屬。近十年來，又陸續(xù)新建了一些植物病原細菌屬?，F(xiàn)在植物病原細菌的主要類群有14個屬 1. 細菌分類依據(jù)：形態(tài)特征和培養(yǎng)性狀、生理生化性狀、遺傳性狀。 2. 細菌種分類單元：基因種-細菌分類學家、分類種-植物病理學家。,3. 亞種(subspecies)：細菌種下類群種在培養(yǎng)特性、生理生化和遺傳

11、學某些性狀有一定差異的群體。 4. 致病變種(pathovar.)：簡稱.Pv.，細菌種下以寄主范圍和致病力差異來劃分的組群。 5. 生化變種(biovar)：細菌種以下按生理生化性狀差異來劃分的組群，不考慮致病性等其他性狀的異同。,1.土壤桿菌屬(Agrobacterium),土壤桿菌屬是薄壁菌門根瘤菌科的一個成員，土壤習居菌、菌體短桿狀，單生或雙生，鞭毛16根，周生或側(cè)生。好氣性，代謝為呼吸型。革蘭氏反應陰性，無芽孢。 營養(yǎng)瓊脂上菌落為圓形、隆起、光滑，灰白色至白色，質(zhì)地粘稠。不產(chǎn)生色素。 大多數(shù)細菌都帶有除染色體之外的另種遺傳物質(zhì)，一種大分子的質(zhì)粒，它控制著細菌的致病性和抗藥性等,如侵染

12、寄主引起腫瘤癥狀的質(zhì)粒稱為“致瘤質(zhì)粒”(tomor inducine plasmid,俗稱為Ti質(zhì)粒)，有的能引起寄主產(chǎn)生不定根的“致發(fā)根質(zhì)粒”(rhizogen inducine plasmid,比俗稱Ri質(zhì)粒)。,2.布克氏菌屬(Burkholderia),布克氏菌屬是由假單胞菌屬中的rRNA第二組獨立出來的。 茄青枯布克氏菌(B.solanacearum)能引起多種作物，特別是茄科植物的青枯病。 在組合培養(yǎng)基上形成光滑、濕潤、隆起和灰白色的菌落。 病菌的寄主范圍很廣，可以為害30余科，100多種植物。病害的典型癥狀是全株呈現(xiàn)急性凋萎，病莖維管束變褐，橫切后用手擠壓可見有白色菌膿溫出。 病

13、菌可以在土中長期存活，是土壤習居菌。病菌可隨土壤、灌溉水和種薯、種苗傳染與傳播。侵染的主要途徑是傷口，高溫多濕有利發(fā)病。,3.歐氏桿菌屬(Erwinia),屬薄壁菌門。菌體短桿狀，周生多根鞭毛。菌落灰白色，革蘭氏染色反應陰性。主要引致腐爛，如大白菜軟腐病。 胡蘿卜歐氏菌(E.carotovora)俗稱大白菜軟腐病菌，寄生范圍很廣，包括十字花科、禾本科、茄科等20多科的數(shù)百種果蔬和大田作物，大多由傷口侵染，或介體動物傳帶侵染，引起肉汁或多汁的組織軟腐，尤其是在厭氧條件下最易受害，多在倉庫中貯藏期間表現(xiàn)癥狀。,4.假單胞菌屬(Pseudomonas),假單胞菌屬是薄壁菌門假單胞菌科的模式屬。 菌體

14、短桿狀或略彎，單生，大小為0.51.0m 1.55.0m，鞭毛14根或多根，極生。 革蘭氏陰性，嚴格好氣性，代謝為呼吸型。無芽孢。 營養(yǎng)瓊脂上的菌落圓形、隆起、灰白色，有熒光反應，有些種產(chǎn)生褐色素擴散到培養(yǎng)基中。 已發(fā)現(xiàn)的植物病原細菌有一半屬于此屬，主要引起葉斑、腐爛和萎蔫等癥。黃瓜細菌性角斑病、桑疫病等。,(五)黃單胞菌屬(Xanthomonas),黃單胞菌屬是薄壁菌門一個成員。菌體短桿狀，多單生，少雙生，單鞭毛，極生。 革蘭氏陰性。嚴格好氣性，代謝為呼吸型。 營養(yǎng)瓊脂上的菌落圓形隆起，蜜黃色，產(chǎn)生非水溶性黃色素。 黃單胞菌屬的成員都是植物病原菌，模式種是野油菜黃單胞菌。俗稱甘藍黑腐病菌。,

15、癥狀 又稱白葉瘟、地火燒、茅草瘟。整個生育期均可受害，苗期、分蘗期受害最重，各個器官均可染病，葉片最易染病。 病原 Xanthomonas oryzae 稱水稻黃單胞菌。包括白葉枯病菌和條斑病菌兩個致病變種：即Xanthomonas oryzae pv.oryzae (Ishiyama)稻生黃單胞菌和Xanthomonas oryzae pv. oryzicola (Fang et al.)水稻黃黃單胞菌水稻生致病變種，屬細菌。異名X.campestris pv.oryzae (Ishiyama) Dye。,6.棒形桿菌屬(Clavibacter),菌體短桿狀至不規(guī)則桿狀，無鞭毛，不產(chǎn)生內(nèi)生孢

16、子. 革蘭氏反應陽性。好氣性，呼吸型代謝，營養(yǎng)瓊脂上菌落為圓形光滑凸起，不透明，多為灰白色。 馬鈴薯環(huán)腐亞種(C.michiganensis subsp.sepedonicum)病菌可侵害5種茄屬植物引致馬鈴薯環(huán)腐病。病菌大多借切刀的傷口傳染，病株維管束組織被破壞，橫切時可見到環(huán)狀維管束組織壞死并充滿黃白色菌膿，稍加擠壓，薯塊即沿環(huán)狀的維管束內(nèi)外分離，故稱環(huán)腐病。,第三節(jié) 植物病原細菌的侵染傳播與病害診斷,植物細菌病害主要發(fā)生在栽培植物上，無論是大田作物或果樹、蔬菜都有3-4種細菌病害。 目前生產(chǎn)上重要的細菌病害有水稻白葉枯病、馬鈴薯環(huán)腐病、茄科作物青枯病、十字花科作物軟腐病、葫蘆科細菌性角斑

17、病等。,一、寄生性與致病性,1植物病原細菌都是非專性寄生物，都能在人工培養(yǎng)基上生長。培養(yǎng)細菌的常用培養(yǎng)基是牛肉汁蛋白胨培養(yǎng)基（NA培養(yǎng)基）。 2植物病原細菌的寄生性強弱有所不同。寄生性強的可以侵染作物的綠色部分，如葉片；寄生性弱的只能侵染植物的貯藏器官或抗性較弱部位，如果實。 3寄生性是病菌與寄主建立寄生關(guān)系，能在寄主體內(nèi)存活與繁殖的特性。,4. 致病性則是病菌對寄主造成的破壞引起病變的特性。 5.一種病菌可以在多種植物體內(nèi)存活，具有寄生性，但并不一定都能引起病害，即無致病性。例如熒光假單胞菌的寄生性較強?？梢栽诙喾N植物體內(nèi)營極生生活，但致病性較弱，只能在很少的場合顯示病變。,二、植物病原細菌

18、侵染途徑,植物病原細菌不能直接侵入植物，只能通過自然孔口和傷口侵入。植物病原細菌侵染途徑及特點如下: 1. 自然孔口：氣孔、水孔、皮孔、蜜腺。 2. 各種傷口：自然傷口：風雨、冰雹、凍害、昆蟲 人為傷口：耕作、施肥、嫁接、收獲、運輸 3. 從自然孔口侵入的細菌一般都能從傷口侵入，能從傷口侵入的細菌不一定能從自然孔口侵入。,4. 寄生性弱的細菌一般都是從傷口侵入；寄生性強的細菌則從傷口和自然孔口都能侵入。 5. 引致葉斑病的細菌一般是從自然孔口侵入，如假單胞桿菌屬和黃單胞桿菌屬的細菌。 6. 引致萎蔫、腐爛和瘤腫的細菌則多半是從傷口侵入，如棒形桿菌屬、歐氏桿菌屬和土壤桿菌屬的細菌。,三、植物病原

19、細菌的傳播,1.雨水是植物病原細菌最主要的傳播途徑。風雨易造成傷口，雨露和水滴飛濺有利于細菌菌膿或菌痂的擴散。 2.昆蟲介體也可傳播細菌。如種蠅的幼蟲和菜青蟲傳播白菜軟腐病。 3.工具傳播：切刀可以傳播馬鈴薯環(huán)腐病菌。,四、植物病原細菌的侵染來源,1. 種子和無性繁殖器官：帶菌種苗是最重要的初侵入來源，帶菌種苗調(diào)運可遠距離傳播。 2. 病殘體：植物病原細菌可以在病株殘余組織中長期存活，也是重要的初侵染來源。 3. 土壤：主要存活與土壤中的作物殘余組織。 4. 雜草和其他作物：相同寄主范圍的作物。 5. 昆蟲介體：玉米細菌性萎蔫病菌可以在玉米葉甲體內(nèi)越冬，成為初侵染來源。,五、植物細菌病害的診斷

20、,、根據(jù)癥狀初步診斷 、顯微檢查（噴菌現(xiàn)象）及菌體形態(tài) 、分離培養(yǎng)和接種實驗進一步確診 、根據(jù)核糖體rRNA序列進行比較，進行分類和鑒定。 只有有了準確的診斷結(jié)果，才能制定合理的防治措施。,（一）癥狀識別,1植原體病害的癥狀特點 病株矮化或矮縮，枝葉叢生，葉小而黃化。因此叢生、矮縮、小葉與黃化相結(jié)合是診斷植原體病害癥狀時必須掌握的關(guān)鍵。 2細菌病害的癥狀特點 表現(xiàn)的癥狀類型主要有壞死、萎蔫、腐爛和畸形等及少數(shù)褪色或變色（柑橘黃龍?。?； 病癥：高濕度下發(fā)病部位有菌膿(ooze)溢出。,菌膿,壞死,以葉部、果實上出現(xiàn)的斑點、枯斑為最多 、在病斑初顯時，多為水漬狀浸潤斑或油浸狀，病斑逐漸擴展，壞死面

21、積擴大變成為條斑或枯死斑。如水稻條斑病、水稻白葉枯病。 、病斑受到木栓化組織限制并產(chǎn)生離層使病斑脫落而成穿孔狀，如桃葉穿孔病。 、如果木栓化組織不脫落，就會形成潰瘍狀，如柑桔潰瘍病。 潮濕時病斑上泌出淡黃色或灰白色的菌膿，干涸后成為顆?；蚓?水稻白葉枯病癥狀,桃細菌性穿孔病癥狀,柑橘潰瘍病癥狀,萎蔫,萎蔫癥狀是細菌侵害維管束系統(tǒng)以后所造成的，它與真菌性病害造成的萎蔫癥狀相似，茄青枯病、馬鈴薯環(huán)腐病是常見的代表類型。 可通過莖橫切面可否出現(xiàn)菌膿與真菌性萎蔫病進行區(qū)分。,茄青枯病,馬鈴薯環(huán)腐病癥狀,花生青枯病,腐爛,腐爛是細菌病害較為特有的一種類型，瓜果等貯藏器官的軟腐型腐爛大多由軟腐細菌侵害所

22、致， 雖然瓜果腐霉真菌也能導致腐爛癥狀，但常見有菌絲伴隨而易于區(qū)分，此外細菌所致腐爛多伴有臭味。,白菜軟腐病癥狀,辣椒軟腐病癥狀,畸形,畸形大多發(fā)生在木本植物的根冠或莖基部、枝條上，少數(shù)在葉柄或葉脈上出現(xiàn)，主要是由土壤桿菌侵害所致，如桃發(fā)根病，蘋果、葡萄的根癌病等。,茶樹根癌病癥狀,根癌,冠癭,(二)顯微鏡檢查,由螺原體或菌原體侵染所致病害，必須用電子顯微鏡才能看清楚。 由細菌侵染所致病害的病部，無論是維管束系統(tǒng)受害的，還是薄壁組織受害的，都可以在徒手切片中看到有大量細菌從病部噴出，這種現(xiàn)象稱為噴菌現(xiàn)象(bacteria exudation，BE)。 噴菌現(xiàn)象為細菌病害所特有，是區(qū)分細菌病害或

23、真菌、病毒病害的最簡便的手段之。維管束病害的噴菌量多，可持續(xù)幾分鐘到十多分鐘。薄壁組織病害的噴菌狀態(tài)持續(xù)時間較短，噴菌數(shù)量亦較少。,噴菌現(xiàn)象照片,(三)分離培養(yǎng)與侵染性試驗,按柯赫氏法則進行 對于植原體病害，可采用菟絲子介體接種作橋梁接種傳染到長春花上作鑒定的辦法，證明其有無侵染性，從而完成柯赫氏法則的診斷程序。,柯赫氏法則（證病律）,是診斷和鑒定新病害的方法，也是鑒定病原菌的主要手段 具體步驟如下： .在病植物上常伴隨有一種病原生物的存在 .該生物可在離體或人工培養(yǎng)基上分離并得到純培養(yǎng) .所得到的純培養(yǎng)物能接種到該種植物的健康植株上并表現(xiàn)出與第一次發(fā)病時相同的癥狀 .從接種發(fā)病的植物上再分離

24、到這種病原生物的純培養(yǎng)，其性狀與第一次的純培養(yǎng)相同 局限性：對復合侵染、專性寄生菌不適合。,細菌的菌落,（四）染色反應,革蘭氏染色反應：鑒定出革蘭氏陽性菌和陰性菌。 細菌的鞭毛染色：鑒定出鞭毛的數(shù)目和周生鞭毛或極生鞭毛。,革蘭氏染色反應,植物病原細菌革蘭氏染色反應大多是陰性（紅色G-），少數(shù)是陽性（紫色G+），這與細菌細胞壁的結(jié)構(gòu)和成分有關(guān)（先用結(jié)晶紫和碘液處理細胞壁，再用酒精或丙酮脫色，再用番紅復染）。 青霉素對革蘭氏染色陽性的細菌作用較大，但對陰性細菌作用則較小。而鏈霉素對陽性和陰性細菌都有殺滅作用，因為植物病原細菌大多屬陰性細菌，因此農(nóng)用鏈霉素在防治植物細菌病害方面廣泛應用。,（五）生理

25、生化反應,如過氧化氫酶反應 乳糖發(fā)酵 液化明膠等,（六）血清學反應,如ELISA、試管沉淀等。,第四節(jié) 植物類菌原體(MLO),1967年，日本學者土居養(yǎng)二（Doi，Y）首先從桑萎縮病電鏡切片中中發(fā)現(xiàn)了類菌原體(Mycoplasma like orgnism，MLO)，其屬于原核生物界無壁菌門。 目前已知約有300中植物發(fā)生菌原體病害，如桑萎縮病、棗瘋病、蘋果縮果病、梨衰退病、水稻黃矮病、甘薯叢枝病、泡桐叢枝病和椰子死亡黃化病等。,泡桐叢枝病,棗瘋病,一、類菌原體的主要類群,1螺原體屬（Spiroplasma）：菌體的基本形態(tài)為螺旋形，繁殖時可產(chǎn)生分枝，分枝亦呈螺旋形。植物病原螺原體只有3個種

26、，主要寄主是雙子葉植物和昆蟲。如柑桔僵化病、玉米矮化病和蜜蜂的爬蜂病等都是螺原體侵染所致。葉蟬是傳染螺原體的媒介昆蟲，從吸食到傳染也須經(jīng)23周的循回期，接種后到發(fā)病的潛育期約46周。螺原體也可以在多年生宿主假高梁的體內(nèi)越冬存活，也可在介體葉蟬體內(nèi)越冬。,2植原體屬（Phytoplasma）：植原體屬即原來的類菌原體(MycoplasmaLike Organism,MLO)，菌體的基本形態(tài)為圓球形或橢圓形。菌體大小為801000nm。目前還不能在離體條件下培養(yǎng)它們。日本學者土居養(yǎng)二(Doi，Y)首先從桑萎縮病病組織切片中發(fā)現(xiàn)了病原體，稱之為類菌原體(MLO)，傳播介體是桑菱紋葉蟬。在國內(nèi)，除桑萎

27、縮病外，還有棗瘋病、泡桐叢枝病、水稻黃矮病、水稻橙葉病和甘薯叢枝病等，亦是由這類菌原體侵染所致。,二、類菌原體的基本特性,1. 球形，無細胞壁，只有單位膜。 2. 可以人工培養(yǎng)，在培養(yǎng)基上形成“荷包蛋”狀菌落。 3. 對四環(huán)素類藥物敏感，可用于診斷和治療。對青霉素和鏈霉素不敏感，因無細胞壁。 4. 引致黃化、矮縮、叢生、小葉等癥狀。 5. 必須依賴昆蟲介體傳播。葉蟬和飛虱等刺吸式口器是主要媒介。,寄生性種子植物菟絲子(Cuscuta),菟絲子是菟絲子科菟絲子屬植物的通稱，俗稱“金線草”。是一類纏繞在木本和草木植物莖葉部營全寄生生活的一年生草本植物。 菟絲子在全世界廣泛分布，中國各地均有發(fā)生。菟

28、絲子主要寄生于豆科、菊科、蓼科、楊柳科、薔薇科、茄科、百合科、傘形科等木本和草木植物上。,菟絲子的葉退化為鱗片狀，莖為黃色絲狀物，纏繞在寄主植物的莖和葉部，吸器與寄主的維管束系統(tǒng)相連結(jié)，不僅吸收寄主的養(yǎng)分和水分，并造成寄主輸導組織的機械性障礙，受害作物般減產(chǎn)10%20%，重者達40%50%，嚴重的甚至顆粒無收。,菟絲子以種子繁殖和傳播。種子小而多，一株菟絲子可產(chǎn)生近萬粒種子。種子壽命長，隨作物種子調(diào)運而遠距離傳播，纏繞寄主上的絲狀體能不斷伸長，蔓延繁殖。,菟絲子防治,防治采用清潔種子，嚴禁從外地調(diào)運帶有菟絲子種子的種苗是最基本的防治措施。 作種用的種子，應徹底清除菟絲子后方能用作繁殖。 糞肥經(jīng)

29、高溫處理，使菟絲子種子失去萌發(fā)能力。 合理輪作或間作也有一定效果，菟絲子一般不寄生禾本科作物上，如玉米、高粱、谷子等，以這些作物與大豆輪作，或與大豆間作，玉米有屏障作用，可減輕菟絲子的發(fā)生與危害。,利用寄生菟絲子的炭疽病菌制成生物防治的菌劑，在菟絲子危害初期噴灑，可減少菟絲子的數(shù)量并減輕危害，具有防病增產(chǎn)作用。 菟絲子早期以營養(yǎng)生長為主，其吸器多伸達皮層或終止于韌皮部，在早期進行手工拉絲防除較容易，寄主受害也較輕，受害嚴重的田塊應及早連同寄主一起銷毀。,補陽益陰：主治腰酸腿軟等證。 養(yǎng)肝明目：可治肝腎不足，目暗不明。 補脾止瀉：適用于脾虛便溏，及消渴。,列 當,列當為全寄生型的根寄生草本植物，

30、大多數(shù)寄生性較?；泄潭ǖ募闹?，少數(shù)較廣泛。 寄主多為草本，以豆科、菊科、葫蘆科植物為主。 無真正的根，只有吸盤吸附在寄主的根表，以短須狀次生吸器與寄主根部的維管束相連。 代表：向日葵列當 (Orobanche cumana),1.不同的向日葵品種對列當?shù)募纳潭让黠@不同，所以選用經(jīng)過鑒定在當?shù)貙α挟斁哂锌剐缘钠贩N是防除列當?shù)慕?jīng)濟有效措施。 2.對重茬、迎茬地實行一定年限的輪作倒茬。由于列當?shù)姆N子在無寄主根的分泌物時不能萌芽，且在土壤中休眠期長達10年之久，而且列當不寄生單子葉植物，所以對重發(fā)生田塊可改種非寄主作物，宜與麥類、甜菜、高粱、玉米、谷子、糜子等作物輪作，年限不少于6年。在受列當危害的地區(qū)，種植向日葵的間斷周期不得少于56年。在輪作種植其它作物的田間，必須徹底鏟除向日葵自生苗。 3.及時鏟除田間列當苗和向日葵自生苗。在列當出土盛期和結(jié)實前中耕鋤草23次。由于列當從向日葵開始形成花盤到成熟均可寄生出土，藥劑防治成本較高，因此，增加中耕次數(shù)、及時拔除列當苗及向日葵自生苗