《生物膜與呼吸鏈》PPT課件.ppt

第七章 生物氧化 第一節(jié) 生物膜的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)* 第二節(jié) 生物膜的類型及功能* 第三節(jié) 呼吸鏈*,第三節(jié) 呼吸鏈 一、呼吸鏈的基本組成 （一） 定義 由一系列可逆地接受和釋放電子或H+的化學(xué)物質(zhì)所組成，在內(nèi) 膜上相互關(guān)聯(lián)切有序地排列著，稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈或電子傳遞體系。 還原型輔酶通過呼吸鏈再氧化的過程稱為電子傳遞過程。其中的氫以質(zhì)子形式脫下，電子沿呼吸鏈轉(zhuǎn)移到分子氧，形成活性氧，再與質(zhì)子結(jié)合生成水。放出的能量則使ADP和磷酸生成ATP。電子傳遞和ATP形成的偶聯(lián)機(jī)制稱為氧化磷酸化作用。整個過程稱為氧化呼吸鏈或呼吸代謝。 原核細(xì)胞的呼吸鏈位于質(zhì)膜上，真核細(xì)胞則位于線粒體內(nèi)膜上。 根據(jù)接受氫的初受體不同，典型的呼吸鏈有兩種：NADH呼吸 鏈和FADH2呼吸鏈。,（二） 構(gòu)成 1、復(fù)合體:NADH：輔酶Q氧化還原酶復(fù)合體，由NADH脫氫酶（一種以FMN為輔基的黃素蛋白）和一系列鐵硫蛋白（鐵硫中心）組成 以NAD+或NADP+為輔酶 2、復(fù)合體 由琥珀酸脫氫酶（一種以FAD為輔基的黃素蛋白）和一種鐵硫蛋白組成，將從琥珀酸得到的電子傳遞給輔酶Q。,3.泛醌又叫輔酶Q 是呼吸鏈中唯一的非蛋白氧化還原載體，可在膜中迅速移動。它在電子傳遞鏈中處于中心地位，可接受各種黃素酶類脫下的氫。) 4. 復(fù)合體 輔酶Q：細(xì)胞色素C氧化還原酶復(fù)合體，是細(xì)胞色素和鐵硫蛋白的復(fù)合體，把來自輔酶Q的電子，依次傳遞給結(jié)合在線粒體內(nèi)膜外表面的細(xì)胞色素C。,5、細(xì)胞色素類 Cyt b Cytc1 Cytc Cytaa3 O2 都以血紅素為輔基，紅色或褐色。將電子從輔酶Q傳遞到氧。根據(jù)吸收光譜，可分為三類：a,b,c。呼吸鏈中至少有5種：b、c1、c、a、a3(按電子傳遞順序)。細(xì)胞色素aa3以復(fù)合物形式存在，又稱細(xì)胞色素氧化酶，是最后一個載體，將電子直接傳遞給氧。從a傳遞到a3的是兩個銅原子，有價態(tài)變化。 6. 復(fù)合體IV：細(xì)胞色素C氧化酶復(fù)合體。將電子傳遞給氧。,（三） 兩條重要的呼吸鏈的排列,1、NADH氧化呼吸鏈:一次傳遞產(chǎn)生2.5個單位的ATP 該呼吸鏈由輔酶、黃素酶復(fù)合體、鐵硫蛋白、輔酶Q和細(xì)胞色素組成,2. FAD呼吸鏈:一次傳遞產(chǎn)生1.5個單位的ATP 該呼吸鏈又稱為琥珀酸氧化呼吸鏈，由黃素酶復(fù)合體、輔酶Q和細(xì)胞色素組成。其與NADH呼吸鏈的區(qū)別在于底物脫下的氫除不經(jīng)過NAD+而直接交接FAD-鐵硫蛋白復(fù)合體外，其余均與NADH呼吸鏈相同，其排列順序如下：,（四） 抑制劑,能阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞的物質(zhì)稱為呼吸鏈抑制劑。根據(jù)阻斷部位不同分為以下三種： 1. 魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素：阻斷電子從NADH到輔酶Q的傳遞。魚藤酮是極毒的植物物質(zhì)，可作殺蟲劑。 2. 抗霉素A：從鏈霉素分離出的抗生素，抑制從細(xì)胞色素b到c1的傳遞。 3. 氰化物、疊氮化物、CO、H2S等，阻斷由細(xì)胞色素aa3到氧的傳遞。,（五） 線粒體外NADH的氧化（人體機(jī)能學(xué)） 胞液中生成的NADH+H+不能自由透過線粒體膜而進(jìn)入線粒體，故線粒體外的NADH+ H+需通過蘋果酸穿梭作用和-磷酸苷油穿梭作用，轉(zhuǎn)運(yùn)入線粒體，然后再經(jīng)呼吸鏈氧化供能。 1. 蘋果酸穿梭作用,2、-磷酸甘油穿梭作用-在肌肉及神經(jīng)細(xì)胞,3、異檸檬酸穿梭作用,二、生物氧化與ATP的產(chǎn)生 （一） 生物氧化的概念、意義及特點(diǎn) 1. 概念：糖、脂、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化分解時逐步釋放能量，最終生成二氧化碳和水的過程稱為生物氧化。 由于這一過程是在組織細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，表現(xiàn)為細(xì)胞攝取氧而釋放二氧化碳，因此生物氧化又稱為組織呼吸或細(xì)胞呼吸。,2. 生物氧化的形式 （1）、直接進(jìn)行電子轉(zhuǎn)移 Fe2+ Cu2+ Fe3+ Cu+ （2）、氫原子的轉(zhuǎn)移 AH2 + B A + BH2 （3）、加水脫氫反應(yīng)：向底物分子加入水分子，同時脫去兩個氫原子（一對質(zhì)子和一對電子），其總結(jié)果是底物分子加入了一個來自水分子的氧原子，這種反應(yīng)實(shí)際上是一個脫氫酶的反應(yīng)，如TCA中的延胡索酸水合酶和平果酸脫氫酶反應(yīng)即是加水脫氫反應(yīng)。 （4）有機(jī)還原劑直接加氧 RH+O2+2H+2e ROH+H2O,3、 生物氧化的特點(diǎn) 生物氧化與體外燃燒有許多相同點(diǎn)，也有許多不同之處。 （1）相同點(diǎn)：消耗氧；產(chǎn)生CO2和H2O；釋放能量。 （2）不同點(diǎn)： 體外燃燒：需高溫；短時間完成；產(chǎn)生大量的光和熱量，溫度驟然釋放；空氣中的氧直接與有機(jī)物中的碳、氫結(jié)合生成H20和CO2。 生物氧化： （1）能量 能量逐步釋放，部分存于ATP。 （2）條件 在體溫、近于中性的含水環(huán)境中由酶催化。 （3）速率 由細(xì)胞自動調(diào)節(jié)或控制。 （4）產(chǎn)物 生物氧化的最終產(chǎn)物是CO2，H2O。,4. 生物氧化的意義：為機(jī)體提供生命活動所需的能量 5. 生物氧化的場所 真核細(xì)胞生物氧化場所在線粒體中進(jìn)行；原核生物細(xì)胞的氧化在細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)行。 生物氧化主要討論的問題一是細(xì)胞如何利用氧將代謝物分子中的氫氧化為水；二是代謝物中碳如何在酶的催化下生成二氧化碳；三是有機(jī)物被氧化時產(chǎn)生的自由能如何被收集、貯存或利用。,1、直接脫羧：生物體內(nèi)CO2的生成來源于有機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)楹然衔锏拿擊茸饔谩?（-脫羧）,（二） 生物氧化中二氧化碳的生成,（1）-脫羧,（2）-脫羧,（1）-脫氫脫羧,（2）-脫氫脫羧,3、加水脫羧,（三）生物氧化中水的生成,（四）生物氧化的酶類 1、脫氫酶類 需氧酶類 以FMN、FAD為輔基的酶類 不需氧酶類 以NAD、NADP為輔酶的酶類：不需氧酶類,2、氧化酶類：以氧為直接受氫體 單加氧酶類 3、加氧酶類 雙加氧酶類,1、氧化磷酸化,：電子從NADH或FADH2經(jīng)過電子傳遞體系傳遞給氧形成水，同時伴有ADP磷酸化為ATP。,NADHFMNCoQbc1caa3O2,2.5ADP,2.5ATP,（五） 生物氧化中能量的產(chǎn)生,2、底物水平磷酸化:在被氧化的底物上發(fā)生磷酸化作用,：,3、電子傳遞體系磷酸化的偶氮作用,P/O比值：在電子傳遞體系磷酸化中，在一定時間內(nèi)所消耗的氧（以克原子計）與所產(chǎn)生的ATP數(shù)目的比值。 NADH的P/O=2.5 FADH2的P/O=1.5,4. 偶聯(lián)的調(diào)控 （1） 呼吸控制 電子傳遞與ATP形成在正常細(xì)胞內(nèi)總是相偶聯(lián)的，二者缺一不可。ATP與ADP濃度之比對電子傳遞速度和還原型輔酶的積累與氧化起著重要的調(diào)節(jié)作用。ADP作為關(guān)鍵物質(zhì)對氧化磷酸化的調(diào)節(jié)作用稱為呼吸控制。呼吸控制值是有ADP時氧的利用速度與沒有時的速度之比。完整線粒體呼吸控制值在10以上，損傷或衰老線粒體可為1，即失去偶聯(lián)，沒有磷酸化。,（2） 解偶聯(lián)和抑制 根據(jù)化學(xué)因素對氧化磷酸化的影響方式，可分為三類：解偶聯(lián)劑、氧化磷酸化抑制劑和離子載體抑制劑。 解偶聯(lián)劑：有些物質(zhì)使電子傳遞和ATP形成分離，只抑制后者，不抑制前者，常將這類物質(zhì)叫做解偶聯(lián)劑。電子傳遞失去控制，產(chǎn)生的自由能變成熱能，能量得不到儲存。解偶聯(lián)劑對底物水平磷酸化無影響。如2，4-二硝基苯酚（DNP）并不影響呼吸鏈氧化作用的正常進(jìn)行，而使ADP不能磷酸化形成ATP。感冒或患某些傳染性疾病時體溫升高就是這個原因。 氧化磷酸化抑制劑：直接干擾ATP的形成，因解偶聯(lián)而抑制電子傳遞。如加入解偶聯(lián)劑，可解除對利用氧的抑制。代表物是寡霉素。 離子載體抑制劑：有些物質(zhì)可與鉀鈉離子形成脂溶性復(fù)合物，可運(yùn)載除質(zhì)子外的鉀鈉離子過膜。這種轉(zhuǎn)移過程消耗了生物氧化過程釋放的能量，從而抑制了ADP磷酸化形成ATP。如纈氨霉素（K+）、短桿菌肽等。,呼吸