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第五節(jié) 蕈菌 Basidiomycete,天津農(nóng)學(xué)院生物技術(shù)研究室,擔(dān)子菌綱的真菌稱為擔(dān)子菌。 傘菌,那些能形成大型肉質(zhì)子實(shí)體的真菌,包括 大多數(shù)擔(dān)子菌和極少數(shù)子囊菌 包括植物致病菌、人致病菌(新型隱球酵母 Cryptococcus neoformans)、食用菌(蘑菇、木耳等)。,蕈菌概述,蕈菌的分類地位 植物學(xué) 進(jìn)化歷史、細(xì)胞構(gòu)造、早期發(fā)育特點(diǎn)、生物學(xué)特性和研究方法與顯微真菌一致 大型子實(shí)體 一般真菌菌落在陸生條件下的特化與高度發(fā)展形式,蕈菌概述,蕈菌與人類的關(guān)系,食用菌 常見的食用蕈菌:雙孢蘑菇、木耳、銀耳、香 菇、平菇、草菇、金針菇、竹蓀、杏鮑菇、珍香紅菇、柳松菇、茶菇、阿魏菇、真姬菇 藥用 靈芝、云芝、馬勃、猴頭 有毒 木材腐爛,菇類的子實(shí)體,蕈菌的特點(diǎn) 1. 具有雙核菌絲體; 2. 雙核菌絲體是通過(guò)鎖狀聯(lián)合的方式進(jìn)行生長(zhǎng); 3. 能形成外生的有性孢子-擔(dān)孢子; 4. 許多擔(dān)子菌能形成肉眼可見的子實(shí)體。,一、一般形態(tài)和構(gòu)造,1、蕈菌的菌絲體由發(fā)育良好的分隔菌絲構(gòu)成 2、蕈菌菌絲體發(fā)育的五個(gè)階段: 一級(jí)菌絲體:由單核細(xì)胞的菌絲構(gòu)成; 二級(jí)菌絲體:由雙核細(xì)胞的菌絲構(gòu)成; 三級(jí)菌絲體:參與子實(shí)體構(gòu)造的雙核菌絲體 形成子實(shí)體 產(chǎn)生擔(dān)孢子,一級(jí)菌絲的形成 從單核的擔(dān)孢子萌發(fā)而成,經(jīng)分隔形成的單核多細(xì)胞菌絲 二級(jí)菌絲的形成 不同性別的一級(jí)菌絲接合,兩個(gè)單核細(xì)胞經(jīng)質(zhì)配形成雙核細(xì)胞,再通過(guò)“鎖狀聯(lián)合”機(jī)制,即形成喙?fàn)钔黄鸲B合兩個(gè)細(xì)胞的方式不斷使雙核細(xì)胞分裂,從而使菌絲尖端不斷向前延伸; 三級(jí)菌絲的形成 到條件合適時(shí),大量二級(jí)菌絲分化成的多種菌絲束即為三級(jí)菌絲;,形成子實(shí)體 菌絲束在適宜條件下會(huì)形成菌蕾,然后再分化、膨大成大型子實(shí)體; 產(chǎn)生擔(dān)孢子 子實(shí)體成熟后,雙核菌絲的頂端膨大,其中的兩個(gè)核融合成一個(gè)新核,此過(guò)程稱核配,新核經(jīng)兩次分裂(其中有一次為減數(shù)分裂),產(chǎn)生4個(gè)單倍體子核,最后在擔(dān)子細(xì)胞頂端形成4個(gè)獨(dú)特的有性孢子,即擔(dān)孢子。,擔(dān)孢子:菌絲經(jīng)過(guò)特殊的分化和有性結(jié)合形成擔(dān)子,在擔(dān)子上形成的有性孢子即為擔(dān)孢子。 擔(dān)子由雙核菌絲頂端細(xì)胞膨大后產(chǎn)生。,擔(dān)孢子的形成過(guò)程示意圖 a.雙核細(xì)胞;b核配; c核分裂;d擔(dān)子和擔(dān)孢子形成;,蕈菌菌絲體的 發(fā)育,3、鎖狀聯(lián)合clamp connection: 雙核菌絲的發(fā)育機(jī)制,雙核菌絲的頂端細(xì)胞開始分裂,在其兩個(gè)細(xì)胞核間的菌絲壁向外側(cè)生一喙?fàn)钔黄穑⒅鸩缴扉L(zhǎng)和向下彎曲 兩核之一進(jìn)入突起中 兩核同時(shí)進(jìn)行一次有絲分裂,結(jié)果產(chǎn)生4個(gè)子核,在4個(gè)子核中,來(lái)自突起中的兩核,其一仍留在突起中,另一則進(jìn)入菌絲尖端 在喙?fàn)钔黄鸬暮蟛颗c菌絲交界處形成一橫隔,在第二三核間也形成一橫隔,于是形成3個(gè)細(xì)胞位于菌絲頂端的雙核細(xì)胞、接著它的另一個(gè)單核細(xì)胞和由喙?fàn)钔黄鹦纬傻牡谌齻€(gè)單核細(xì)胞 喙?fàn)钔黄鸺?xì)胞的前端與另一單核細(xì)胞接觸,發(fā)生融合,接著喙?fàn)钔黄鸺?xì)胞內(nèi)的一個(gè)單核順道進(jìn)入,最終在菌絲上就增加了一個(gè)雙核細(xì)胞,鎖狀聯(lián)合 clamp connection,鎖狀聯(lián)合 clamp connection,鎖狀聯(lián)合 clamp connection,二、繁殖方式及子實(shí)體的形成,(一) 繁殖方式 1. 無(wú)性繁殖 芽殖、裂殖,產(chǎn)生分生孢子、粉孢子。 2. 有性繁殖 產(chǎn)生擔(dān)孢子 過(guò)程 擔(dān)子的類型 同擔(dān)子:無(wú)隔膜的擔(dān)子 異擔(dān)子:有隔膜或不是典型的擔(dān)子, 擔(dān)孢子的特點(diǎn) 不等型:背面與側(cè)面,上部與下部不對(duì)稱 大多數(shù)光滑 有顏色 擔(dān)孢子的萌發(fā):大多為產(chǎn)生菌絲體,(二)子實(shí)體fruiting body 1子實(shí)體系真菌的產(chǎn)孢構(gòu)造,包括產(chǎn)孢組織及對(duì)孢子的保護(hù)、形成、傳播有作用的組織、擬組織及輔助結(jié)構(gòu)。 擔(dān)子菌的子實(shí)體的大小、形狀各不相同。如蘑菇、木耳、銀耳、靈芝等。 2子實(shí)體的形成:以蘑菇為例: 菌絲體菌蕾菌蕾長(zhǎng)大形成子實(shí)體(蘑菇),蕈菌的典型構(gòu)造,蕈菌的最大特征:形成形狀、大小、顏色各異的大型肉質(zhì)子實(shí)體 典型蕈菌子實(shí)體的構(gòu)成部分 頂部菌蓋:表皮、菌肉和菌褶 中部菌柄:菌環(huán)、菌托 基部菌絲體,蕈菌的發(fā)育過(guò)程,蕈菌的典型構(gòu)造,鵝膏菌素,香菇(Lentinus edodes Sing),蘑菇子實(shí)體的形成過(guò)程,一些菇類的子實(shí)體形狀,某些擔(dān)子菌的子實(shí)體,某些靈芝的子實(shí)體,三擔(dān)子菌的生活史,1、 蘑 菇 的 生 活 史,2、 木 耳 的 生 活 史,真菌的繁殖:(單、雙核體、雙倍體),真菌的分類 (Ainsworth 系統(tǒng)) (安.貝氏真菌詞典8版),亞門 菌絲 無(wú)性繁殖 有性繁殖 鞭毛菌亞門 無(wú)隔 游動(dòng)孢子 卵孢子 接合菌亞門 無(wú)隔 孢囊孢子 接合孢子 子囊菌亞門 有隔 分生孢子 子囊孢子 擔(dān)子菌亞門 有隔 分生孢子 擔(dān)孢子 半知菌亞門 有隔 分生孢子 不祥,Ainsworth 系統(tǒng):,害:霉變:農(nóng)副產(chǎn)品、食品、衣物等 引起疾?。夯抑讣住⑵ぐ_ 毒素:致癌,真菌的應(yīng)用,益:工業(yè)應(yīng)用,檸檬酸、葡萄糖酸等有機(jī)酸 酶制劑:纖維素酶、蛋白酶等 抗生素:青霉素、赤霉素 傳統(tǒng)食品 醬油、腐乳等,真菌對(duì)于工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)療實(shí)踐、環(huán)境保護(hù)和生物學(xué)基本理論研究等方面都具有重要意義:在有益方面 真菌是酶工業(yè)的重要基礎(chǔ),可用于生產(chǎn)淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶等多種酶制劑; 真菌還被用于多種有機(jī)化合物的生產(chǎn):如檸檬酸、蘋果酸和乳酸等多種有機(jī)酸; 真菌在醫(yī)藥工業(yè)上可用于生產(chǎn)青霉素、頭孢霉素和灰黃霉素等抗生素,硫胺素、核黃素和抗壞血酸等維生素,以及生物堿、免疫調(diào)節(jié)劑、激素類藥物等;,真菌在發(fā)酵工業(yè)上則具有傳統(tǒng)的重要地位,用于生產(chǎn)酒、醋、醬、醬油、乳酪等,酵母被稱為人類的第一種“家養(yǎng)微生物”。 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,真菌可用來(lái)生產(chǎn)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)素,例如赤霉素,也可用于進(jìn)行農(nóng)田病蟲草害的生物防治,例如白僵菌; 在環(huán)境保護(hù)方面,真菌在工業(yè)三廢處理、農(nóng)田秸稈降解和生物測(cè)定等也發(fā)揮著特別重要的作用;,真菌在科學(xué)研究上常常被作為重要的實(shí)驗(yàn)或模式材料而應(yīng)用廣泛、作用重要,例如在遺傳學(xué)領(lǐng)域最著名的真菌俗稱紅色面包霉的粗糙脈孢菌Nurospora crassa等。 在自然生態(tài)系統(tǒng)中,真菌不僅是物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)換的重要中間體,而且還會(huì)與植物、昆蟲、藻類等共生,促進(jìn)了整個(gè)生物圈的繁榮。,在有害方面: 食品、紡織品、皮革、木器、紙張、光學(xué)儀器、等工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品和日常用品都易經(jīng)常地因真菌而霉變或腐敗; 真菌是引起傳染性植物病害的主要病原微生物。僅就造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失的就可以列出一個(gè)很長(zhǎng)的目錄,如:眾所周知的稻瘟病、小麥銹病、小麥黑穗病、棉花枯萎病等等;,真菌感染也能引起嚴(yán)重的動(dòng)物真菌?。╩ycoses),如非常著名的俗稱“白念”的白色假絲酵母菌Candida albicans,而有絲狀真菌引起的曲霉病,嚴(yán)重時(shí)可致深部感染,并在某些條件下致命;不僅如此,許多霉菌產(chǎn)生毒素,污染食品,給人類生活和健康帶來(lái)巨大問(wèn)題,如黃曲霉毒素、赭曲霉素等; 絲狀真菌也是木材腐爛的罪魁禍?zhǔn)字?,從而給林業(yè)生產(chǎn)、
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