硅對鎘, 鋅, 鉛復(fù)合污染土壤中黑麥草生理生化性質(zhì)的影響

生態(tài)環(huán)境 2008, 17(6): 2240-2245 Ecology and Environment E-mail: 基金項(xiàng)目： 教育部留學(xué)人員回國科研啟動基金項(xiàng)目 作者簡介： 王晨 (1984 年生 )，女，碩士研究生，主要從事植物營養(yǎng)生理等研究。 E-mail: betty_ *責(zé)任作者：王海燕，女，副教授，從事土壤污染、植物營養(yǎng)等研究。 E-mail: 收稿日期： 2008-07-09 硅對鎘、鋅、鉛復(fù)合污染土壤中黑麥草生理生化 性質(zhì) 的影響 王晨 1， 王海燕 1*， 趙琨 1， 胡文 2 1. 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083； 2. 北京林業(yè)大學(xué)材料學(xué)院，北京 100083 摘要： 采用正交 試 驗(yàn)設(shè)計(jì) L9(34)對黑麥草 (Lolium perenne L.)進(jìn)行溫室盆栽試驗(yàn)，觀測 Cd、 Zn、 Pb 復(fù)合污染條件下，硅 (Si)對黑麥草生物量、葉綠素含量以及保護(hù)酶系統(tǒng)的影響。結(jié)果表明， Cd 使黑麥草根系發(fā)育受阻導(dǎo)致生物量下降， 中等水平的Zn 和 Pb 有利于黑麥草生物量的積累 ； Cd、 Zn、 Pb 復(fù)合污染造成黑麥 草葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞，使葉綠素含量減少；低水平的Cd、 Zn、 Pb 復(fù)合污染對黑麥草 CAT 和 POD 活性起到激發(fā)作用，但隨著添加水平提高，兩種酶活性受到抑制。 Si 可以 促進(jìn)黑麥草根系生物量的增加，有利于根系對水分和養(yǎng)分的吸收，保證地上部分的養(yǎng)分供給，使葉片生物量增加；硅化細(xì)胞的形成有利于黑麥草葉片對光能的吸收利用， Si 也使葉綠素含量增加； Si 對 CAT 和 POD 有 顯著激活作用，從而減輕重金屬復(fù)合污染對黑麥草產(chǎn)生的 傷害。 關(guān)鍵詞： 黑麥草 ； 復(fù)合污染 ； 硅 ； 鎘 ； 鋅 ； 鉛 中圖分類號： X53 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號： 1672-2175（ 2008） 06-2240-06土壤是自然界養(yǎng)分循環(huán)的重要載 體，是環(huán)境的重要組成部分。當(dāng)土壤中重金屬含量超過其所能承受的閾值，就會導(dǎo)致土壤退化，不僅會使自然環(huán)境日趨惡劣，還會因不被分解經(jīng)食物鏈進(jìn)入人體引發(fā)疾病 1-2，威脅人類生存。土壤重金屬污染的防治一直是科學(xué)研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)， 20 世紀(jì) 90 年代，隨著 Chaney 植物修復(fù)思想的逐漸認(rèn)可，植物修復(fù)技術(shù)以其投資少、不破壞土壤生態(tài)環(huán)境 、 不引起二次污染等優(yōu)勢取代了傳統(tǒng)的物理、化學(xué)防治方法 3，成為污染防治領(lǐng)域新興的前沿性課題。 草類植物生物量大，生長迅速，爭光爭肥能力強(qiáng)，其中黑麥草 (Lolium perenne L.)作 為我國北方城市草坪的先鋒草種，對重金屬有較強(qiáng)的積累能力，發(fā)達(dá)的根系還可以有效 地 保持水土。然而，重金屬污染會對黑麥草產(chǎn)生傷害 4-6，降低黑麥 草 草坪質(zhì)量和功能，降低其保持水土的能力。因此，如何在重金屬污染的土壤中播種黑麥草以改善土壤質(zhì)量，同時(shí)保護(hù)黑麥草不被高濃度重金屬污染傷害而失去其 對重金屬的吸收積累 能力，成為了亟待解決的問題。 關(guān)于 硅 肥 能提高植物抗逆性的研究已較 為 廣泛，但對重金屬 復(fù)合 污染條件下硅肥與草坪草的相互作用還少有探討。因此本 研究 以黑麥草為對象進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，研究重金屬復(fù)合污染條件下，施用硅肥對其生物量、葉綠素含量、 CAT 活性以及 POD活性的影響， 以期 為土壤重金屬污染防治與修復(fù)的實(shí)際工作提供參考。 1 材料與方法 1.1 盆栽試驗(yàn) 供試草種為多年生黑麥草，由北林科技提供。供試土壤為混合土，其中沙土 (取自北京市大興區(qū)，無重金屬 污染 )與營養(yǎng)土體積比為 11。基本理化性質(zhì)見表 1。 試驗(yàn)用塑料花盆每盆裝土 1.5 kg，每盆施入尿素 3.12 g，使土壤氮素水平滿足黑麥草正常生長需求。 采用正交試驗(yàn) L9(34)（本次試驗(yàn)不考慮交互作用） ， 3 次重復(fù)。硅、鎘、鋅、鉛分別以 Na2SiO3、CdSO4、 ZnSO4、 PbSO4 的形式加入 (表 2)，充分拌勻，土壤水分保持在田間含水量的 60%70%，平衡 7 d。將預(yù)處理的種子整齊點(diǎn)入土中，覆蓋薄土，表 1 供試土壤基本理化性質(zhì) Table 1 Basic physico-chemical properties of the soil 培養(yǎng)土 水分換算系數(shù) K w/(gkg-1) 有機(jī)質(zhì) 全氮 全磷 全鉀 沙土 0.99 1.77 0.02 0.08 5.36 營養(yǎng)土 0.86 161.42 1.69 6.45 244.81 沙土 +營養(yǎng)土 0.97 32.85 0.04 0.22 14.81 表 2 重金屬元素水平和施入量 Table 2 Experimental levels of heavy metals mgkg-1 處理 水平 元素種類 Si Cd Zn Pb 1 0 0 0 0 2 50 1 50 50 3 100 5 300 350 王晨等： 硅對鎘、鋅、鉛復(fù)合污染土壤中黑麥草生理生化性質(zhì)的影響 2241 分別于 30 d 和 60 d 兩次收獲。 1.2 測定方法 11 （ 1） 生物量 采用稱量法 ； （ 2） 葉綠素含量 采用丙酮法； （ 3） CAT 活性測定采用高錳酸鉀滴定法； （ 4） POD 活性采用紫外吸收法測定 。 2 結(jié)果與討論 兩次收獲后各項(xiàng)指標(biāo)測定 結(jié)果如表 3 所示 (見附 )。 用 EXCEL 軟件進(jìn)行整理分析與作圖。 2.1 生物量 重金屬復(fù)合污染對黑麥草生長的影響表現(xiàn)在生物量上，進(jìn)入黑麥草體內(nèi)的重金屬含量積累到一定程度，就會使黑麥草矮小株黃，生物量下降。Cd 有很強(qiáng)的生物毒性， Cd 脅迫使植物根系內(nèi)脫氫酶減少，降低根系活力； Zn、 Pb 脅迫對植物毒害也首先表現(xiàn)在根部，使側(cè)根發(fā)育嚴(yán)重受阻，隨后蔓延到地上，導(dǎo)致植株矮化 、 生物量下降，其中 Pb 對草坪植物根系影響極大 6, 8-10。本次 試 驗(yàn)中， 隨著 Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù) 的提高，黑麥草葉片和根系生物量均呈下降趨勢 ； Zn、 Pb 質(zhì)量分?jǐn)?shù) 在 50 mgkg-1 時(shí)，根系生物量有所增加，但超過該 質(zhì)量分?jǐn)?shù) 后生物量減少 (圖 1)。 徐衛(wèi)紅等人認(rèn)為， Zn是植物必需元素之一，適宜的 Zn 濃度可以促進(jìn)黑麥草生物量的積累，但超過一定 閾 值就會對生物量產(chǎn)生抑制 10。 也有研究表示一定濃度的 Pb 可以迫使植物體內(nèi)游離脯氨酸的積累，有利于維持植物體內(nèi)代謝平衡而促進(jìn)生長 11，濃度過高則會對生物量產(chǎn)生抑制。利用極差法計(jì)算表 3 中 RPb值可以得出 ： Pb 在復(fù)合污染中，對黑麥草生 物量有害影響最小。 Si 在 Cd、 Zn、 Pb 復(fù)合污染條件下對黑麥草生物量的作用顯著（ 表 4），尤其對葉片生物量的促進(jìn)作用各水平之間的差異極顯著 (表 5)。 隨著 Si 濃度的增加，黑麥草葉片以及根系生物量都有所增加（圖 1）。 施入土壤中的硅酸根離子與 Cd、 Pb 等重金屬發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，形成不易被植物吸收的硅酸化合物而沉淀下來，從而降低重金屬毒害 12， Si 還可以通過影響根際氧化還原能力、降低土壤 pH 值等途徑降低黑麥草對有害元素的吸收 13。另外， Si 可以促進(jìn)根系生長，增加根系活力，改善通氣組織 14，從而提高黑麥草對 土壤中水分和養(yǎng)分的吸收，使根系吸收更多的養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)降厣喜糠郑M(jìn)而促進(jìn)地上部分的生長，最終使黑麥草根系以及葉片的生物量得表 3 不同處理對黑麥草生理生化指標(biāo)的影響結(jié)果 Table 3 Effects of treatments on physiological and biochemical properties of ryegrass 處理 因子（列數(shù)） 30 d 60 d 1 2 3 4 w(葉綠素 ) /(mgg-1) CAT 活性 /(mgg-1min-1) POD 活性 /(gg-1min-1) 葉片 生物量 /(g株 -1) 根 生物量 /(g株 -1) w(葉綠素 ) /(mgg-1) CAT 活性 /(mgg-1min-1) POD 活性 /(gg-1min-1) Si Cd Zn Pb 1 1 1 1 1 4.900.49 52.922.88 191.566.22 0.0330.00 0.0190.00 5.470.12 42.580.84 254.5532.58 2 1 2 2 2 4.020.30 46.383.38 273.4910.98 0.0320.00 0.0180.00 7.000.55 39.943.07 317.1117.75 3 1 3 3 3 2.530.16 43.021.93 247.9017.15 0.0290.00 0.0170.00 5.360.09 24.463.18 392.0621.07 4 2 1 2 3 5.740.95 44.920.65 416.316.96 0.0370.00 0.0200.00 7.860.42 37.331.65 212.6811.24 5 2 2 3 1 3.880.42 40.483.75 434.255.27 0.0350.00 0.0180.00 6.810.51 42.580.47 257.5713 6 2 3 1 2 4.510.30 37.541.74 393.4913.81 0.0330.00 0.0190.00 5.690.39 44.090.75 295.3622.36 7 3 1 3 2 3.540.61 56.581.27 308.9120.81 0.0400.00 0.0220.01 6.640.16 49.750.85 182.8138.64 8 3 2 1 3 3.860.40 71.5810.90 380.915.16 0.0380.00 0.0210.00 7.360.42 46.550.30 134.8520.48 9 3 3 2 1 3.940.28 63.502.51 348.665.66 0.0380.00 0.0210.00 6.720.58 44.410.32 93.7121.01 0.0300.0320.0340.0360.0380.0401 2 3處理水平葉片生物量/(g株-1)Si CdZn Pb 0.0170.0180.0190.0200.0210.0221 2 3處理水平根生物量/(g株-1)Si CdZn Pb 圖 1 不同處理對黑麥草生物量的影響 Fig. 1 Effects of different treatments on the biomass of ryegrass 2242 生態(tài)環(huán)境 第 17 卷第 6 期（ 2008 年 11 月） 到顯著積累。 2.2 葉綠素含量 光合作用是植物進(jìn)行物質(zhì)積累的重要過程，葉綠素是光合作用的主要色素，其含量高低在一定程度上反映了光合作用的強(qiáng)弱。葉綠素含量的降低是衡量葉片衰老程度的重要指標(biāo) 15。 由圖 2 可以看出，復(fù)合污染最終引起黑麥草葉綠素含量的下降。當(dāng) Cd、 Zn、 Pb 等重金屬離子進(jìn)入植物體內(nèi)以后，會通過蛋白質(zhì)上的巰基結(jié)合或者取代葉綠體中的 Mg2+和 Fe2+，從而作用于葉綠素生物合成途徑中的葉綠素酯還原酶和膽色素原脫氨酶等，改變其結(jié)構(gòu)，抑制酶的活性，阻礙葉綠素的生成。另有研究證明，重金屬脅迫對植物細(xì)胞上的主要部位是膜系統(tǒng) 16-17，因此 Cd、 Zn、 Pb 能使葉綠體被膜消失，造成葉綠體不可逆損傷，導(dǎo)致葉綠素含量降低。 Zn 對黑麥草幼苗葉綠素含量的影響呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，對于這 種低濃度增加的應(yīng)激效應(yīng)， Patra. J 等把這種現(xiàn)象解釋為低濃度重金屬對植物積極的 “刺激作用 ”18。 Pb 引起葉綠素含量逐漸增加，這與高羊茅對鉛的響應(yīng)一致 11，但其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。利用級差法分別計(jì)算 R 值得到3 種重金屬對葉綠素含量的影響 由 大 到 小 的次序?yàn)椋?Cd， Zn， Pb，其中 Cd 和 Zn 對黑麥草葉綠素含量抑制作用顯著 (見表 4)。 通過表 4、表 5 可以看出， Si 在 Cd、 Zn、 Pb復(fù)合污染條件下對黑麥草幼苗葉綠素含量的影響顯著 ， 且水平 2、 3 與水平 1 之間的差異顯著。黑麥草生長到一定階段，隨著 Si 水平的提高，葉 綠素含量不斷增加，二者呈正相關(guān) (圖 2)。 Si 在重金屬復(fù)合污染條件下使黑麥草葉綠素含量增加的原因可以歸結(jié)為： Si 進(jìn)入黑麥草體內(nèi)后，在細(xì)胞壁、細(xì)胞間及某些細(xì)胞內(nèi)沉淀 (硅質(zhì)化 )，還會在葉片表皮細(xì)胞上形成具有 “角質(zhì)雙硅層 ”的細(xì)胞壁，形成成行排列的矩形硅化細(xì)胞 19，這種硅化細(xì)胞對散射光的透過量為綠色細(xì)胞的 10 倍， Si 還使葉綠體增大，基粒增多 20，從而增加了黑麥草葉片對陽光的吸收。另有研究顯示 Si 能使植物體內(nèi)蛋白質(zhì)與葉綠素結(jié)合的牢固度提高，原葉綠素酸酯還原酶活性上升，降低了葉綠素被破壞的程度 9。因此，在 Cd、Zn、 Pb 復(fù)合污染條件下， Si 可以緩解黑麥草的重金屬毒害，顯著提高葉綠素含量，利于光合作用的進(jìn)行。 2.3 過氧化物酶活性 (POD)、過氧化氫酶活性(CAT) Fridovich21自由基學(xué)說認(rèn)為，逆境條件下植物體同時(shí)存在膜保護(hù)系統(tǒng)，能夠清除體內(nèi)多余的自由基，其活性氧自由基代謝是一個(gè)動態(tài)的變化過程。這一保護(hù)系統(tǒng)實(shí)際上是一個(gè)抗氧化系統(tǒng)，由許多酶和還原性物質(zhì)組成 。 其中 SOD、 POD、 CAT 是重要的抗氧化酶。 POD 是活性較高的適應(yīng)性酶 ， 能夠反映植物生長發(fā)育的特性、體內(nèi)代謝狀況 以及對外界環(huán)境的適應(yīng)性。重金屬脅迫能誘導(dǎo)植物組織中 POD表 5 Cd、 Zn、 Pb 復(fù)合污染下 Si 對黑麥草生理生化性質(zhì)影響的多重比較 （ LSD 法均值） Table 5 LSD of silicon levels on physiological and biochemical properties of ryegrass under Cd, Zn and Pb compound pollution 處理 水平 30 d 60 d w(葉綠素 )/(mgg-1) CAT 活性 /(mgg-1min-1) POD 活性 /(gg-1min-1) 葉片生物量 /(g株 -1) 根生物量 /(g株 -1) 3 3.78a 63.89a 346.16A 0.039a 0.021a 2 4.71a 40.98b 414.68B 0.035b 0.019b 1 3.82b 47.44b 237.65C 0.031c 0.018b 注： 1） 同一列不同小寫字母表示差異顯著 (=0.05)，不同大寫字 母表示差異極顯著 (=0.01)； 2）表中數(shù)據(jù)為均值 表 4 Si、 Cd、 Zn、 Pb 對黑麥草生理生化性質(zhì)影響的方差分析 （ F 值 ） Table 3 Variance analysis of the effects of Si, Cd, Zn and Pb on physiological and biochemical properties of ryegrass 變差來源 30 d 60 d F 葉綠素 CAT POD 葉片 根 葉綠素 CAT POD Si 19.3* 22.8* 52.9* 22.0* 82.0* 3.6 4.0 18.2 F0.05=19.0 Cd 21.3* 2.3 5.5 17.0 16.0 4.3 1.3 F0.01=99.0 Zn 32.3* 1.9 3.0 1.0 4.1 2.7 Pb 1.2 2.6 2.2 注： *表示差異極顯著 (=0.01)， *表示差異顯著 (=0.05) 圖2 不同處理對葉綠素含量的影響F i g u r e 2 E f f e c t s o f d i f f e r e n t t r e a t m e n t s o n c h l o r o p h y l l c o n t e n t5.705.906.106.306.506.706.907.107.301 2 3處理水平葉綠素含量/(mgg-1)Si CdZn Pbw(葉綠素)/(mgg-1 ) 王晨等： 硅對鎘、鋅、鉛復(fù)合污染土壤中黑麥草生理生化性質(zhì)的影響 2243 活性升高 ， 這是植物對所有污染脅迫的共同響應(yīng)。CAT 是含 Fe 的蛋白酶 ， 能將 SOD 的歧化產(chǎn)物 H2O2分解成 H2O，避免因過氧化氫積累而對細(xì)胞造成的氧化破壞作用，其活性的高低與植物的抗逆性直接相關(guān) 22。 Cd、 Pb 使黑麥草 CAT 活性大體呈先上升后下降的趨勢，這是由于復(fù)合 污染使黑麥草體內(nèi)產(chǎn)生了大量有害的過氧化物，打破了活性氧代謝平衡，因此 POD 和 CAT 被大量激活，通過對有害物質(zhì)的氧化和分解來維持自身正常代謝，所以在一定重金屬濃度范圍內(nèi)黑麥草 CAT 和 POD 的活性有所加強(qiáng)以適應(yīng)外界環(huán)境變化，這是黑麥草對污染產(chǎn)生的響應(yīng)，但當(dāng)脅迫過重時(shí)黑麥草體內(nèi)脂膜過氧化作用加劇，兩種酶的活性被抑制而降低。從 圖 3 看出 Zn 質(zhì)量分 數(shù) 在 50 mgkg-1 時(shí) ， CAT 和 POD 活性都有所下降，當(dāng) Zn 水平提高， CAT 活性繼續(xù)下降，而 POD 活性逐漸增加，兩種酶活性的變化差異，可能是黑麥草POD 對 Zn 更為敏感 ，而 CAT 對 Zn 反 應(yīng) 滯后造成的， 此 結(jié)果也與徐衛(wèi)紅等人的研究結(jié)果一致 10。 Si 對 CAT 活性也有顯著影響 (見表 4)，但 CAT活性整體變化不大，活性略有上升，可能原因是 Si對 CAT 活性具有較為持續(xù)的激發(fā)作用。各個(gè) Si 水平均對 POD 活性有極顯著影響 (見表 5)， 表現(xiàn)為 先提高后降低的變化趨勢。 Koves 曾提出 Si 是過氧化物酶的離子活化劑 23，在一定濃度范圍內(nèi)有利于提高 POD 活性。而隨著 Si 濃度 的繼續(xù) ， POD 活性明顯下降，這與宮海軍 32的研究結(jié)果一致。雖然 POD活性降低，但其活性代表某一階段或某一時(shí)刻幼苗體內(nèi)的物質(zhì)代謝狀況及抗逆性的變化，可把其活性高低作為衡量黑麥草幼苗受脅迫程度輕重的條件之一，因此 ， 隨著 Si 濃度 的增加， POD 活性的降低也能理解為黑麥草幼苗受污染脅迫程度的相對降低，從而證明 Si 有效緩解了 Cd、 Zn、 Pb 復(fù)合污染對黑麥草幼苗產(chǎn)生的過氧化傷害。 3 結(jié)論 Cd 會 阻礙 植物 根系發(fā)育，使黑麥草根系的生物量減少， 同時(shí)也導(dǎo)致 黑麥草 葉片生物量的降低 ； 適量的 Zn 和 Pb 對黑麥草地上和地下部分生物量的積累 有一定的 促進(jìn) 作用 ，但若過量 ， 則同樣阻礙黑麥草 的 生長 。 3 種重金屬中， Pb 對黑麥草葉綠素含量的影響最小， 適量的 Cd 和 Zn 對黑麥草葉綠素含量的提高存在 “刺激作用 ”， 但過量則 會顯著抑制 葉綠素 含量， 并最終 影響光合作用 。 一定程度的復(fù)合污染會激發(fā)過氧化氫酶和過氧化物酶的活性，這是黑麥草啟動的自我保護(hù)機(jī)制，對黑麥草抵御重金屬毒害是有利的，若污染程度過大 ， 則會抑制 CAT 和POD 的活性。 當(dāng) 黑麥草 吸收 Si 后，葉綠體的結(jié)構(gòu)得到改善，葉綠素合成 過程中 酶的活性得到提高，加之硅化細(xì)胞對散射光 較強(qiáng)的透射 能力， 這就讓 黑麥草 生長初期的葉綠素含量 有了 顯著 的 提高 ， 從而有利于光合作用的進(jìn)行 。 Si 的施入增加 了 黑麥草 生物量，可以理解為 Si 能 促進(jìn)其 根系發(fā)育 ，通 過加強(qiáng)根系 對土壤 中水分和養(yǎng)分的吸收，保證 根系向地上部分養(yǎng)分需求的供給，同時(shí) 通過 改善光合條件，提高光能利用率，使 更多的光合產(chǎn)物得到積累，根系與葉片之間的養(yǎng)分得到相互補(bǔ)給 。 Cd、 Zn、 Pb 復(fù)合污染會使黑麥草幼苗體內(nèi)產(chǎn)生大量高度反應(yīng)性的氧自由基，引起細(xì)胞膜的過氧化傷害， 而 Si 能激發(fā)過氧化氫酶以及過氧化物酶的活性， 從而 清除體內(nèi)自由基和過氧化物等有害物質(zhì)，緩解復(fù)合污染對黑麥草幼苗的 過氧化 傷害。 因此，在 Cd、 Zn、 Pb 復(fù)合污染條件下， Si 可以通過增加生物量的積累，提高葉綠素含量，激發(fā)抗氧化酶的活性等途徑，緩解重金屬污 染對黑麥草的毒害，使黑麥草坪水土保持的功能得到最大限度的發(fā)揮。 34363840424446481 2 3處理水平CAT活性/(mgg-1min-1)Si CdZn Pb 1301802302803303801 2 3處理水平POD活性/(gg-1min-1) Si CdZn Pb 圖 3 不同處理對 CAT、 POD 活性的影響 Fig. 3 Effects of different treatments on CAT and POD activities 2244 生態(tài)環(huán)境 第 17 卷第 6 期（ 2008 年 11 月） 參考文獻(xiàn)： 1 羅友進(jìn)，王子芳，高明 . 復(fù)合污染下土壤質(zhì)量評價(jià)的生物學(xué)指標(biāo)研究進(jìn)展 J. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2007， 35（ 19)： 5812-5815. 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