（醫(yī)學(xué)課件）神經(jīng)細(xì)胞生物電現(xiàn)象

神經(jīng)細(xì)胞生物電現(xiàn)象 1 第一節(jié)概述 2 一 興奮與興奮性 1 興奮概念 P54 3 可興奮細(xì)胞與可興奮組織 可興奮細(xì)胞 凡能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞稱為可興奮細(xì)胞 肌細(xì)胞與神經(jīng)細(xì)胞 可興奮組織 凡能產(chǎn)生動(dòng)作電位的活組織稱為可興奮組織 肌肉組織 表象 收縮 神經(jīng)組織 表象 傳導(dǎo) 4 2 興奮性概念 P54 5 興奮與興奮性關(guān)系 興奮和興奮性是生理學(xué)上一對(duì)重要的概念 興奮是興奮性的表現(xiàn) 興奮性則是興奮的前提 6 二 刺激和反應(yīng) 1 刺激概念 p542 反應(yīng)概念 p54動(dòng)作電位是反應(yīng)的一種表現(xiàn)形式 7 3 生理學(xué)研究常用的刺激方式電流 溫度 機(jī)械 化學(xué)等 其中最常用的是電刺激 原因 8 三 閾強(qiáng)度與閾刺激 1 閾強(qiáng)度P54末段2 閾刺激達(dá)到閾強(qiáng)度的刺激 閾刺激與閾上刺激都是有效刺激 單個(gè)閾下刺激是無(wú)效刺激 閾下總和 兩個(gè)閾下刺激如同時(shí)或相繼作用時(shí)導(dǎo)致動(dòng)作電位產(chǎn)生的現(xiàn)象 9 3 閾值與興奮性的關(guān)系閾值 包括強(qiáng)度與時(shí)間兩個(gè)變量 通常以閾強(qiáng)度來(lái)表示 閾值可作為衡量細(xì)胞或組織興奮性的指標(biāo) 10 基強(qiáng)度和基本時(shí)間閾值I R兩極之間曲線上的任何一點(diǎn)代表一個(gè)閾刺激 包含著密切相關(guān)的強(qiáng)度和時(shí)間特征 縮短刺激時(shí)間必須增強(qiáng)刺激強(qiáng)度 降低刺激強(qiáng)度則必須延長(zhǎng)刺激時(shí)間 強(qiáng)度 時(shí)間曲線 閾值曲線 強(qiáng)度 時(shí)間曲線 11 4 引起興奮的條件 P54 1 刺激強(qiáng)度 2 刺激的作用時(shí)間 3 強(qiáng)度變化率 12 第二節(jié)細(xì)胞的生物電 13 一 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象 14 細(xì)胞生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式 靜息電位動(dòng)作電位體內(nèi)各種器官或多細(xì)胞結(jié)構(gòu)所表現(xiàn)的多種形式生物電現(xiàn)象 大多數(shù)可根據(jù)細(xì)胞水平的這些基本電現(xiàn)象來(lái)解釋 15 1 靜息電位 概念 p55指細(xì)胞在安靜時(shí) 存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差 稱為跨膜靜息電位 簡(jiǎn)稱靜息電位 極化 細(xì)胞靜息時(shí)膜內(nèi)側(cè)帶負(fù)電 外側(cè)帶正電的狀態(tài)稱為極化 16 體內(nèi)所有細(xì)胞的靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)側(cè)帶負(fù)電 外側(cè)帶正電 各種不同的細(xì)胞有各自穩(wěn)定的靜息電位 哺乳動(dòng)物神經(jīng) 骨骼肌 平滑肌 心肌細(xì)胞靜息電位為 70 90mV 人紅細(xì)胞靜息電位為 10mV等 17 2 動(dòng)作電位 在神經(jīng)纖維一端記錄靜息電位同時(shí) 在纖維另一端給予電刺激 經(jīng)過(guò)極短潛伏期后 記錄電極部位在靜息電位基礎(chǔ)上出現(xiàn)一個(gè)快速的生物電變化 18 概念 p56 圖形 上升相去極化動(dòng)作電位下降相復(fù)極化 19 概念 p56去極化超射復(fù)極化超極化 20 動(dòng)作電位是各種可興奮細(xì)胞發(fā)生興奮時(shí)所具有的特征性表現(xiàn) 動(dòng)作電位 神經(jīng)沖動(dòng) 興奮 21 二 生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制 22 一 生物電現(xiàn)象的離子學(xué)說(shuō) 生物電的產(chǎn)生依賴于細(xì)胞膜對(duì)化學(xué)離子嚴(yán)格選擇性的通透性及其在不同條件下的變化 23 1 細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布的不均勻膜內(nèi)有較多的K 和帶負(fù)電的大分子有機(jī)物A 膜外有較多的Na 和Cl 據(jù)測(cè)定 各類細(xì)胞在膜內(nèi)的K 濃度約為膜外的20 40倍 而Na 濃度則膜外約為膜內(nèi)的7 12倍 24 2 膜對(duì)離子的選擇通透性鑲嵌于脂質(zhì)雙分子層中的各種通道蛋白質(zhì) 分別對(duì)某種離子有選擇性通透能力 在不同生理?xiàng)l件下 通道的機(jī)能狀態(tài) 離子通道開(kāi)放 關(guān)閉 開(kāi)放數(shù)量等 可以迅速改變 從而使細(xì)胞膜對(duì)各種離子的通透性發(fā)生改變 例如 安靜情況下 膜對(duì)K 通透性最大 對(duì)Cl 次之 對(duì)Na 通透性很小 對(duì)帶負(fù)電的大分子有機(jī)物則幾乎不通透 25 二 靜息電位與K 平衡電位 26 1 過(guò)程 p55 細(xì)胞安靜時(shí) K 順化學(xué)濃度剃度向膜外擴(kuò)散 膜內(nèi)帶負(fù)電大分子有機(jī)物留在膜內(nèi) K 外流加大膜兩側(cè)電場(chǎng)力 使同性電荷相斥和異性電荷相吸的力量也在不斷增加 當(dāng)濃度差和電場(chǎng)力對(duì)K 移動(dòng)的效應(yīng)達(dá)到平衡時(shí) 膜對(duì)K 的凈通量為零 K 平衡電位 Ek 27 2 實(shí)驗(yàn)證明 改變細(xì)胞浸浴液K 濃度 槍烏賊巨軸突灌流實(shí)驗(yàn)結(jié)論 靜息電位主要取決于K 平衡電位 膜內(nèi)K 向膜外擴(kuò)散至維持膜內(nèi)外動(dòng)態(tài)平衡的水平是形成靜息電位的主要離子基礎(chǔ) 28 三 動(dòng)作電位與Na 平衡電位 29 1 過(guò)程 去極化 細(xì)胞受刺激發(fā)生興奮時(shí) 鈉通道被 激活 而開(kāi)放 Na 流入膜內(nèi) 膜內(nèi)負(fù)電位隨著正電荷的進(jìn)入而迅速被抵消 膜內(nèi)出現(xiàn)正電位 形成動(dòng)作電位上升相 Na 內(nèi)流動(dòng)力 膜兩側(cè)Na 濃度差與靜息電位 30 Na 平衡電位 ENa Na 內(nèi)流造成膜內(nèi)正電位 是Na 進(jìn)一步內(nèi)流的阻力 當(dāng)Na 內(nèi)流的動(dòng)力與阻力達(dá)到平衡時(shí) 膜上Na 凈通量為零 膜兩側(cè)電位差達(dá)到了一個(gè)新的平衡電位 31 復(fù)極化 鈉通道進(jìn)入 失活 狀態(tài)時(shí) 膜對(duì)K 的通透性進(jìn)一步增大 膜內(nèi)K 順濃度差和電位差 膜內(nèi)帶正電 推動(dòng)向膜外擴(kuò)散 使膜內(nèi)電位由正值向負(fù)值發(fā)展 直至回到原初安靜時(shí)電位水平 此時(shí)鈉通道失活狀態(tài)解除 回復(fù)到可被激活或備用狀態(tài) 細(xì)胞又能接受新的刺激 32 動(dòng)作電位幅度相當(dāng)于靜息電位絕對(duì)值與Na 平衡電位絕對(duì)值之和 33 復(fù)極后的恢復(fù)期 據(jù)估計(jì) 神經(jīng)纖維每興奮一次 進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)Na 量大約使膜內(nèi)Na 濃度增加八萬(wàn)分之一 逸出的K 量也近似這個(gè)數(shù)值 這種狀態(tài)激活細(xì)胞膜上鈉 鉀泵 將細(xì)胞內(nèi)多余Na 運(yùn)至細(xì)胞外 將細(xì)胞外多余K 運(yùn)回細(xì)胞內(nèi) 從而使細(xì)胞膜內(nèi)外離子濃度恢復(fù)到原初安靜時(shí)的水平 重建膜的靜息電位 34 說(shuō)明 除Na K 以外 其他離子如Ca2 Cl 與靜息電位及動(dòng)作電位也有關(guān) 靜息電位的維持除了K 外流外 Na Cl 的內(nèi)流也起了一定的作用 動(dòng)作電位發(fā)生時(shí) 除Na 內(nèi)流 K 外流外 至少還有Ca2 內(nèi)流 Ca2 內(nèi)流量雖不多 但很重要 特別是對(duì)神經(jīng)末梢和肌纖維激活 Ca2 是必不可少的 35 1 無(wú)Na 細(xì)胞浸浴液 神經(jīng)浸浴于無(wú)Na 溶液時(shí) 動(dòng)作電位不出現(xiàn) 2 降低細(xì)胞浸浴液Na 濃度 用蔗糖或氯化膽堿替代細(xì)胞浸浴液中Na 使細(xì)胞外液Na 濃度減小而滲透壓 靜息電位保持不變 發(fā)生的動(dòng)作電位幅度或其超射值減小 減小的程度和Na 平衡電位減小的預(yù)期值相一致 2 實(shí)驗(yàn)證明 36 3 動(dòng)作電位主要特點(diǎn) 1 全或無(wú) 2 非遞減性傳導(dǎo) 37 四 細(xì)胞興奮后興奮性的變化與動(dòng)作電位 38 1 興奮性變化 條件 測(cè)試法 先用一條件刺激 閾上刺激 作用于組織 再用測(cè)試刺激測(cè)定閾值變化 測(cè)試刺激閾值 條件刺激閾值測(cè)試刺激閾值 條件刺激閾值測(cè)試刺激閾值 條件刺激閾值當(dāng)組織發(fā)生興奮后其興奮性變化依次經(jīng)歷四個(gè)時(shí)期 依哺乳動(dòng)物粗神經(jīng)纖維為例 39 p58 40 不應(yīng)期存在 意味著在單位時(shí)間內(nèi)只能發(fā)生一定次數(shù)的興奮 哺乳動(dòng)物神經(jīng)的動(dòng)作電位絕對(duì)不應(yīng)期一般為1ms 從理論上講每秒最多能傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)約1000次 S 但正常人體神經(jīng)纖維產(chǎn)生沖動(dòng)的頻率通常為10 100次 S 最高頻率很少超過(guò)200次 S 說(shuō)明神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)保存著很大儲(chǔ)備能力 41 2 動(dòng)作電位的鋒電位與后電位 鋒電位動(dòng)作電位負(fù)后電位后電位正后電位 42 后電位產(chǎn)生機(jī)制 負(fù)后電位可能是膜復(fù)極時(shí) K 迅速外流而積聚于膜外附近 使膜內(nèi)外K 濃度差變小 因而暫時(shí)阻礙了K 外流的結(jié)果 正后電位可能由于此時(shí)鈉泵活動(dòng)加強(qiáng) 由于生電泵的作用 泵出的Na 超過(guò)泵入的K 而使膜電位暫時(shí)出現(xiàn)輕度的超極化 43 鋒電位與后電位 鋒電位大致相當(dāng)于絕對(duì)不應(yīng)期負(fù)后電位大致相當(dāng)于相對(duì)不應(yīng)期和超常期后電位正后電位大致相當(dāng)于低常期 44 第三節(jié)神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生和傳導(dǎo) 45 一 神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生 一 外向電流和電緊張性電位 46 1 極性法則 概念 當(dāng)用短暫的直流電刺激神經(jīng)時(shí) 通常僅在通電和斷電時(shí)各引起一次興奮 通電時(shí)興奮發(fā)生在陰極部位 斷電時(shí)則在陽(yáng)極部位 47 原因 當(dāng)電極置于神經(jīng)纖維表面通電時(shí) 刺激電流在陽(yáng)極處由膜外流向膜內(nèi) 再在陰極處由膜內(nèi)流向膜外 即在陽(yáng)極處存在著內(nèi)向電流 在陰極處存在著外向電流 48 內(nèi)向電流造成電壓降與膜兩側(cè)原有靜息電位 內(nèi)負(fù)外正 一致 結(jié)果使膜電位數(shù)值增大 膜處于超極化狀態(tài) 即膜興奮性下降 外向電流造成電壓降與膜兩側(cè)原有靜息電位 外正內(nèi)負(fù) 電壓差方向相反 兩者互相抵消 結(jié)果使陰極下膜靜息電位數(shù)值減少 處于去極化狀態(tài) 即興奮性升高 49 2 電緊張性電位 概念 閾下強(qiáng)度刺激作用所引起的膜電位變化通稱為電緊張性電位 特點(diǎn) 隨著刺激強(qiáng)度增強(qiáng)而增大 按一般電學(xué)規(guī)律向周圍擴(kuò)布 呈指數(shù)衰減 電緊張性擴(kuò)布 50 二 局部反應(yīng) 閾電位和動(dòng)作電位 51 1 局部反應(yīng) 外向電流加大到一定程度便可導(dǎo)致神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生 52 局部反應(yīng)與電緊張性電位 相同點(diǎn) 局部反應(yīng)幅度也可隨著刺激強(qiáng)度的強(qiáng)弱而增減 并作電緊張性擴(kuò)布 局部反應(yīng)特點(diǎn) 不同點(diǎn) 電緊張性電位完全是由于電刺激造成的去極化 膜電容電流 所引起 局部反應(yīng)是由于電刺激造成的去極化和少量Na 內(nèi)流造成的去極化疊加所引起 是動(dòng)作電位前身 53 2 閾電位和動(dòng)作電位 閾電位 當(dāng)刺激增強(qiáng)到閾值 使膜電位減小到臨界水平 神經(jīng) 肌肉細(xì)胞約在 50至 70mv 便爆發(fā)動(dòng)作電位 這一臨界膜電位水平稱為閾值膜電位或簡(jiǎn)稱閾電位 54 閾刺激與閾電位關(guān)系 閾刺激 刺激強(qiáng)度和作用時(shí)間等參數(shù)足以使膜電位去極化到閾電位的刺激 55 二 閾下刺激 局部反應(yīng)及其總和 56 1 閾下刺激與局部反應(yīng) 單個(gè)閾下刺激產(chǎn)生的局部反應(yīng)可以使膜的興奮性提高 P59圖3 6 57 2 局部反應(yīng)與總和 p59 1 時(shí)間性總和 在膜同一部位相繼給予兩個(gè)閾下刺激 二個(gè)閾下刺激引起的局部反應(yīng)發(fā)生疊加 稱為時(shí)間性總和 2 空間性總和 在膜相鄰的兩個(gè)部位同時(shí)給予閾下刺激 各自的局部反應(yīng)發(fā)生疊加 稱為空間性總和 58 局部反應(yīng)經(jīng)過(guò)總和使靜息電位減小 去極化 到閾電位水平 細(xì)胞膜可產(chǎn)生一次動(dòng)作電位 總和現(xiàn)象生理意義在于使局部的興奮有可能轉(zhuǎn)化為遠(yuǎn)距離傳導(dǎo)的動(dòng)作電位 59 歸納 閾刺激細(xì)胞興奮可由兩種方式引起閾下刺激的總和效應(yīng) 60 二 神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo) 一 神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)機(jī)制 p59 61 傳導(dǎo)與傳遞 62 當(dāng)神經(jīng)纖維某一局部發(fā)生興奮時(shí) 膜外為負(fù)電位 膜內(nèi)為正電位 但臨近靜息部位的膜外仍然是正電位 膜內(nèi)是負(fù)電位 膜外興奮部位與未興奮部位之間的電位差形成內(nèi)向電流 膜內(nèi)興奮部位與未興奮部位之間的電位差形成外向電流 局部電流學(xué)說(shuō) 63 二 神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)方式與速度 64 1 神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)方式 有髓神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)方式 跳躍式傳導(dǎo) 無(wú)髓神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)方式 局部產(chǎn)生的動(dòng)作電位沿膜表面依次傳導(dǎo) 65 66 2 影響神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度的因素 神經(jīng)纖維粗細(xì) 髓鞘厚度一般說(shuō)來(lái) 神經(jīng)纖維越粗 髓鞘越厚 其傳導(dǎo)速度越快 溫度隨著溫度降低 傳導(dǎo)速度減慢 當(dāng)溫度降低到0 時(shí) 神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)就會(huì)發(fā)生阻滯 67 三 神經(jīng)傳導(dǎo)的一般特征 p60 68 1 生理完整性 2 絕緣性 3 雙向性 4 相對(duì)不疲勞性 5 非遞減性 動(dòng)作電位的幅度不隨刺激強(qiáng)度增加而增大 刺激強(qiáng)度使靜息電位減小到閾電位水平時(shí)爆發(fā)動(dòng)作電位 之后 動(dòng)作電位幅度 波形以及它在膜上傳導(dǎo)情況與原先刺激無(wú)關(guān) 僅取決于膜本身當(dāng)時(shí)生物物理特性與膜內(nèi)外離子分布情況 不隨傳導(dǎo)距離增加而減小原因 傳導(dǎo)通過(guò)局部電流引起 69 第二章 思考題 1 名詞解釋刺激與反應(yīng) 興奮與興奮性 閾值與興奮性 閾刺激 閾強(qiáng)度與閾電位 電緊張與電緊張性電位極化 去極化 反極化 復(fù)極化 超極化 超射 全或無(wú)現(xiàn)象 極性法則2 根據(jù)離子學(xué)說(shuō) 闡述靜息電位和動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制3 用實(shí)驗(yàn)舉例證明靜息電位形成與K 動(dòng)作電位產(chǎn)生與Na 的關(guān)系 70 4 什么是條件 測(cè)試法 可興奮細(xì)胞興奮后其興奮性變化可分成哪幾個(gè)時(shí)期 5 鋒電位與后電位分別具有何生理意義 它們與興奮性