（醫(yī)學(xué)課件）神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象

神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象 1 第一節(jié)概述 2 一 興奮與興奮性 1 興奮概念 P54 3 可興奮細胞與可興奮組織 可興奮細胞 凡能產(chǎn)生動作電位的細胞稱為可興奮細胞 肌細胞與神經(jīng)細胞 可興奮組織 凡能產(chǎn)生動作電位的活組織稱為可興奮組織 肌肉組織 表象 收縮 神經(jīng)組織 表象 傳導(dǎo) 4 2 興奮性概念 P54 5 興奮與興奮性關(guān)系 興奮和興奮性是生理學(xué)上一對重要的概念 興奮是興奮性的表現(xiàn) 興奮性則是興奮的前提 6 二 刺激和反應(yīng) 1 刺激概念 p542 反應(yīng)概念 p54動作電位是反應(yīng)的一種表現(xiàn)形式 7 3 生理學(xué)研究常用的刺激方式電流 溫度 機械 化學(xué)等 其中最常用的是電刺激 原因 8 三 閾強度與閾刺激 1 閾強度P54末段2 閾刺激達到閾強度的刺激 閾刺激與閾上刺激都是有效刺激 單個閾下刺激是無效刺激 閾下總和 兩個閾下刺激如同時或相繼作用時導(dǎo)致動作電位產(chǎn)生的現(xiàn)象 9 3 閾值與興奮性的關(guān)系閾值 包括強度與時間兩個變量 通常以閾強度來表示 閾值可作為衡量細胞或組織興奮性的指標(biāo) 10 基強度和基本時間閾值I R兩極之間曲線上的任何一點代表一個閾刺激 包含著密切相關(guān)的強度和時間特征 縮短刺激時間必須增強刺激強度 降低刺激強度則必須延長刺激時間 強度 時間曲線 閾值曲線 強度 時間曲線 11 4 引起興奮的條件 P54 1 刺激強度 2 刺激的作用時間 3 強度變化率 12 第二節(jié)細胞的生物電 13 一 細胞的生物電現(xiàn)象 14 細胞生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式 靜息電位動作電位體內(nèi)各種器官或多細胞結(jié)構(gòu)所表現(xiàn)的多種形式生物電現(xiàn)象 大多數(shù)可根據(jù)細胞水平的這些基本電現(xiàn)象來解釋 15 1 靜息電位 概念 p55指細胞在安靜時 存在于細胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差 稱為跨膜靜息電位 簡稱靜息電位 極化 細胞靜息時膜內(nèi)側(cè)帶負電 外側(cè)帶正電的狀態(tài)稱為極化 16 體內(nèi)所有細胞的靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)側(cè)帶負電 外側(cè)帶正電 各種不同的細胞有各自穩(wěn)定的靜息電位 哺乳動物神經(jīng) 骨骼肌 平滑肌 心肌細胞靜息電位為 70 90mV 人紅細胞靜息電位為 10mV等 17 2 動作電位 在神經(jīng)纖維一端記錄靜息電位同時 在纖維另一端給予電刺激 經(jīng)過極短潛伏期后 記錄電極部位在靜息電位基礎(chǔ)上出現(xiàn)一個快速的生物電變化 18 概念 p56 圖形 上升相去極化動作電位下降相復(fù)極化 19 概念 p56去極化超射復(fù)極化超極化 20 動作電位是各種可興奮細胞發(fā)生興奮時所具有的特征性表現(xiàn) 動作電位 神經(jīng)沖動 興奮 21 二 生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機制 22 一 生物電現(xiàn)象的離子學(xué)說 生物電的產(chǎn)生依賴于細胞膜對化學(xué)離子嚴格選擇性的通透性及其在不同條件下的變化 23 1 細胞膜內(nèi)外離子分布的不均勻膜內(nèi)有較多的K 和帶負電的大分子有機物A 膜外有較多的Na 和Cl 據(jù)測定 各類細胞在膜內(nèi)的K 濃度約為膜外的20 40倍 而Na 濃度則膜外約為膜內(nèi)的7 12倍 24 2 膜對離子的選擇通透性鑲嵌于脂質(zhì)雙分子層中的各種通道蛋白質(zhì) 分別對某種離子有選擇性通透能力 在不同生理條件下 通道的機能狀態(tài) 離子通道開放 關(guān)閉 開放數(shù)量等 可以迅速改變 從而使細胞膜對各種離子的通透性發(fā)生改變 例如 安靜情況下 膜對K 通透性最大 對Cl 次之 對Na 通透性很小 對帶負電的大分子有機物則幾乎不通透 25 二 靜息電位與K 平衡電位 26 1 過程 p55 細胞安靜時 K 順化學(xué)濃度剃度向膜外擴散 膜內(nèi)帶負電大分子有機物留在膜內(nèi) K 外流加大膜兩側(cè)電場力 使同性電荷相斥和異性電荷相吸的力量也在不斷增加 當(dāng)濃度差和電場力對K 移動的效應(yīng)達到平衡時 膜對K 的凈通量為零 K 平衡電位 Ek 27 2 實驗證明 改變細胞浸浴液K 濃度 槍烏賊巨軸突灌流實驗結(jié)論 靜息電位主要取決于K 平衡電位 膜內(nèi)K 向膜外擴散至維持膜內(nèi)外動態(tài)平衡的水平是形成靜息電位的主要離子基礎(chǔ) 28 三 動作電位與Na 平衡電位 29 1 過程 去極化 細胞受刺激發(fā)生興奮時 鈉通道被 激活 而開放 Na 流入膜內(nèi) 膜內(nèi)負電位隨著正電荷的進入而迅速被抵消 膜內(nèi)出現(xiàn)正電位 形成動作電位上升相 Na 內(nèi)流動力 膜兩側(cè)Na 濃度差與靜息電位 30 Na 平衡電位 ENa Na 內(nèi)流造成膜內(nèi)正電位 是Na 進一步內(nèi)流的阻力 當(dāng)Na 內(nèi)流的動力與阻力達到平衡時 膜上Na 凈通量為零 膜兩側(cè)電位差達到了一個新的平衡電位 31 復(fù)極化 鈉通道進入 失活 狀態(tài)時 膜對K 的通透性進一步增大 膜內(nèi)K 順濃度差和電位差 膜內(nèi)帶正電 推動向膜外擴散 使膜內(nèi)電位由正值向負值發(fā)展 直至回到原初安靜時電位水平 此時鈉通道失活狀態(tài)解除 回復(fù)到可被激活或備用狀態(tài) 細胞又能接受新的刺激 32 動作電位幅度相當(dāng)于靜息電位絕對值與Na 平衡電位絕對值之和 33 復(fù)極后的恢復(fù)期 據(jù)估計 神經(jīng)纖維每興奮一次 進入細胞內(nèi)Na 量大約使膜內(nèi)Na 濃度增加八萬分之一 逸出的K 量也近似這個數(shù)值 這種狀態(tài)激活細胞膜上鈉 鉀泵 將細胞內(nèi)多余Na 運至細胞外 將細胞外多余K 運回細胞內(nèi) 從而使細胞膜內(nèi)外離子濃度恢復(fù)到原初安靜時的水平 重建膜的靜息電位 34 說明 除Na K 以外 其他離子如Ca2 Cl 與靜息電位及動作電位也有關(guān) 靜息電位的維持除了K 外流外 Na Cl 的內(nèi)流也起了一定的作用 動作電位發(fā)生時 除Na 內(nèi)流 K 外流外 至少還有Ca2 內(nèi)流 Ca2 內(nèi)流量雖不多 但很重要 特別是對神經(jīng)末梢和肌纖維激活 Ca2 是必不可少的 35 1 無Na 細胞浸浴液 神經(jīng)浸浴于無Na 溶液時 動作電位不出現(xiàn) 2 降低細胞浸浴液Na 濃度 用蔗糖或氯化膽堿替代細胞浸浴液中Na 使細胞外液Na 濃度減小而滲透壓 靜息電位保持不變 發(fā)生的動作電位幅度或其超射值減小 減小的程度和Na 平衡電位減小的預(yù)期值相一致 2 實驗證明 36 3 動作電位主要特點 1 全或無 2 非遞減性傳導(dǎo) 37 四 細胞興奮后興奮性的變化與動作電位 38 1 興奮性變化 條件 測試法 先用一條件刺激 閾上刺激 作用于組織 再用測試刺激測定閾值變化 測試刺激閾值 條件刺激閾值測試刺激閾值 條件刺激閾值測試刺激閾值 條件刺激閾值當(dāng)組織發(fā)生興奮后其興奮性變化依次經(jīng)歷四個時期 依哺乳動物粗神經(jīng)纖維為例 39 p58 40 不應(yīng)期存在 意味著在單位時間內(nèi)只能發(fā)生一定次數(shù)的興奮 哺乳動物神經(jīng)的動作電位絕對不應(yīng)期一般為1ms 從理論上講每秒最多能傳導(dǎo)神經(jīng)沖動約1000次 S 但正常人體神經(jīng)纖維產(chǎn)生沖動的頻率通常為10 100次 S 最高頻率很少超過200次 S 說明神經(jīng)沖動傳導(dǎo)保存著很大儲備能力 41 2 動作電位的鋒電位與后電位 鋒電位動作電位負后電位后電位正后電位 42 后電位產(chǎn)生機制 負后電位可能是膜復(fù)極時 K 迅速外流而積聚于膜外附近 使膜內(nèi)外K 濃度差變小 因而暫時阻礙了K 外流的結(jié)果 正后電位可能由于此時鈉泵活動加強 由于生電泵的作用 泵出的Na 超過泵入的K 而使膜電位暫時出現(xiàn)輕度的超極化 43 鋒電位與后電位 鋒電位大致相當(dāng)于絕對不應(yīng)期負后電位大致相當(dāng)于相對不應(yīng)期和超常期后電位正后電位大致相當(dāng)于低常期 44 第三節(jié)神經(jīng)沖動產(chǎn)生和傳導(dǎo) 45 一 神經(jīng)沖動的產(chǎn)生 一 外向電流和電緊張性電位 46 1 極性法則 概念 當(dāng)用短暫的直流電刺激神經(jīng)時 通常僅在通電和斷電時各引起一次興奮 通電時興奮發(fā)生在陰極部位 斷電時則在陽極部位 47 原因 當(dāng)電極置于神經(jīng)纖維表面通電時 刺激電流在陽極處由膜外流向膜內(nèi) 再在陰極處由膜內(nèi)流向膜外 即在陽極處存在著內(nèi)向電流 在陰極處存在著外向電流 48 內(nèi)向電流造成電壓降與膜兩側(cè)原有靜息電位 內(nèi)負外正 一致 結(jié)果使膜電位數(shù)值增大 膜處于超極化狀態(tài) 即膜興奮性下降 外向電流造成電壓降與膜兩側(cè)原有靜息電位 外正內(nèi)負 電壓差方向相反 兩者互相抵消 結(jié)果使陰極下膜靜息電位數(shù)值減少 處于去極化狀態(tài) 即興奮性升高 49 2 電緊張性電位 概念 閾下強度刺激作用所引起的膜電位變化通稱為電緊張性電位 特點 隨著刺激強度增強而增大 按一般電學(xué)規(guī)律向周圍擴布 呈指數(shù)衰減 電緊張性擴布 50 二 局部反應(yīng) 閾電位和動作電位 51 1 局部反應(yīng) 外向電流加大到一定程度便可導(dǎo)致神經(jīng)沖動產(chǎn)生 52 局部反應(yīng)與電緊張性電位 相同點 局部反應(yīng)幅度也可隨著刺激強度的強弱而增減 并作電緊張性擴布 局部反應(yīng)特點 不同點 電緊張性電位完全是由于電刺激造成的去極化 膜電容電流 所引起 局部反應(yīng)是由于電刺激造成的去極化和少量Na 內(nèi)流造成的去極化疊加所引起 是動作電位前身 53 2 閾電位和動作電位 閾電位 當(dāng)刺激增強到閾值 使膜電位減小到臨界水平 神經(jīng) 肌肉細胞約在 50至 70mv 便爆發(fā)動作電位 這一臨界膜電位水平稱為閾值膜電位或簡稱閾電位 54 閾刺激與閾電位關(guān)系 閾刺激 刺激強度和作用時間等參數(shù)足以使膜電位去極化到閾電位的刺激 55 二 閾下刺激 局部反應(yīng)及其總和 56 1 閾下刺激與局部反應(yīng) 單個閾下刺激產(chǎn)生的局部反應(yīng)可以使膜的興奮性提高 P59圖3 6 57 2 局部反應(yīng)與總和 p59 1 時間性總和 在膜同一部位相繼給予兩個閾下刺激 二個閾下刺激引起的局部反應(yīng)發(fā)生疊加 稱為時間性總和 2 空間性總和 在膜相鄰的兩個部位同時給予閾下刺激 各自的局部反應(yīng)發(fā)生疊加 稱為空間性總和 58 局部反應(yīng)經(jīng)過總和使靜息電位減小 去極化 到閾電位水平 細胞膜可產(chǎn)生一次動作電位 總和現(xiàn)象生理意義在于使局部的興奮有可能轉(zhuǎn)化為遠距離傳導(dǎo)的動作電位 59 歸納 閾刺激細胞興奮可由兩種方式引起閾下刺激的總和效應(yīng) 60 二 神經(jīng)沖動的傳導(dǎo) 一 神經(jīng)沖動傳導(dǎo)機制 p59 61 傳導(dǎo)與傳遞 62 當(dāng)神經(jīng)纖維某一局部發(fā)生興奮時 膜外為負電位 膜內(nèi)為正電位 但臨近靜息部位的膜外仍然是正電位 膜內(nèi)是負電位 膜外興奮部位與未興奮部位之間的電位差形成內(nèi)向電流 膜內(nèi)興奮部位與未興奮部位之間的電位差形成外向電流 局部電流學(xué)說 63 二 神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)方式與速度 64 1 神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)方式 有髓神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)方式 跳躍式傳導(dǎo) 無髓神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)方式 局部產(chǎn)生的動作電位沿膜表面依次傳導(dǎo) 65 66 2 影響神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度的因素 神經(jīng)纖維粗細 髓鞘厚度一般說來 神經(jīng)纖維越粗 髓鞘越厚 其傳導(dǎo)速度越快 溫度隨著溫度降低 傳導(dǎo)速度減慢 當(dāng)溫度降低到0 時 神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)就會發(fā)生阻滯 67 三 神經(jīng)傳導(dǎo)的一般特征 p60 68 1 生理完整性 2 絕緣性 3 雙向性 4 相對不疲勞性 5 非遞減性 動作電位的幅度不隨刺激強度增加而增大 刺激強度使靜息電位減小到閾電位水平時爆發(fā)動作電位 之后 動作電位幅度 波形以及它在膜上傳導(dǎo)情況與原先刺激無關(guān) 僅取決于膜本身當(dāng)時生物物理特性與膜內(nèi)外離子分布情況 不隨傳導(dǎo)距離增加而減小原因 傳導(dǎo)通過局部電流引起 69 第二章 思考題 1 名詞解釋刺激與反應(yīng) 興奮與興奮性 閾值與興奮性 閾刺激 閾強度與閾電位 電緊張與電緊張性電位極化 去極化 反極化 復(fù)極化 超極化 超射 全或無現(xiàn)象 極性法則2 根據(jù)離子學(xué)說 闡述靜息電位和動作電位產(chǎn)生的機制3 用實驗舉例證明靜息電位形成與K 動作電位產(chǎn)生與Na 的關(guān)系 70 4 什么是條件 測試法 可興奮細胞興奮后其興奮性變化可分成哪幾個時期 5 鋒電位與后電位分別具有何生理意義 它們與興奮性