第五章 排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理ppt課件

第五章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)生理,排泄：機(jī)體將其物質(zhì)分解代謝產(chǎn)物清除出體外的生理過(guò)程。,腎臟：主要排泄水、無(wú)機(jī)鹽以及氮化合物分解產(chǎn)物中比較難擴(kuò)散的物質(zhì)，如尿酸、肌酸、肌酸酐等。,鰓：排泄二氧化碳、水和無(wú)機(jī)鹽以及易擴(kuò)散的含氮物質(zhì)如氨和尿素。,除了腎臟和鰓外，有些魚類的腸和板鰓類的直腸腺具有泌鹽的功能。,滲透壓調(diào)節(jié)：魚類的腎臟和鰓具有維持水鹽平衡，調(diào)節(jié)滲透壓的功能。,魚類為了維持體內(nèi)一定的滲透濃度必須進(jìn)行滲透壓調(diào)節(jié)。滲透壓:阻止水分子通過(guò)半透膜進(jìn)入水溶液的壓力。滲透濃度表示方法：冰點(diǎn)降低度和摩爾濃度,魚類滲透壓調(diào)節(jié)的兩種類型及魚類適應(yīng)鹽度范圍的兩種類型,酸堿調(diào)節(jié)(acid-baseregulation)：指動(dòng)物調(diào)節(jié)和維持體液相對(duì)穩(wěn)定的酸堿度(pH值)，以維持各種代謝途徑的正常進(jìn)行和生物膜的穩(wěn)定性。魚類不僅通過(guò)體內(nèi)緩沖機(jī)制和氣體交換機(jī)制來(lái)調(diào)節(jié)酸堿平衡，更重要的是通過(guò)排泄機(jī)制進(jìn)行酸堿調(diào)節(jié)。,魚類的排泄、滲透壓調(diào)節(jié)和酸堿調(diào)節(jié)是相互聯(lián)系的生理過(guò)程。,第一節(jié)腎臟的排泄和滲透壓調(diào)節(jié),一、魚類腎臟的結(jié)構(gòu),圖5-1魚類腎臟的腎單位,1.腎小體(renalcorpuscle),腎小囊（又叫腎球囊）是中腎小管前端擴(kuò)大呈球狀，其前壁向內(nèi)凹入形成具有單層細(xì)胞的中空的環(huán)狀凹囊構(gòu)造。腎小球則是由背大動(dòng)脈分支的腎動(dòng)脈進(jìn)入腎球囊內(nèi)，形成網(wǎng)狀血管小球。腎小球與腎球囊內(nèi)壁緊密相接，形成完整的腎小體結(jié)構(gòu)。,圖5-1魚類腎臟的腎單位,2.腎小管(renaltubule),圖5-2漠斑牙鲆(Paralichthyslethostigma)腎小管的區(qū)段及其細(xì)胞形態(tài)(依P.Cleveland),頸區(qū)(neckregion)：各種魚類都有，僅海水無(wú)腎小球魚類除外。其明顯的纖毛活動(dòng)對(duì)于把物質(zhì)由腎小囊向腎小管腔移動(dòng)是很重要的。,第一近段小管(PS1)：細(xì)胞有明顯的刷狀緣（頂管系統(tǒng)），線粒體豐富，溶酶體發(fā)達(dá)，酸性磷酸酶含量高?？赡芘c濾出的蛋白質(zhì)和其他大分子的重吸收作用有關(guān)。還具有葡萄糖、氨基酸的重吸收等功能。無(wú)腎小球魚類沒(méi)有這一部分。,圖5-2漠斑牙鲆(Paralichthyslethostigma)腎小管的區(qū)段及其細(xì)胞形態(tài)(依P.Cleveland),第二近段小管(secondproximalsegment,PS2)。魚類腎小管最大的一段，也是代謝最活躍的部分。細(xì)胞內(nèi)有大量線粒體，溶酶體和胞飲小囊泡系統(tǒng)不發(fā)達(dá)，表明它對(duì)大分子的吸收作用很小。已證明它參與有機(jī)酸的分泌；可能是二價(jià)離子分泌的主要部位。,圖5-2漠斑牙鲆(Paralichthyslethostigma)腎小管的區(qū)段及其細(xì)胞形態(tài)(依P.Cleveland),中段小管(intermediatesegment,IS)。這一段的劃分仍有爭(zhēng)議，主要出現(xiàn)在一些淡水硬骨魚類。中段小管富有纖毛，可能是第二近段小管的特化部分，它的機(jī)能推測(cè)有促進(jìn)尿液沿腎小管推進(jìn)的作用。,圖5-2漠斑牙鲆(Paralichthyslethostigma)腎小管的區(qū)段及其細(xì)胞形態(tài)(依P.Cleveland),遠(yuǎn)段小管(distalsegment,DS)。出現(xiàn)于淡水魚類，河口魚類和軟骨魚類。遠(yuǎn)段小管的細(xì)胞內(nèi)具有長(zhǎng)的線粒體，有許多基質(zhì)膜(basicalplasmalemma)的皺褶。它主要參與鈉的主動(dòng)重吸收。在淡水魚類和河口魚類遠(yuǎn)段小管對(duì)單價(jià)離子的保存和尿的稀釋是重要的。,圖5-2漠斑牙鲆(Paralichthyslethostigma)腎小管的區(qū)段及其細(xì)胞形態(tài)(依P.Cleveland),集合小管和收集管(collectingtubule,CT和collectingduct,CD)。CT和CD系統(tǒng)對(duì)從濾液中重吸收單價(jià)離子以形成稀薄尿液是必需的。CT和CD存在于各種魚類中，其細(xì)胞具有大量線粒體和很高的線粒體酶活性?？烧{(diào)控水的滲透壓。,許多集合小管匯集成收集管，收集管又匯集到總的輸尿管(ureter)中，腎臟濾泌的尿液通過(guò)輸尿管排出體外。,二、尿的形成與腎臟的排泄,圖5-3尿在腎小體和腎小管中的形成過(guò)程,腎臟的泌尿作用是通過(guò)腎小體的濾過(guò)作用和腎小管的吸收和分泌作用而完成的(圖5-3)。,采用顯微穿刺術(shù)(micropuncturemethod)，用微吸管插入腎單位的不同部位取得少量液體樣品進(jìn)行分析，就可了解各個(gè)部位的機(jī)能和尿的形成過(guò)程。,尿的形成可分為三個(gè)過(guò)程：,圖5-4腎小體內(nèi)的過(guò)濾作用,1.過(guò)濾作用(filtration),過(guò)濾作用在腎小體內(nèi)進(jìn)行。在腎小球內(nèi)血液的高壓作用下，除去大分子蛋白質(zhì)及血紅細(xì)胞外，其他的血液成分如水分、鹽類、激素及葡萄糖、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，均可由腎小球過(guò)濾到腎球囊內(nèi)，然后滲透經(jīng)過(guò)單層細(xì)胞的腎球囊壁進(jìn)入腎小管形成原尿，因此，原尿?qū)嶋H為無(wú)蛋白質(zhì)的血漿過(guò)濾液。,圖5-4腎小體內(nèi)的濾過(guò)作用,腎小球?yàn)V過(guò)率(GFR)是指單位時(shí)間內(nèi)腎臟生成的原尿量。它與腎小球微血管內(nèi)和腎球囊內(nèi)的壓力差（腎小球?yàn)V過(guò)壓)成正比，腎小球?yàn)V過(guò)壓是腎小球?yàn)V過(guò)作用的動(dòng)力。腎小球?yàn)V過(guò)壓=腎小球微血管壓-(血漿膠體滲透壓+腎球囊內(nèi)的壓力)由于腎小管的重吸收作用和不斷把尿液輸送到收集管，并由輸尿管排出體外，從而保持較低的腎小囊內(nèi)壓，使得腎小球可以不斷濾過(guò)血漿形成原尿。,影響腎小球?yàn)V過(guò)率的因素,（1）腎小球微血管壓（2）血漿膠體滲透壓（3）囊內(nèi)壓,腎小球?yàn)V過(guò)率(GFR)計(jì)算：通過(guò)一種能濾過(guò)但又不為腎小管重吸收或分泌的物質(zhì)（如菊粉）的清除率而計(jì)算出來(lái)。清除率是指在單位時(shí)間內(nèi)，通過(guò)腎臟排泄而使這種物質(zhì)(x)清除出血漿的量(Cx)。如下列公式：,Px是物質(zhì)(x)在血漿中的濃度；Ux是物質(zhì)(x)在尿液中的濃度；V是尿量。,2重吸收作用(reabsorption),被動(dòng)重吸收：指腎小管中濾液的水和溶質(zhì)順著濃度差或電位差，通過(guò)被動(dòng)的擴(kuò)散，由腎小管細(xì)胞重吸收，這是不耗能的過(guò)程。如水，Cl-，HCO3-，尿素等的重吸收。主動(dòng)運(yùn)輸：一般機(jī)體所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和一些單價(jià)離子，如葡萄糖，氨基酸，Na+，K+等都是腎小管通過(guò)耗能的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程重吸收的。,重吸收作用是濾液經(jīng)過(guò)腎小管時(shí)，其中的水分和各種溶質(zhì)全部或部分由管壁細(xì)胞所吸收，最后返回血液中去的過(guò)程。,3分泌作用(secretion),腎小管把血液中帶來(lái)的一些離子和代謝產(chǎn)物主動(dòng)分泌到濾液中去，它對(duì)尿液的最終形成十分重要。分泌作用通常是在近段小管部位進(jìn)行。經(jīng)過(guò)腎小管的重吸收和分泌作用之后，濾液最后形成排出體外的尿液。,魚類尿液中無(wú)機(jī)物成分包括水和無(wú)機(jī)鹽類，后者有磷酸鹽、氯化物、硫酸鹽、碳酸鹽、鈣、鎂、鉀、鈉及氫離子等。魚類尿中的有機(jī)成分通常含有尿素、尿酸、肌酸及氨等，但它們?cè)诓煌~類中的含量不盡相同。淡水硬骨魚類的尿中包含許多肌酸和一些氮代謝產(chǎn)物，如氨基酸、少量尿素及氨等，尿中排出氮的量占總排出量的7%25%，而大部分的含氮廢物通過(guò)鰓排泄。海水硬骨魚類的尿中包含有肌酸、肌酸酐、NH3、尿素、尿酸及三甲胺化氧(TMAO)。魚類的尿量因種類而異，淡水魚類排尿量比海水魚類大得多。一般排尿量極少超過(guò)體重的20%。,在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)中，溶質(zhì)的重吸收與分泌有下列關(guān)系：1.Na+的重吸收與K+的分泌有密切關(guān)系（互相促進(jìn)）；2.K+的吸收與NH3的分泌有密切關(guān)系（互相促進(jìn)）；3.NH3的分泌與NaHCO3的重吸收也有密切關(guān)系（NH3的分泌可促進(jìn)NaHCO3重吸收）。,三、腎臟的滲透壓調(diào)節(jié)作用,圖5-6魚類血液滲透壓與海水和淡水滲透壓的比較A.淡水七鰓鰻；B.海水七鰓鰻；C.盲鰻；D.淡水板鰓類；E.海水板鰓類；F.淡水硬骨魚類；G.海水硬骨魚類,1.淡水硬骨魚類的體液對(duì)周圍水環(huán)境是高滲性的(hyper-osmotic)，水不斷地經(jīng)過(guò)鰓和體表進(jìn)入體內(nèi)。同時(shí)攝食時(shí)也有部分水和食物一起由消化道吸收。為了維持體內(nèi)高的滲透壓，淡水硬骨魚類通過(guò)腎臟排出體內(nèi)過(guò)多的水分，這就使得淡水硬骨魚類的腎臟特別發(fā)達(dá)，腎小體數(shù)目多。淡水硬骨魚類的排尿量也比海水魚類大得多，但腎小管對(duì)各種離子，如Na+，Cl-及二價(jià)離子大量重吸收，尤其是Na+和Cl-被完全重吸收，因此，淡水硬骨魚類的腎臟是以稀薄尿的形式排出水分的。,圖5-6魚類血液滲透壓與海水和淡水滲透壓的比較A.淡水七鰓鰻；B.海水七鰓鰻；C.盲鰻；D.淡水板鰓類；E.海水板鰓類；F.淡水硬骨魚類；G.海水硬骨魚類,2.海水硬骨魚類的體液對(duì)周圍水環(huán)境是低滲性的(hypo-osmotic)，因此，體內(nèi)水分通過(guò)鰓和體表不斷地滲到海水中去，若不調(diào)節(jié)，就會(huì)因大量失水而死亡。海水硬骨魚類通過(guò)大量吞飲海水和從食物中獲取水分以補(bǔ)充失去的水分，但是，同時(shí)從海水中吸收的NaCl以及各種二價(jià)離子又會(huì)使體液的含鹽量升高。過(guò)多的單價(jià)離子(Na+,Cl-)從鰓排出。海洋硬骨魚類和淡水魚類相反，它們的腎臟比較退化，腎小球小而少，以至消失，腎小管也縮短，其每天排尿量只占體重的1%2%；尿液濃，但離子的含量極高，這就可以防止水分隨尿流失。,3.海水板鰓類的血液中含有大量尿素和TMAO，使血液的滲透壓比海水稍高而接近等滲(iso-osmotic)。海水板鰓類體液的微高滲性，是因?yàn)楹Ｋ弼w類的腎小管能大量重吸收尿素和TMAO，由于板鰓類體液的微高滲性，少量的水分從鰓和隨食物進(jìn)入體內(nèi)，多余的水分以及從消化道吸收的二價(jià)、三價(jià)離子都通過(guò)腎臟排出。所以板鰓魚類的腎臟兼有淡水和海水硬骨魚類腎臟的特點(diǎn)，既排出水分，也排出體內(nèi)過(guò)多的二價(jià)離子。體內(nèi)多余的單價(jià)離子主要通過(guò)直腸腺(rectalgland)排出。,圖5-7各種魚類腎臟的滲透壓調(diào)節(jié)作用(參考R.Eckert),第二節(jié)鰓的排泄與滲透壓調(diào)節(jié),一、鰓上皮結(jié)構(gòu),鰓上皮,鰓絲上皮(filamentepithelium),鰓小片上皮(lamelaeepithelium)又稱呼吸上皮(respiratoryepithelium),一、鰓上皮結(jié)構(gòu),圖5-8硬骨魚類的鰓起滲透壓調(diào)節(jié)作用(參考R.Eckert)A.鰓絲從鰓弓延伸出來(lái)，有小血管(進(jìn)入和流出的)分布；扁平的鰓小片從鰓絲延伸出來(lái)，由扁平上皮細(xì)胞覆蓋，含有氯細(xì)胞、紅細(xì)胞等；B.分布于呼吸上皮中的氯細(xì)胞,1、鰓絲上皮,五種細(xì)胞類型,扁平上皮細(xì)胞,粘液細(xì)胞,未分化細(xì)胞,氯細(xì)胞（chloridecell),神經(jīng)上皮細(xì)胞,鰓絲上皮的最主要特征之一是氯細(xì)胞的存在。氯細(xì)胞參與魚類鰓的離子交換和滲透壓調(diào)節(jié)過(guò)程。,氯細(xì)胞的分布及特點(diǎn)：氯細(xì)胞的結(jié)構(gòu)十分特化，它們具有密集分支的管狀系統(tǒng)，大量的線粒體，朝向水流的細(xì)胞頂端有微絨毛和許多小囊泡。無(wú)論是淡水和海水硬骨魚類都具有氯細(xì)胞，但是，氯細(xì)胞隨魚類生存環(huán)境的變化而呈現(xiàn)出顯著的變化。（見(jiàn)下頁(yè)比較）,圖5-9海水魚類的氯細(xì)胞和附屬細(xì)胞,海水硬骨魚類,氯細(xì)胞體積大，數(shù)量較多，結(jié)構(gòu)亦較為復(fù)雜。氯細(xì)胞的線粒體豐富，管系發(fā)達(dá)，富有ATP酶活性，在頂部形成頂隱窩(apicalcrypt)。每個(gè)氯細(xì)胞旁邊還有一個(gè)輔助細(xì)胞(accessorycell)，楔在氯細(xì)胞和扁平上皮細(xì)胞之間，氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞都和鄰近的上皮細(xì)胞形成很緊密的多脊結(jié)合，亦即緊密聯(lián)結(jié)(tightjunction)；但氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞之間的聯(lián)系卻很松散,并且有可以通漏的細(xì)胞旁道，形成所謂的滲漏上皮。這種細(xì)胞旁道為海水魚類所特有，對(duì)NaCl的排出起重要作用。,淡水硬骨魚類,氯細(xì)胞數(shù)量少，氯細(xì)胞旁邊沒(méi)有輔助細(xì)胞，和鄰近上皮細(xì)胞之間缺少緊密的多脊結(jié)合，在頂部沒(méi)有凹入的頂隱窩，內(nèi)部構(gòu)造如線粒體，管系和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等較少而不發(fā)達(dá)，表明其排出NaCl的功能已大大減弱。,海水與淡水魚類的氯細(xì)胞有何差別？,緊密連接,2鰓小片上皮,鰓小片上皮分為內(nèi)外兩層，兩層之間為竇狀隙，入鰓動(dòng)脈的血管在此分支成血管網(wǎng)，并與中間的靜脈腔相聯(lián)系。因此，此處的血管僅透過(guò)單層上皮細(xì)胞與外界聯(lián)系，易于進(jìn)行氣體交換。鰓小片上皮的外層細(xì)胞具有發(fā)達(dá)的高爾基器，豐富的光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和大量不同大小的囊泡。這些細(xì)胞具有對(duì)水和離子的不通透性，從而避免大幅度的離子獲?。ㄔ诤Ｋ校┖蜕⑹Вㄔ诘校?。鰓小片上皮的內(nèi)層為大量未分化或少分化的細(xì)胞，這些細(xì)胞可分化為表層細(xì)胞，有人認(rèn)為它也可能分化為氯細(xì)胞。,鰓小片上皮是鰓進(jìn)行氣體交換的主要場(chǎng)所，又稱為呼吸上皮(respiratoryepithelium)。,二、鰓的排泄作用,蛋白氮轉(zhuǎn)化為氨不需要消耗能量；體積小和脂溶性高，很容易通過(guò)生物膜排出而不必伴隨水的額外流失；氨還可以以NH4+的形式排泄。,圖5-10魚鰓上皮對(duì)氨的排泄作用DA.脫氨酶和脫酰胺酶；AA.氨基酸；CA.碳酸酐酶Gln.谷氨酰胺,魚類的氮代謝產(chǎn)物主要以氨的形式通過(guò)鰓上皮排出體外，與腎臟對(duì)氮的排泄相比，鰓排泄氨的含氮量是腎臟以各種形式排出的總氮量的610倍。此外鰓排泄物中還含有一些易溶的含氮物質(zhì)，如尿素、胺、氧化胺等。,魚類排泄氨有許多優(yōu)點(diǎn)：,三、鰓的滲透壓調(diào)節(jié)作用,通常魚類鰓上皮對(duì)H+的通透性最大，依次是水，K+，Na+，Cl-，Ca2+等。絕大部分進(jìn)入體內(nèi)的水分是穿過(guò)細(xì)胞而移動(dòng)，只有少量(1.5%左右)是通過(guò)細(xì)胞旁道移動(dòng)。,淡水硬骨魚類,鰓（鰓小片上皮）主動(dòng)吸收Na+和Cl-，用以補(bǔ)償腎臟的NaCl流失。Ca2+是通過(guò)鰓絲上皮滲入，但主要由氯細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)。進(jìn)入體內(nèi)多余的鈣最后由腎臟排出體外。Na+和Cl-離子的轉(zhuǎn)運(yùn)還分別與NH4+或H+和HCO3-相聯(lián)系。這種離子轉(zhuǎn)換的程度與酸堿調(diào)節(jié)和氨的排泄緊密相關(guān)。,海水硬骨魚類,海水魚類的氯細(xì)胞極為發(fā)達(dá)，有輔助細(xì)胞，而且主要分布于鰓絲上皮中。海水魚類Na+和Cl-主要從鰓絲上皮排出體外，通過(guò)氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞進(jìn)行的。氯細(xì)胞內(nèi)的管系發(fā)達(dá)，含有豐富的ATP酶，它們提供能量將血液運(yùn)送來(lái)的Cl-以主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞酵ㄟ^(guò)頂隱窩排出體外；Na+則主要通過(guò)氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞之間的細(xì)胞旁道擴(kuò)散到體外(圖5-11)。,淡水與海水硬骨魚類進(jìn)行滲透壓調(diào)節(jié)各有何特點(diǎn)？,圖5-11海水魚類氯細(xì)胞對(duì)Na+和Cl-的排泄示意圖,四、鰓上皮離子轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理,擴(kuò)散電位是指因血液和外界水環(huán)境所含的組成成分不同所導(dǎo)致的電位差。電致電位則是鰓上皮離子主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所產(chǎn)生的電位差。,（一）跨上皮電位,跨上皮電位(transepitheliapotential)是通過(guò)鰓上皮的電位差，它是由擴(kuò)散電位(diffusionalpotential)和電致電位(electrogenicpotential)組成。,（二）鰓離子轉(zhuǎn)運(yùn)與ATP酶,ATP酶催化ATP水解出磷酸并產(chǎn)生自由能。如上式：,1.鈉鉀泵（Na+-K+-ATP酶）的結(jié)構(gòu),ATP酶在上皮細(xì)胞中的主要功能,作用：維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積；維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的靜息電位。,1.魚類鰓的Na+，K+-ATP酶,淡水和海水魚類的鰓上皮都具有Na+，K+-ATP酶活性，但淡水魚類的Na+，K+-ATP酶活性明顯比海水魚類低。海水魚類鰓上皮的ATP酶主要存在于氯細(xì)胞中。Na+，K+-ATP酶可促進(jìn)鰓上皮的Na+外排和K+內(nèi)流。因此，分布于氯細(xì)胞中的Na+，K+-ATP酶是Na+主動(dòng)排出的生物化學(xué)介質(zhì)。在鰻鱺和鯔魚，還有人觀察到Cl-外排受到外界K+的刺激。因此Na+，K+-ATP酶可能也參與Cl-主動(dòng)排泄。,2.魚鰓的依賴陰離子的ATP酶,在淡水和海水魚類，氯離子的吸收或排泄都是逆著電化學(xué)梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。這種轉(zhuǎn)運(yùn)是耗能的。ATP是細(xì)胞膜離子轉(zhuǎn)運(yùn)的唯一供能分子。許多研究表明，依賴于陰離子的一種ATP酶存在于魚類鰓中，這種ATP酶可能位于鰓上皮細(xì)胞的線粒體膜或質(zhì)膜上。Cl-或HCO3-可以激活這種ATP酶活性。陰離子-ATP酶分解ATP產(chǎn)生的能量能促進(jìn)淡水魚類外界Cl-與內(nèi)部HCO3-的離子轉(zhuǎn)換。,第三節(jié)魚類在淡水和海水中的滲透壓調(diào)節(jié),大量失水的補(bǔ)償問(wèn)題；如何將吞飲海水而吸收的過(guò)多鹽分排出體外。,一、由淡水進(jìn)入海水的調(diào)節(jié),魚類由淡水進(jìn)入海水，由于海水對(duì)魚體液是高滲的，因此，此時(shí)魚類將要面臨的主要問(wèn)題包括：,各種魚類對(duì)于水中鹽度變化的適應(yīng)能力不同。本節(jié)著重分析廣鹽性魚類在淡水和海水之間的洄游過(guò)程中離子和滲透壓的變化與調(diào)節(jié)機(jī)理。,廣鹽性魚類由淡水進(jìn)入海水后通過(guò)以下途徑調(diào)節(jié)鹽水平衡：,1.吞飲海水,廣鹽性魚類體液的滲透壓比海水低得多，為了補(bǔ)償失水，最明顯的反應(yīng)是大量吞飲海水。,一般廣鹽性魚類進(jìn)入海水后幾小時(shí)內(nèi)飲水量顯著增大,并在12天內(nèi)補(bǔ)償失水而使體內(nèi)的水分代謝達(dá)到平衡,飲水量隨之下降并趨于穩(wěn)定。相反,離子外排機(jī)制的激活則較為緩慢,一般需要幾天時(shí)間(圖5-12)。,圖5-12虹鱒(Salmogairdneri)由淡水進(jìn)入67%海水后的飲水率()和Na+排泄率()的變化(參考F.Conto),2.減少尿量,廣鹽性魚類進(jìn)入海水后,在神經(jīng)垂體分泌的抗利尿激素作用下,腎小球的血管收縮,使腎小球?yàn)V過(guò)率(GRF）降低;與此同時(shí),腎小管壁對(duì)水的滲透性增強(qiáng),使大量水分從濾過(guò)液中被重新吸收,結(jié)果導(dǎo)致尿量減少。,3.排出Na+和Cl-,廣鹽性魚類進(jìn)入海水后,大量吞飲海水時(shí)吸收的NaCl主要通過(guò)鰓上皮的氯細(xì)胞排出體外,維持體內(nèi)的離子和滲透壓平衡。,淡水海水氯細(xì)胞的生化變化：Na+，K+-ATP酶活性增加；且與氯細(xì)胞數(shù)量的增加以及鰓Na+的外排量增加成正比(圖5-14)。同時(shí)，Cl-的外排也依賴于Na+，K+-激活的ATP酶?？傊?，Na+，K+-ATP酶活性增加為廣鹽性魚類在海水中大量排出NaCl提供能量。,圖5-13注射放線菌素-D對(duì)鰻鱺轉(zhuǎn)移入海水時(shí)Na+的排出率的影響(參考F.Gonto),圖5-14美洲鰻鱺進(jìn)入海水后鰓Na+，K+-ATP酶活性（。)和Na+排出量（）的變化(參考F.Conto),激素是如何參與廣鹽性魚類在海水中對(duì)Na+和Cl-的外排的？以皮質(zhì)醇為例：,圖5-16魚類由淡水進(jìn)入海水后血漿內(nèi)Na+含量和皮質(zhì)醇含量的變化以及鰓ATP酶活性和Na+排出量的變化示意圖(參考F.Conto),魚類也能適應(yīng)環(huán)境鹽度的長(zhǎng)期性變化:,如果將某種廣鹽性魚類在海水中飼育，魚腎臟的腎單位不發(fā)達(dá)，尿量減少；如在淡水中飼育，則腎臟較大，腎單位發(fā)達(dá)，尿量多。這種形態(tài)與生理上的適應(yīng)性主要是通過(guò)腦垂體的催乳激素進(jìn)行調(diào)節(jié)。如果切除垂體，廣鹽性魚類由淡水移入海水后就不能適應(yīng)而很快死亡。,二、由海水進(jìn)入淡水的調(diào)節(jié),（一）硬骨魚類由海水移入淡水后，適應(yīng)于海水的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制受到抑制，而適應(yīng)于淡水的調(diào)節(jié)機(jī)制被激活，從而維持體內(nèi)的高滲透壓。此過(guò)程通過(guò)以下途徑調(diào)節(jié)鹽水平衡：,（1）停止吞飲水，Ca2+，Mg2+，SO42-等的吸收和排出都迅速減少。,（2）魚類鰓上皮排出的NaCl下降到低水平（減少Na+，Cl-流失）。,鰓上皮細(xì)胞對(duì)Na+，Cl-的通透性降低。當(dāng)魚從海水移入淡水后，水中Na+含量很低，頂隱窩對(duì)Cl-的可通透性降低，細(xì)胞旁道關(guān)閉，影響Na+擴(kuò)散出去，整個(gè)氯細(xì)胞不能很好地將NaCl排出體外。催乳激素對(duì)魚類適應(yīng)低鹽度環(huán)境起著關(guān)鍵的作用。當(dāng)魚類從海水進(jìn)入淡水時(shí)，催乳激素分泌細(xì)胞被激活，血液的催乳激素水平升高。給去除腦垂體的魚類注射催乳激素，明顯地減少Na+外排；并可控制Na+，K+-ATP酶活性。催乳激素還可抑制Cl-外排。,外界的Ca2+離子濃度能影響廣鹽性魚類對(duì)淡水環(huán)境的適應(yīng)。水環(huán)境中額外增加Ca2+，會(huì)減少鰓Na+和Cl-外排。Ca2+主要影響鰓上皮的離子通透性。腎上腺素抑制進(jìn)入淡水的廣鹽性魚類主動(dòng)排出離子。給鯔魚注射腎上腺素可抑制Na+和Cl-的外排。,離子轉(zhuǎn)換系統(tǒng)包括Na+/NH4+,Na+/H+和Cl-/HCO3-的轉(zhuǎn)換。這些離子轉(zhuǎn)換系統(tǒng)也同時(shí)在酸堿調(diào)節(jié)和氮代謝產(chǎn)物排泄中起到重要作用。,（3）廣鹽性魚類由海水進(jìn)入淡水后，不僅減少NaCl外排；同時(shí)，可能和淡水魚類相似，能通過(guò)離子主動(dòng)轉(zhuǎn)換系統(tǒng)從低滲的水環(huán)境中吸收Na+和Cl-。,（二）板鰓魚類，如鋸鰩(Pristis)和白真鯊(Carcharinus)從海水進(jìn)入淡水生活的調(diào)節(jié)機(jī)理：,廣鹽性板鰓魚類處在淡水中時(shí)，其體液的尿素水平以及Na+和Cl-濃度均比在海水中的低；其血液中的尿素濃度降低到在海洋中生活時(shí)尿素濃度的25%35%，但血液的滲透壓還是略高于周圍的淡水，滲入體內(nèi)的過(guò)多水分通過(guò)稀的尿液由腎臟排出。,（三）無(wú)腎小球海水硬骨魚類（如廣鹽性的蟾魚(Ospanustau)由海水進(jìn)入淡水后有特殊的調(diào)節(jié)機(jī)理：,由于沒(méi)有腎小球，不能通過(guò)濾過(guò)作用形成濾液，其尿液的形成完全依靠腎小管的分泌作用把離子分泌到腎小管中，水分隨之也滲透到腎小管內(nèi)。所以，它們的尿液和體液是等滲的。蟾魚在淡水中是通過(guò)鰓主動(dòng)地不斷吸收NaCl，而腎臟在排出NaCl的同時(shí)，把多余的水分排出體外。,第四節(jié)酸堿調(diào)節(jié),酸堿調(diào)節(jié)的意義：保持體內(nèi)相對(duì)穩(wěn)定的酸堿度，以維持各種代謝途徑的正常進(jìn)行和生物膜的穩(wěn)定性。,一、穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié),一類是絕對(duì)的酸堿相關(guān)離子，如H+，OH-和HCO3-，這些離子在任何條件下發(fā)生變化都會(huì)影響體液的酸堿狀態(tài)；另一類是潛在的酸堿相關(guān)離子，包括不同的緩沖離子對(duì)和NH4+等，它們僅在一定條件下影響體液的酸堿狀態(tài)。,(一)一般的酸堿狀態(tài),體液中與酸堿狀態(tài)有關(guān)的離子可分為兩類:,魚類穩(wěn)定狀態(tài)的體液pH值隨體溫的升高而降低，這種pH值的變化可通過(guò)pCO2和HCO3-濃度的變化得到調(diào)整。特別是，HCO3-濃度隨溫度升高而減少很顯著，從而導(dǎo)致明顯的pH值下降。因此，HCO3-濃度的調(diào)整(包括HCO3-的轉(zhuǎn)運(yùn)和排泄)是魚類酸堿調(diào)節(jié)的主要機(jī)制。,(二)穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié),在水環(huán)境嚴(yán)重缺氧時(shí)，魚類加強(qiáng)換氣，伴隨pCO2下降；而在高含氧水中,換氣減少,隨之pCO2上升。,魚類處于穩(wěn)定酸堿狀態(tài)時(shí)，由代謝不斷產(chǎn)生的過(guò)剩的H+或OH-離子被不斷地轉(zhuǎn)移，以維持酸堿穩(wěn)定狀態(tài)。魚類穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)機(jī)制包括以下方面：,1.pCO2變化,魚類穩(wěn)定狀態(tài)的pCO2對(duì)酸堿調(diào)節(jié)并不重要，而僅作為一個(gè)重要參量。,2.緩沖系統(tǒng),生物緩沖系統(tǒng)的緩沖作用可表示為：,CO2的緩沖：,H+的緩沖：,當(dāng)CO2濃度升高時(shí)，使得H+濃度升高，此時(shí)可通過(guò)B-/HB緩沖系統(tǒng)而得到調(diào)節(jié)。當(dāng)非揮發(fā)性酸濃度增大，H+濃度升高，可通過(guò)CO2產(chǎn)生和HB產(chǎn)生得到緩沖。,3.H+的排泄,在鰓中，H+的排出與Na+的吸收機(jī)制相聯(lián)系，通過(guò)Na+/H+的主動(dòng)離子轉(zhuǎn)換方式進(jìn)行排泄(圖5-17)。,代謝產(chǎn)生的過(guò)剩H+通過(guò)體液由鰓上皮和腎臟排出體外。,圖5-17H+在魚類鰓中的排泄機(jī)制,3.H+的排泄,一種是排出體液過(guò)多的H+；另一種是調(diào)節(jié)濾液中HCO3-的保存和重吸收。一般由血液濾過(guò)的HCO3-量很大，但在排出的尿液中僅有小部分的HCO3-，大部分的HCO3-在通過(guò)腎小管時(shí)被重吸收。HCO3-重吸收量取決于腎小管中H+濃度以及由于排泄H+所產(chǎn)生的CO2擴(kuò)散量。,腎臟中H+排入腎小管腔有兩種作用(圖5-17)。,圖5-17H+在魚類腎臟中的排泄機(jī)制,4.氨的排泄,氨是魚類主要的氮代謝終產(chǎn)物之一，它由肝臟、腎臟和鰓中的氨基酸脫氨產(chǎn)生。氨產(chǎn)生之后，97%以上的氨迅速與H+結(jié)合離子化為NH4+，以NH4+的形式轉(zhuǎn)移至排泄部位。魚類氨的90%在鰓上皮排泄。因此，H+可以通過(guò)氨排泄而進(jìn)行轉(zhuǎn)移和排泄(圖5-18)。,5.HCO3-的排泄,當(dāng)NH3通過(guò)吸收H+而離子化時(shí)，由于堿化導(dǎo)致大量HCO3-產(chǎn)生。無(wú)論NH3的排泄機(jī)制如何，NH3與HCO3-在理論上總是以等物質(zhì)的量排出體外。當(dāng)氨以離子形式(NH4+)排出時(shí)，總是伴隨等物質(zhì)的量的HCO3-轉(zhuǎn)換；當(dāng)NH3以非離子形式擴(kuò)散出體外時(shí)則CO2也因NH3排出的酸化效應(yīng)而在排泄器官以非離子形式排出。如下式：,6.H+，NH4+和HCO3-離子轉(zhuǎn)換機(jī)制的關(guān)系,NH4+和H+至少部分地通過(guò)與Na+的轉(zhuǎn)換而排泄，HCO3-的轉(zhuǎn)運(yùn)與Cl-密切相關(guān)。淡水魚類在穩(wěn)定狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié)中，主動(dòng)的離子轉(zhuǎn)換機(jī)制能部分地補(bǔ)償Na+和Cl-沿電化學(xué)梯度被動(dòng)泄漏到環(huán)境中。海水魚類體內(nèi)要盡量少和外界的Na+，Cl-進(jìn)行轉(zhuǎn)換。與淡水魚類相反，如果這種轉(zhuǎn)換(Na+/H+,Na+/NH4+和Cl-/HCO3-)增加，會(huì)增加Na+和Cl-沿電化梯度被動(dòng)進(jìn)入體內(nèi)。因此，酸堿平衡和滲透壓平衡的維持都要求酸堿調(diào)節(jié)機(jī)制和滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制不必緊密聯(lián)系。,二、應(yīng)激狀態(tài)的酸堿調(diào)節(jié),魚類在短時(shí)間劇烈的溫度變化條件下，當(dāng)溫度升高時(shí)pH值下降；反之，溫度下降，pH值升高。因此，環(huán)境溫度變化明顯地影響魚類體液的酸堿狀態(tài)，表現(xiàn)在pH值，pCO2和HCO3-離子濃度的變化。魚類對(duì)溫度變化導(dǎo)致的酸堿狀態(tài)變化主要通過(guò)酸堿有關(guān)離子的保持或排泄機(jī)制來(lái)調(diào)節(jié)以維持體液相對(duì)穩(wěn)定的pH值。,1.溫度變化,魚類體液的酸堿狀態(tài)不僅受到體內(nèi)代謝產(chǎn)物及代謝狀態(tài)的影響，同時(shí)也受到不同環(huán)境因子變化的影響，這些環(huán)境因子中最主要的是水溫變化，高碳酸化，環(huán)境水酸化和由于缺氧或劇烈的肌肉活動(dòng)產(chǎn)生的乳酸酸中毒(lacticacidosis)，等等。,圖5-19貓鯊在溫度變化(實(shí)線：1020；虛線：2010)后血漿pH值、pCO2和HCO3-濃度的變化(參考C.Albers),當(dāng)環(huán)境溫度從10上升至20時(shí)，貓鯊血漿pH值急劇下降，然后達(dá)到一個(gè)稍低于原狀態(tài)的穩(wěn)定值。pH值在開(kāi)始幾小時(shí)內(nèi)急劇下降，主要是由于在溫度變化后1小時(shí)內(nèi)血漿pCO2的急劇升高。pH值調(diào)整至一個(gè)新的穩(wěn)定值的過(guò)程則主要是血漿HCO