第2章 神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與功能 教育學(xué)習(xí)

第二章神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與功能,1,一類參考,第一節(jié)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)特點,神經(jīng)元（Neuron）是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能單位，是指一個神經(jīng)細(xì)胞的胞體及其所有突起（軸突和樹突）。,一、神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu),2,一類參考,神經(jīng)元功能：接受刺激，產(chǎn)生沖動，傳遞信息。,人類行為的復(fù)雜性主要決定于大量神經(jīng)元形成的精確神經(jīng)環(huán)路。,神經(jīng)元實現(xiàn)調(diào)控功能的基礎(chǔ)是生物信息的傳送，其間既包括細(xì)胞膜的電信息傳導(dǎo)、跨膜信息轉(zhuǎn)導(dǎo)以及胞內(nèi)信使分子介導(dǎo)的效應(yīng)，還包括不同神經(jīng)元共同組成的調(diào)制環(huán)路。,3,一類參考,（一）神經(jīng)元胞體,神經(jīng)元構(gòu)造與其它組織的細(xì)胞類似，其胞膜具有高度分化的分子構(gòu)成和獨特的生理學(xué)功能。,4,一類參考,（一）神經(jīng)元胞體,神經(jīng)元胞體主要功能是進(jìn)行合成代謝，是整個神經(jīng)元的營養(yǎng)中心。,5,一類參考,神經(jīng)元突起由胞體發(fā)出，包括軸突和樹突。樹突較短、分支多、粗細(xì)不均，一般是神經(jīng)元的信息感應(yīng)區(qū)。軸突粗細(xì)均勻、表面光滑而絕緣、很少分支，末梢分支與其他神經(jīng)元構(gòu)成突觸聯(lián)系，實現(xiàn)其信息傳遞。,（二）神經(jīng)元突起,6,一類參考,二、神經(jīng)元分類,按神經(jīng)元的功能,興奮性神經(jīng)元,按作用效應(yīng),傳入神經(jīng)元,按神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度和動作電位的特點,抑制性神經(jīng)元,按神經(jīng)纖維的直徑和來源,中間神經(jīng)元,傳出神經(jīng)元,A、,C,a、b,B,7,一類參考,（一）細(xì)胞膜與離子通道,細(xì)胞膜基本結(jié)構(gòu)在電鏡下可見細(xì)胞膜由三層結(jié)構(gòu)組成，其內(nèi)外兩側(cè)各有一層致密帶，中間夾有一層透明帶。每層厚約2.5nm，是一種具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的膜性結(jié)構(gòu)。,三、離子通道,8,一類參考,細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu),糖類受體蛋白膜外表面膜內(nèi)表面通道蛋白,9,一類參考,離子通道的化學(xué)本質(zhì)是鑲嵌在細(xì)胞膜上的一類蛋白質(zhì),離子,膜外,膜內(nèi),離子通道,電壓門控離子通道,門控離子通道,非門控離子通道,化學(xué)門控離子通道,10,一類參考,（二）電壓門控離子通道,分子克隆與結(jié)構(gòu)研究揭示了凡具有相同門控性質(zhì)的離子通道常常是一些一級和二級結(jié)構(gòu)有一定同源氨基酸序列的蛋白質(zhì)，因而把它們歸類于同一蛋白質(zhì)家族。,1.電壓門控陽離子通道的分子結(jié)構(gòu),11,一類參考,陽離子通道的分子結(jié)構(gòu),Na+和Ca2+通道的亞單位都含有四個重復(fù)出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)單元(motifs),每個motif又都有六個跨膜螺旋(S1S6)；電壓門控K通道的亞單位則只含一個motif,不過，一個機(jī)能性K通道則需由四個亞單位構(gòu)成。,Na+通道,K+通道,Ca2+通道,三種離子通道有較多同源氨基酸參與螺旋，每個motif的S4有一帶正電荷的精氨酸(Arg)或賴氨酸(Lys)殘基重復(fù)出現(xiàn)，它對膜電位的變化敏感，起著電壓感受器(voltagesensor)的作用。,12,一類參考,2.電壓門控離子通道的開放與關(guān)閉,Na+通道亞單位的S4，其Arg與Lys殘基在膜兩側(cè)形成一種螺旋狀正電荷條帶或“樓梯”，與帶負(fù)電荷的S1、S2、S3螺旋配對或中和，形成一種螺旋形排列的離子對。在靜息電位下，電切力將正電荷向內(nèi)拉，負(fù)電荷向外推，藉以穩(wěn)定離子對的相互作用。,Na+通道的靜息備用狀態(tài),13,一類參考,膜的去極化，電切力消失，S4螺旋發(fā)生一種向外的螺旋運動，4個motifs螺旋形運動是構(gòu)成門控電流(gatingcurrents)的基礎(chǔ)。每一功能單元的S4運動均引起motifs構(gòu)象發(fā)生變化；4個單元的構(gòu)象發(fā)生相似變化，導(dǎo)致一個通道開放，即通道被激活。,Na+通道的激活狀態(tài),離子通道開放,14,一類參考,第和第個motif在細(xì)胞內(nèi)側(cè)（胞漿側(cè)）的連接袢與通道失活有關(guān)。在膜去極化和通道開放后，此細(xì)胞內(nèi)袢向通道內(nèi)口擺動，因此阻止了離子的流動，這就是通道失活的“球與鏈模型”（ballandchainmodel）。但是，不同的電壓門控離子通道的失活機(jī)制可能不一樣。,Na+通道的失活狀態(tài),15,一類參考,3.離子通道的狀態(tài),離子通道三種狀態(tài),通道是關(guān)閉的，但可被某種信號引起其開放。,通道被打開，離子能順電化學(xué)梯度跨膜流動。,通道處于關(guān)閉，且不為任何因素引起再開放。,備用狀態(tài)：,激活狀態(tài)：,失活狀態(tài)：,復(fù)活,16,一類參考,（三）配體門控離子通道,配體門控離子通道具有相應(yīng)受體及調(diào)節(jié)部位，當(dāng)配體與受體部位結(jié)合后,離子通道開放，引起跨膜離子電流。,質(zhì)膜配體門控離子通道：,胞內(nèi)配體門控離子通道：,分布于突觸后膜和接頭后膜,分布于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等,N-Ach受體,NMDA受體,非NMDA受體,5-HT受體,GABA受體,Gly受體等。,配體多為cAMP，cGMP，IP3和Ca2+等第二信使。,17,一類參考,配體門控離子通道,N-Ach受體,IP3受體,18,一類參考,第二節(jié)神經(jīng)元的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運和軸突運輸,神經(jīng)元在新陳代謝的過程中，會不斷有各種物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞，物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞時的跨膜轉(zhuǎn)運功能，是神經(jīng)元賴以維持新陳代謝、維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的基礎(chǔ)。,由于細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)自身的特殊性和各種物質(zhì)不同的特性，不同物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運的機(jī)制各有不同，其中多種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運過程有賴膜蛋白參與完成。,一、神經(jīng)元的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能,19,一類參考,（一）單純擴(kuò)散,概念在生物體中，細(xì)胞外液和細(xì)胞內(nèi)液中的脂溶性溶質(zhì)，根據(jù)擴(kuò)散原理順濃度差跨膜轉(zhuǎn)運。轉(zhuǎn)運機(jī)制膜兩側(cè)的O2、CO2、NO、脂肪酸、類固醇等脂溶性物質(zhì)通過擴(kuò)散的方式進(jìn)行。,20,一類參考,呼吸氣體O2、CO2跨膜轉(zhuǎn)運過程,21,一類參考,（二）載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散,轉(zhuǎn)運對象:葡萄糖、氨基酸的跨膜轉(zhuǎn)運動力:膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差(與轉(zhuǎn)運速率有關(guān))條件:膜上存在充分有效，數(shù)量足夠的載體蛋白載體蛋白轉(zhuǎn)運的特點載體蛋白的結(jié)構(gòu)特異性高具有飽和現(xiàn)象競爭性抑制,22,一類參考,葡萄糖的易化擴(kuò)散機(jī)制示意圖,23,一類參考,糖：以葡萄糖的形式，與Na+耦聯(lián)，通過繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運的方式吸收入血。,小腸上皮細(xì)胞,24,一類參考,概念:帶電的離子如Na+、K+、Ca2+、CI-等借助于通道蛋白的介導(dǎo),由膜的順濃度梯度或電位梯度的跨膜擴(kuò)散。中介膜蛋白稱為離子通道（離子選擇性）Na+、K+、Ca2+、CI-、非選擇性陽離子通道等；同一種離子，在不同細(xì)胞或同一細(xì)胞可存在結(jié)構(gòu)和功能上不同的通道蛋白質(zhì)。,1.離子通道的擴(kuò)散,（三）離子的跨膜轉(zhuǎn)運,25,一類參考,通道運輸?shù)奶攸c：轉(zhuǎn)運離子等通道開閉取決于膜電位或化學(xué)信號結(jié)構(gòu)特異性體內(nèi)至少已發(fā)現(xiàn)有三種以上的Ca2+通道七種以上的K+通道與細(xì)胞在功能活動和調(diào)控的復(fù)雜化和精密化相一致。,26,一類參考,離子通道活動表現(xiàn)-離子選擇性每一種通道都對一種或幾種離子有較高的通透能力，其他離子則不易或不能通過。鉀通道對K+、Na+通透性之比為100：1乙酰膽堿受體陽離子通道對小的陽離子K+、Na+高度通透，不通透CI-。,27,一類參考,電壓門控Na+、K+通道轉(zhuǎn)運示意圖,28,一類參考,離子通道功能狀態(tài)的調(diào)控：通道蛋白質(zhì)有別于載體的重要特點之一，結(jié)構(gòu)和功能狀態(tài)可以因細(xì)胞內(nèi)外各種理化因素膜電位、化學(xué)信號、機(jī)械刺激的影響而迅速改變。通道蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中可能存在著類似閘門（gate）一類的基團(tuán)，由它決定通道的功能狀態(tài)。-門控電壓門控通道-膜兩側(cè)電位差化學(xué)門控通道-化學(xué)物質(zhì)（Ach）機(jī)械門控通道機(jī)械刺激,29,一類參考,2.離子泵的主動轉(zhuǎn)運,概念主動轉(zhuǎn)運:細(xì)胞膜通過本身的某種耗能過程將某種物質(zhì)分子或離子作逆濃度差或電位差的轉(zhuǎn)運過程。特點a.依靠膜上特殊蛋白質(zhì)分子實現(xiàn)跨膜轉(zhuǎn)運。b.逆濃度差或電位差的轉(zhuǎn)運過程。c.細(xì)胞膜通過本身的某種耗能過程。,30,一類參考,鈉泵(鈉-鉀泵、Na+-K+依賴式ATP酶),(1)結(jié)構(gòu)鈉泵膜的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著的一種特殊蛋白質(zhì)它是由和亞單位組成的二聚體蛋白質(zhì)，肽鏈多次穿越脂質(zhì)雙分子層，是一種結(jié)合蛋白質(zhì)。2個亞單位:催化亞單位，2個亞單位.(2)功能Na+:將細(xì)胞內(nèi)的Na+轉(zhuǎn)運到膜外K+:將細(xì)胞外的K+轉(zhuǎn)運到膜內(nèi),31,一類參考,(3)生理意義a.鈉泵參與維持神經(jīng)細(xì)胞容積與滲透壓的現(xiàn)對穩(wěn)定。b.鈉泵活動維持細(xì)胞的正常興奮性。c.鈉泵活動建立起一種細(xì)胞內(nèi)高K+，細(xì)胞外高Na+的勢能貯備，為繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運物質(zhì)提供了能量。e.鈉泵活動造成細(xì)胞內(nèi)高K+是許多細(xì)胞代謝過程所必需的條件。f.鈉泵起著電流發(fā)生器的作用，是膜超極化。,32,一類參考,鈣泵,分布:細(xì)胞膜、肌漿網(wǎng)（SR）膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜（ER）。功能：逆濃差將胞漿Ca2+轉(zhuǎn)運至胞內(nèi)鈣庫或胞外，保持細(xì)胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)。意義：calciumpump功能障礙，造成細(xì)胞內(nèi)calciumoverload,是導(dǎo)致細(xì)胞損傷的直接原因,33,一類參考,Ca2+泵轉(zhuǎn)運過程,34,一類參考,3.離子交換體,膜上一類能在幫助某種離子順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運的同時也能帶動另一類離子作反方向跨膜轉(zhuǎn)運的蛋白質(zhì)，即離子交換體。,NCX（Na+-Ca2+）交換器的轉(zhuǎn)運,35,一類參考,（四）水的跨膜轉(zhuǎn)運,動力:水分子的濃度差（滲透壓差）條件:膜對水分子通透性的大小轉(zhuǎn)運機(jī)制:水通道的特殊膜蛋白結(jié)構(gòu)實現(xiàn),36,一類參考,（五）胞納與胞吐,大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊，可通過膜的更為復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和功能變化，實現(xiàn)它們的跨膜轉(zhuǎn)運，此轉(zhuǎn)運過程也需要耗能，所以,也是一種主動轉(zhuǎn)運，可分為胞納與胞吐二種過程。,37,一類參考,1.胞納,概念胞納:細(xì)胞外的某些物質(zhì)團(tuán)塊（如細(xì)菌、病毒、異物、血漿中的脂蛋白顆粒、大分子營養(yǎng)物質(zhì)等）進(jìn)入細(xì)胞的過程。轉(zhuǎn)運過程如示意圖,38,一類參考,2.胞吐,概念胞吐:細(xì)胞內(nèi)的某些大分子物質(zhì)（如神經(jīng)末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì)，內(nèi)分泌腺分泌激素，外分泌腺分泌酶原顆粒和粘液等）由細(xì)胞排出的過程。轉(zhuǎn)運過程如示意圖,39,一類參考,二、神經(jīng)元的軸漿運輸,順向軸漿運輸Anterogradeaxoplasmictrasport自胞體向軸突末梢的運輸。按運輸速度分為兩類：快速軸漿運輸：運輸速度較快，可達(dá)300-400mm/d。,慢速軸漿運輸：運輸速度慢，為0.1-4mm/d。如與細(xì)胞骨架有關(guān)的微管、微絲蛋白隨微管、微絲的延伸而延伸。,逆向軸漿運輸(Retrogradeaxoplasmictrasport)自末梢向胞體的運輸。如狂犬病病毒、破傷風(fēng)毒素等的運輸。,40,一類參考,慢速軸突運輸快速軸突運輸：順向軸突運輸逆向軸突運輸,41,一類參考,第三節(jié)神經(jīng)元的生物電現(xiàn)象,神經(jīng)元、肌細(xì)胞和腺細(xì)胞對刺激的反應(yīng)表現(xiàn)特別明顯，這三種組織細(xì)胞稱為可興奮細(xì)胞?？膳d奮細(xì)胞在受到刺激時可產(chǎn)生興奮，它們在興奮時雖然有不同的外部表現(xiàn)，但在受刺激時有一個共同的、最先出現(xiàn)的、可傳導(dǎo)的生物電活動變化，即在靜息電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生動作電位的過程。,神經(jīng)元在安靜或活動時所具有的電的變化稱為生物電現(xiàn)象。,42,一類參考,一、神經(jīng)元生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法,近代電生理研究記錄和測量神經(jīng)干電位的方法,神經(jīng)干的復(fù)合電位,43,一類參考,神經(jīng)元生物電的細(xì)胞內(nèi)記錄方法,44,一類參考,二、神經(jīng)元膜的電學(xué)特性,神經(jīng)元的生物電現(xiàn)象的有其獨特的復(fù)雜性，并與物理學(xué)中的諸多電學(xué)特性具有密切的關(guān)系，如膜電池、膜電阻、膜電導(dǎo)、膜電容、膜電位等，這些特性對神經(jīng)元生物電的產(chǎn)生過程和信號傳遞產(chǎn)生一定的影響。,45,一類參考,（一）電化學(xué)平衡與Nernst公式,Na+擴(kuò)散的決定因素,條件：有通透性,動力：電化學(xué)梯度,電化學(xué)平衡電位：,Na+擴(kuò)散達(dá)到平衡，無凈離子移動時，膜兩側(cè)達(dá)到電化學(xué)平衡，此時的膜電位水平。,ENa=EA-EB=,=,（Nernst公式）,46,一類參考,離子濃度差（E內(nèi)-E外）作為傾向等于各離子平衡電位（Eion）的電池，即離子濃度電池?？缒る娢慌c離子平衡電位之間的差值（Em-Eion）則認(rèn)為是該離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動力。每一串聯(lián)電阻代表該離子的膜電阻（R），電阻的倒數(shù)為離子的膜電導(dǎo)（gion），即該離子的膜通透性。,IionR=(Em-Eion)Iion=gion(Em-Eion),Ik=gk(Em-Ek)INa=gNa(Em-ENa)ICl=gCl(Em-ECl),（二）離子電流與膜等效電路,47,一類參考,離子電流,穩(wěn)態(tài)時，跨膜電位差是恒定的，各離子電流的總和應(yīng)等于零。,IkINaIC10即gk(Em-Ek)+gNa(Em-ENa)+gCl(Em-ECl)=0,Em=,Ek+,ENa+,EC1,等效電路,離子的電導(dǎo)越大則作用越大，Em越接近其離子平衡電位。在神經(jīng)細(xì)胞靜息狀態(tài)時，膜對Ca2+不通透，而C1-的ECl幾乎等于Em，gk又遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于gNa，所以，大多數(shù)細(xì)胞的RP接近于Ek,即RP的形成與K+的跨膜移動有關(guān)。,48,一類參考,三、神經(jīng)元的靜息電位,細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)表面分布有一層薄的正、負(fù)電荷云，這種電荷分布產(chǎn)生跨膜電位差。生物細(xì)胞以膜為界，膜內(nèi)外的跨膜電位差。,（一）膜電位及其形式,表現(xiàn)形式靜息電位：安靜狀態(tài)下的膜電位動作電位：興奮時膜電位的變化過程,概念膜電位：,49,一類參考,（二）靜息電位及其表現(xiàn),1.靜息電位(restingmembranepotential,RMP或RP)的概念,細(xì)胞安靜時，膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的膜兩側(cè)電位差。,50,一類參考,2.表現(xiàn),極化:,細(xì)胞安靜狀態(tài)下，膜內(nèi)帶負(fù)電、膜外帶正電的相對穩(wěn)定狀態(tài)。,51,一類參考,通常規(guī)定：膜外電位為零，膜內(nèi)電位為負(fù)值，即為靜息電位。不同的細(xì)胞都有相對穩(wěn)定的靜息電位值，大都在-10-100mV之間。,3.表示方法,RP：-90mV,52,一類參考,(1)決定因素a.在安靜情況下，細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不相同，各種離子的不均衡分布為離子被動跨膜移動提供了勢能儲備。b.在安靜情況下，細(xì)胞膜對不同離子的通透性不同，膜對K+的通透性最大，對Cl-次之，對Na+的通透性很小，對帶負(fù)電的大分子有機(jī)物則幾乎不通透。,4.靜息電位的形成機(jī)制,53,一類參考,蛙骨骼肌和烏賊巨大神經(jīng)的Na+、K和Cl-跨漿膜分布,某離子的平衡電位（Eion）不等于Em（RP），這樣離子必然會產(chǎn)生跨膜擴(kuò)散，從而產(chǎn)生離子電流（Iion）。,各離子在膜兩側(cè)分布是不均勻的，存在跨膜濃度差。,由此可知：,54,一類參考,安靜情況下，細(xì)胞膜對不同離子的通透性,在安靜情況下，膜對K+的通透性最大，對Cl-次之，對Na+的通透性很小，對帶負(fù)電的大分子有機(jī)物則幾乎不通透。,55,一類參考,靜息電位的產(chǎn)生過程示意圖,56,一類參考,三、神經(jīng)元的動作電位,動作電位（actionpotential，AP）是細(xì)胞膜在原有靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次連續(xù)的膜電位的瞬態(tài)電位波動，細(xì)胞興奮時發(fā)生的這種短暫的膜電位變化過程。,57,一類參考,1.AP的形狀與組成(1)上升支(去極相)去極化:在動作電位發(fā)生和發(fā)展過程中，膜內(nèi)、外電位差從靜息值逐步減小直至消失的過程。反極化/超射:膜兩側(cè)電位倒轉(zhuǎn)，成為膜外帶負(fù)電、膜內(nèi)帶正電。局部電位:去極至閾電位水平之前的膜電位。(2)下降支(復(fù)極相)復(fù)極化:膜電位恢復(fù)到膜外帶正電、膜內(nèi)帶負(fù)電的靜息狀態(tài)。后電位:膜電位在恢復(fù)到靜息電位水平以前的一段微小而緩慢的波動。包括負(fù)后電位(去極化后電位）和正后電位（超極化后電位）。,（一）鈉依賴性動作電位,58,一類參考,2.AP的特征超射（overshoot）現(xiàn)象：動作電位的反應(yīng)大，膜電位的極性可反轉(zhuǎn)（即細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)面可相對于膜外側(cè)面為正），動作電位超出RMP幅值部分?！叭驘o”(allornone)定律:當(dāng)給予細(xì)胞的刺激強(qiáng)度太小時，動作電位不會出現(xiàn)；刺激強(qiáng)度達(dá)到閾值就可引發(fā)動作電位，且動作電位一旦產(chǎn)生，其幅度不再隨刺激強(qiáng)度的增大而增大。不衰減傳導(dǎo):動作電位在擴(kuò)播過程中其幅度和波形不因傳導(dǎo)距離的加大而改變。,59,一類參考,3.AP的產(chǎn)生機(jī)制,(1)去極相:Na+內(nèi)流膜在受刺激時對Na+的通透性增大，gNa增加，細(xì)胞外Na+快速內(nèi)流，膜內(nèi)外電位差逐漸減小，發(fā)生去極化。隨后gNa迅速降低，gk增大，出現(xiàn)復(fù)極過程。,(2)復(fù)極相:K+外流由于gNa迅速降低，gk增大，推動K+向膜外擴(kuò)散，使膜電位向安靜時接近于K+平衡電位的靜息電位水平恢復(fù)。,(3)復(fù)極后:恢復(fù)正常膜內(nèi)外離子分布每次動作電位的產(chǎn)生，使膜內(nèi)Na+增多，膜外K+增多，這種狀態(tài)通過細(xì)胞膜上的離子泵，主動轉(zhuǎn)運使膜內(nèi)外的離子分布恢復(fù)到安靜時的水平。,60,一類參考,動作電位的產(chǎn)生機(jī)制示意圖,61,一類參考,動作電位與離子通道通透性改變的關(guān)系,62,一類參考,該類AP發(fā)生在神經(jīng)元樹突處，其功能主要引起胞內(nèi)鈣離子濃度增加，觸發(fā)鈣介導(dǎo)的胞內(nèi)過程。(1)波形特點：AP的振幅低，持續(xù)時間較長。(2)形成機(jī)制：高閾值的Ca2+通道的激活引起。,（二）鈣依賴性動作電位,63,一類參考,該類AP發(fā)生在神經(jīng)元軸突末梢處，其功能主要引起胞內(nèi)鈣離子濃度增加，觸發(fā)末稍釋放神經(jīng)遞質(zhì)。(1)波形特點：AP的去極振幅大，復(fù)極化速度慢。(2)形成機(jī)制：去極化是Na+通道的激活所致；復(fù)極由K+和高閾值的Ca2+通道開放引起。,（二）鈉/鈣依賴性動作電位,64,一類參考,第四節(jié)神經(jīng)纖維的興奮和興奮性,興奮是可興奮細(xì)胞在受到一定的刺激時，產(chǎn)生動作電位的過程或產(chǎn)生動作電位，動作電位是可興奮細(xì)胞受刺激而產(chǎn)生興奮時的標(biāo)志和共同的特征性表現(xiàn)。動作電位產(chǎn)生后迅速向周圍擴(kuò)散，呈不衰減性傳導(dǎo)的特征，直至整個細(xì)胞的細(xì)胞膜都依次產(chǎn)生興奮。,65,一類參考,引起細(xì)胞興奮的刺激應(yīng)具備哪些條件?刺激怎么會引起興奮?細(xì)胞在發(fā)生一次興奮后，其興奮性會發(fā)生怎樣的變化?興奮是如何向同一細(xì)胞的其他部位傳導(dǎo)?,66,一類參考,（一）刺激引起興奮的條件,1.刺激概念:能引起細(xì)胞、組織或機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境變化。種類:化學(xué)、機(jī)械、溫度以及聲、光、電等。電刺激的應(yīng)用:操作方便；各種刺激參數(shù)易于控制；組織損傷?。豢芍貜?fù)使用。2.興奮概念:可興奮細(xì)胞在受到一定的刺激時，產(chǎn)生動作電位的過程或產(chǎn)生動作電位。標(biāo)志:動作電位,一、刺激與興奮,67,一類參考,3.引起興奮的刺激條件三個條件:一定的強(qiáng)度一定的持續(xù)時間一定的時間-強(qiáng)度變化率研究方法:一個參數(shù)值固定，觀察其余兩個參數(shù)的相互影響。強(qiáng)度-時間曲線:使用方波電脈沖作為刺激(強(qiáng)度-時間變化率固定不變)，刺激強(qiáng)度與刺激的持續(xù)時間之間的相互關(guān)系。,68,一類參考,曲線的意義在一定范圍內(nèi)，刺激作用的持續(xù)時間越短，引起組織興奮所需的刺激強(qiáng)度就越大，刺激作用的持續(xù)時間越短，則引起組織興奮所需的刺激強(qiáng)度值就越小。曲線上任何一點代表一個具有一定強(qiáng)度和一定時程的能引起組織發(fā)生興奮反應(yīng)的最小刺激量。,當(dāng)刺激強(qiáng)度低于某一臨界值時，即使刺激時間無限長，也不能引起細(xì)胞興奮(曲線的右下支與橫座標(biāo)平行)；當(dāng)作用時間短于某一臨界值時，即使刺激強(qiáng)度無限大，也不能引起細(xì)胞興奮(曲線左上支與縱座標(biāo)平行)。,69,一類參考,閾值(強(qiáng)度閾值):在刺激作用時間和強(qiáng)度-時間變化率固定不變的條件下，能引起組織細(xì)胞興奮所需的最小刺激強(qiáng)度，它是反應(yīng)細(xì)胞興奮性高低的指標(biāo)。閾刺激:刺激強(qiáng)度等于閾值的刺激。閾上刺激:強(qiáng)度大于閾值的刺激。閾下刺激:強(qiáng)度小于閾值的刺激。,基強(qiáng)度:在刺激作用時間足夠長的條件下,引起興奮的最小刺激強(qiáng)度.利用時:用基強(qiáng)度作刺激要引起細(xì)胞興奮所需的最短作用時間。時值:用二倍基強(qiáng)度刺激時，引起組織細(xì)胞興奮的最短作用時間。,70,一類參考,（二）閾電位與動作電位,1.直流電刺激與組織發(fā)生興奮部位的關(guān)系陰極下:細(xì)胞膜產(chǎn)生出膜電流，電流的方向是由膜內(nèi)流向膜外，能夠發(fā)生興奮反應(yīng)，爆發(fā)出動作電位。陽極下:細(xì)胞膜產(chǎn)生入膜電流，電流的方向是由膜外流向膜內(nèi)，不出現(xiàn)動作電位，不能產(chǎn)生興奮反應(yīng)。,71,一類參考,2.刺激引起動作電位的發(fā)生過程兩個過程外部條件:刺激使細(xì)胞膜上的Na+通道開放，Na+內(nèi)流，膜電位去極化。,膜環(huán)境條件:當(dāng)膜電位去極達(dá)到某個臨界值(即閾電位)，膜上的電壓門控性Na+通道快速激活，大量Na+通道開放，膜對Na+的通透性突然增大，Na+大量內(nèi)流，形成動作電位的上升支。,72,一類參考,3.閾電位概念閾電位:當(dāng)膜電位去極化到某一臨界值，出現(xiàn)膜上的Na+通道大量開放，Na+大量內(nèi)流而產(chǎn)生動作電位，膜電位的這個臨界值稱為閾電位。閾電位與動作電位的關(guān)系凡能引起細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的刺激，必定是使膜電位去極化達(dá)到閾電位的那些刺激，即閾刺激或閾上刺激。刺激使細(xì)胞的膜電位到達(dá)閾電位水平后，就以其自身特性和速度進(jìn)一步去極，爆發(fā)動作電位，一旦動作電位產(chǎn)生，其時程和波形都非常恒定。,73,一類參考,閾電位與閾刺激的關(guān)系閾刺激是外部加給細(xì)胞的刺激強(qiáng)度，閾電位是細(xì)胞膜本身膜電位的數(shù)值。兩者都可導(dǎo)致細(xì)胞產(chǎn)生動作電位。兩者都能反映細(xì)胞的興奮性，并與細(xì)胞的興奮性成反比變關(guān)系。,74,一類參考,（三）電緊張電位、局部反應(yīng)和動作電位,1.概念閾下刺激:刺激強(qiáng)度小于閾值的刺激。局部反應(yīng):由閾下刺激引起膜電位去極化，使靜息電位有所減小，這種膜電位變化較小，只限于受刺激局部的細(xì)胞膜而不能向遠(yuǎn)處傳播，故被稱為局部反應(yīng)或局部興奮。2.局部反應(yīng)的特點它不是“全或無”的，它隨刺激的增強(qiáng)而增大。不能在膜上作遠(yuǎn)距離傳播，只能向鄰近細(xì)胞膜以電緊張方式擴(kuò)布，而且隨著距離的增大電變化逐漸減小以至消失。具有總和現(xiàn)象，局部反應(yīng)沒有不應(yīng)期，而且能持續(xù)短暫時間（若干毫秒）。因此，幾個閾下刺激所引起的局部反應(yīng)可以疊加起來。,75,一類參考,局部反應(yīng)的特點,76,一類參考,3.局部反應(yīng)的總和形式時間總和:在細(xì)胞膜的同一部位先后給予多個閾下刺激，前一個閾下刺激引起的局部反應(yīng)尚未消失前，緊接著給予下一個閾下刺激，所引起的局部反應(yīng)可與前一個局部反應(yīng)疊加而總和起來?？臻g總和:在細(xì)胞膜相鄰的不同部位同時給予多個閾下刺激，相鄰的局部反應(yīng)也可以疊加而總和起來。,77,一類參考,4.局部反應(yīng)的生理意義閾下刺激引起的局部反應(yīng)雖然未能使膜電位去極化達(dá)到閾電位水平，不能爆發(fā)動作電位，但它使膜電位距閾電位的差值減小，這時膜如果再受到別的適當(dāng)刺激，就比較容易到達(dá)閾電位而發(fā)生興奮。因此，局部反應(yīng)可以提高細(xì)胞膜的興奮性。,多個閾下刺激引起的局部反應(yīng)發(fā)生總和，使靜息電位去極達(dá)到閾電位水平，同樣可以導(dǎo)致動作電位的爆發(fā)。因而，局部興奮也可能轉(zhuǎn)化為可遠(yuǎn)距離傳導(dǎo)的動作電位。,78,一類參考,二、神經(jīng)纖維興奮后興奮性的周期性變化,79,一類參考,1.神經(jīng)纖維或骨骼肌細(xì)胞興奮性的規(guī)律變化細(xì)胞受到刺激發(fā)生興奮，其本身在興奮及其恢復(fù)過程中興奮性發(fā)生的一系列的變化:絕對不應(yīng)期：在興奮后的較短時期內(nèi)，細(xì)胞對任何刺激都不發(fā)生反應(yīng)，不能再發(fā)生興奮，即興奮性為零。相對不應(yīng)期：細(xì)胞用閾上刺激，能產(chǎn)生新的興奮，這時細(xì)胞的興奮性正在逐漸恢復(fù)，但仍然低于正常。超常期：給予一個閾下刺激也可以發(fā)生興奮，這一時期細(xì)胞的興奮性稍高于正常。低常期：這一時期細(xì)胞的興奮性又轉(zhuǎn)入低于正常。,80,一類參考,興奮性的變化與動作電位的對應(yīng)關(guān)系,絕對不應(yīng)期的長短決定了組織細(xì)胞在單位時間內(nèi)所能接受刺激產(chǎn)生興奮的次數(shù)。神經(jīng)纖維或骨骼肌細(xì)胞，絕對不應(yīng)期為0.52.0ms。心肌細(xì)胞絕對不應(yīng)期可達(dá)200400ms。,81,一類參考,2.離子通道的特性細(xì)胞膜上不同的離子通道在不同的功能狀態(tài)下，對離子的通透性有所不同，離子通道的功能狀態(tài)在一定的條件下可發(fā)生改變。Na+離子通道有三種功能狀態(tài):備用狀態(tài)：靜息時所處的狀態(tài)，Na+離子通道是關(guān)閉的，但受刺激時通道可打開。激活狀態(tài)：動作電位發(fā)生時Na+離子通道處于開放的狀態(tài)，開放的時間快，時程短。失活狀態(tài)：激活后Na