反芻動(dòng)物對淀粉的利用[C].doc

-專業(yè)文檔，值得下載!-專業(yè)文檔，值得珍藏！-反芻動(dòng)物對淀粉的利用汪水平，王文娟，左福元（西南大學(xué)榮昌校區(qū)動(dòng)物科學(xué)系，重慶402460）摘要：淀粉是谷物的主要能量組分。小麥干物質(zhì)中淀粉含量為77%，玉米和高粱為72%，大麥和燕麥為57%和58%。谷物來源與加工方法對淀粉的消化位點(diǎn)及其消化率影響很大。小腸消化淀粉的能力受胰腺淀粉酶的限制。增加十二指腸蛋白質(zhì)的數(shù)量，可促進(jìn)胰腺分泌淀粉酶。小腸葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)能力不受葡萄糖數(shù)量的限制。反芻動(dòng)物對淀粉的利用與機(jī)體葡萄糖代謝密切相關(guān)。評價(jià)淀粉在小腸的利用效率，不能只考慮瘤胃淀粉發(fā)酵造成的潛在能量損失，而需要評定小腸葡萄糖吸收對代謝葡萄糖的貢獻(xiàn)及大腸淀粉發(fā)酵的能量損失和對反芻動(dòng)物健康的影響。從整體代謝能角度看，谷物淀粉在瘤胃發(fā)酵的利用效率最高。但是，只有保證瘤胃充分發(fā)酵并提供能發(fā)揮小腸葡萄糖主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)能力的過瘤胃量，淀粉才得到最佳利用。關(guān)鍵詞：淀粉；反芻動(dòng)物；消化；吸收；葡萄糖；代謝StarchutilizationbyruminantsWANGShui-ping,WANGWen-juan,ZUOFu-yuan(DepartmentofAnimalScience,RongchangCampusofSouthwestUniversity,Chongqing402460,China)Abstract:Starchisthemajorenergycomponentofgrains.Wheatcontains77%ofDMasstarch,cornandsorghumcontain72%,andbarleyandoatscontain57to58%.Grainsourcesandprocessingmethodshaveaprofoundeffectonstarchdigestibilityandsiteofstarchdigestion.Thecapacitytodigeststarchintheintestineareapparentlylimitedbythesupplyofpancreaticamylase.Amylasesecretionmaybeenhancedbyincreasingduodenalentryofprotein.Capacityforactivetransportofglucoseacrossthegutwalldoesnotseemtolimittheamountofstarchdigestedthatisabsorbedasglucose.Highcorrelationexistsbetweenstarchutilizationandglucosemetabolismbyruminants.Itisnotenoughtoconsiderseparatelythepotentialenergylossasaresultofstarchfermentationintherumenforevaluatingtheefficiencyofutilizationaboutstarchinthesmallintestine.Therefore,itisindispensabletoevaluatethecontributionofglucoseabsorbedfromthesmallintestinetometabolizableglucoseandthepotentialenergylossandhealthybenefitasaresultofstarchfermentationinthelargeintestine.Intermsofoverallmetabolizableenergyyield,grainstarchisbestusedwhenitisfermentedintherumen.However,theoptimalutilizationofstarchcanberealizedwhenstarchisadequatelyfermentedintherumenandthepotentialcapacityofglucosetransportacrossthegutwallareexerted.KeyWords:Starch,Ruminants,Digestion,Absorption,Glucose,Metabolism近些年來，由于谷物相對于粗料具有價(jià)格優(yōu)勢，且谷物能增加日糧能量濃度，故在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上得到廣泛應(yīng)用。淀粉是谷物能量的主要來源，對提高反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能具有重要作用。本文將就反芻動(dòng)物對淀粉的消化及葡萄糖吸收與代謝等方面做一綜述。1谷物淀粉的特性各種谷物中，以小麥的淀粉含量（77%）最高，其次是玉米和高粱（72%），最后是大麥和燕麥（57%-58%）1。但這沒有反映谷物品種和種植環(huán)境等內(nèi)在和外在條件的差異。Herrera-Saldana等（1990）1研究表明，不同品種間，玉米淀粉含量的變異系數(shù)最?。?.4%），其次是高粱（3.7%）、小麥（4.1%）、大麥（5.2%）和燕麥（7.1%）。Preston等（1991）2測定42個(gè)高粱樣品平均淀粉含量為68%，變異系數(shù)為7.1%。Nocek和Tamminga（1991）3發(fā)現(xiàn)，青貯玉米的淀粉含量與整株玉米籽實(shí)的成熟程度和比例正相關(guān)。Mahanna（1994）4報(bào)道，籽實(shí)含量由32%增加到50%時(shí)，青貯玉米的淀粉含量由22%增加到35%。Poore等（1993）5報(bào)道，苜蓿干草或青貯料的淀粉含量為2.7%-20%，而豆粕、棉粕和魚粉等蛋白質(zhì)飼料的淀粉含量為2.5%-27%。谷物籽實(shí)的功能是保護(hù)種胚，為種胚的發(fā)芽及早期生長提供能量。種胚包括胚芽和胚乳，種皮嵌入其中，含有大量淀粉6。與胚乳相連的是糊粉層，含有必須的酶及其抑制物質(zhì)。糊粉層之后是角質(zhì)胚乳，含有淀粉顆粒，嵌入蛋白質(zhì)基質(zhì)中。與角質(zhì)胚乳相連的是粉質(zhì)胚乳，淀粉含量豐富，未嵌入淀粉基質(zhì)中。粉質(zhì)胚乳內(nèi)的淀粉易受外部力量如消化或加工影響。淀粉顆粒中的淀粉分子，根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，可以分為直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類。直鏈淀收稿日期基金項(xiàng)目西南大學(xué)榮昌校區(qū)科研資助項(xiàng)目。作者簡介汪水平（1979-），男，湖北浠水人，博士，副教授，研究方向?yàn)榉雌c動(dòng)物生態(tài)營養(yǎng)與環(huán)境。E-mail：汪水平1979。-專業(yè)文檔，值得下載!-專業(yè)文檔，值得珍藏！-粉由250-300個(gè)葡萄糖分子以-D-l,4糖苷鍵脫水縮合（簡稱-l,4結(jié)合）而成，結(jié)構(gòu)呈線型。而支鏈淀粉則是每隔8-9個(gè)葡萄糖單位出現(xiàn)一個(gè)分支，分支點(diǎn)以-1,6糖苷鍵相連，分支內(nèi)仍以-l,4糖苷鍵相連，結(jié)構(gòu)呈一種不規(guī)則的樹枝狀。對于不同物種或品種，這兩類淀粉含量差異很大，其中直鏈淀粉占0-20%6。根據(jù)胚乳層淀粉分布狀態(tài)，可將不同品種的谷物分為硬質(zhì)、蠟質(zhì)與非蠟質(zhì)、透明質(zhì)與非透明質(zhì)等類型。這是谷物物種或品種在動(dòng)物體內(nèi)消化產(chǎn)生差異的結(jié)構(gòu)性基礎(chǔ)7。通常，蠟質(zhì)谷物僅含有支鏈淀粉，易在熱水中發(fā)脹，較非蠟質(zhì)谷物，消化速度較快7。2淀粉在瘤胃的降解2.1瘤胃微生物對淀粉的降解淀粉顆粒進(jìn)入瘤胃后，即被瘤胃細(xì)菌、原蟲和真菌作為碳源利用。瘤胃中主要的淀粉利用菌有嗜淀粉瘤胃桿菌、棲瘤胃普雷沃氏菌、牛鏈球菌、溶淀粉琥珀酸單胞菌，以及反芻獸新月形單胞菌、溶纖維丁酸弧菌、反芻獸真桿菌和梭菌屬的一些菌株。瘤胃中所有大型內(nèi)毛蟲以及瘤胃厭氧真菌都具有降解淀粉能力。瘤胃中具有很強(qiáng)的淀粉酶活性的細(xì)菌主要為牛鏈球菌、丁酸梭菌和嗜淀粉瘤胃桿菌。這三種菌都能產(chǎn)生-淀粉酶。淀粉水解酶多數(shù)為細(xì)胞結(jié)合型，只有部分為胞外酶。不同淀粉降解菌產(chǎn)生的-淀粉酶的作用方式基本一致，都是將淀粉水解成麥芽寡糖，后者可為非淀粉降解菌提供碳源。很多瘤胃厭氧真菌能利用麥芽糖和淀粉，有的真菌具有淀粉酶活性。真菌的菌絲可侵蝕淀粉顆粒，有利于細(xì)菌的附著8。厭氧真菌降解谷物淀粉的能力與菌株以及淀粉類型有關(guān)。但是，厭氧真菌在瘤胃中降解淀粉的能力還有待深入研究。瘤胃原蟲具有吞食進(jìn)而代謝淀粉顆粒的能力。供內(nèi)毛蟲和雙毛蟲生長所需的能量和碳源主要來自淀粉類谷物和可溶性糖。纖毛蟲對淀粉顆粒的吞食，限制了細(xì)菌對大量淀粉的快速發(fā)酵，從而有助于穩(wěn)定瘤胃pH值。從飼喂高水分玉米和干壓扁高粱的綿羊瘤胃中去原蟲，可提高瘤胃淀粉消化速率和消化率9。2.2影響瘤胃淀粉降解的因素影響瘤胃淀粉降解速率和程度的因素有很多，如日糧類型、淀粉來源、淀粉加工處理技術(shù)、瘤胃環(huán)境、添加劑等。其中，最受關(guān)注的是谷物品種與加工方法及飼料添加劑的應(yīng)用。雜交高粱的淀粉和蛋白質(zhì)含量及胚乳層結(jié)構(gòu)對其淀粉體外消化率及肉牛的增重效應(yīng)影響很大7。高粱的蠟質(zhì)型較非蠟質(zhì)型，淀粉體外消化速率和消化率較快。非蠟質(zhì)高粱中，與胚乳為透明質(zhì)淀粉的品種相比，胚乳為粉質(zhì)淀粉的品種淀粉體外消失速率較快。高粱的蛋白質(zhì)含量與其淀粉體外消化速率沒有強(qiáng)相關(guān)關(guān)系。谷物品種對?；蚓d羊增重速率和效率的影響沒有定論，但通常蠟質(zhì)谷物對增重的轉(zhuǎn)化效率較高。Huntington（1997）10總結(jié)了谷物來源與加工方法對淀粉消化位點(diǎn)及其消化率的影響（見表1）。Owens等（1986）11報(bào)道，整粒玉米的瘤胃消化率為58.9%，全消化道消化率為91.7%。對于玉米和高粱，蒸汽壓片較干壓扁，能提高淀粉消化率。并且，蒸汽壓片能降低玉米淀粉消化率的變異系數(shù)，表明玉米經(jīng)蒸汽壓片的凝膠作用后質(zhì)地均一。蒸汽壓片可提高大麥淀粉消化率，但對小麥或燕麥，影響很小。對于蒸汽壓片將淀粉瘤胃消化率提高的程度，高粱（19%）較玉米（13%）高。Preston等（1993）12發(fā)現(xiàn)，高粱淀粉體外消化率與其凝膠程度正相關(guān)，但當(dāng)凝膠淀粉含量超過60%時(shí)，消化率不再提高。淀粉進(jìn)食量與其瘤胃消化率不呈強(qiáng)相關(guān)，表明瘤胃消化淀粉的能力不受限制。因此，飼喂淀粉含量高的日糧時(shí)，由于淀粉發(fā)酵成有機(jī)酸的速度過快，會造成瘤胃臌氣、酸中毒和肝膿腫等疾病，此時(shí)瘤胃內(nèi)環(huán)境的調(diào)控也集中于減慢淀粉發(fā)酵速率或中和發(fā)酵酸。表1谷物來源與加工方法對淀粉消化位點(diǎn)及其消化率的影響10Table1Effectofgrainsourcesandprocessingmethodsonstarchdigestibilityandsiteofstarchdigestion品種加工方法淀粉進(jìn)食量/kgd-1消化率/%瘤胃腸道全消化道玉米干壓扁2.061.0876.27.916.26.792.23.0蒸汽壓片2.200.523.798.90.8蒸汽壓扁6.9172.119.091.2高水分3.8989.96.395.3磨碎10.6549.544.093.5高粱干壓扁4.811.4959.812.026.111.487.25.4蒸汽壓片4.7878.419.698.0高水分和磨碎3.6473.219.692.8磨碎3.8170.015.491.0大麥干壓扁4.091.7480.73.913.73.894.32.9蒸汽壓扁4.5384.613.698.2-專業(yè)文檔，值得下載!-專業(yè)文檔，值得珍藏！-小麥干壓扁2.9488.39.998.2蒸汽壓扁2.8788.110.098.6燕麥干壓扁1.5392.75.698.3蒸汽壓扁1.4994.04.598.8為避免淀粉含量高的日糧造成的營養(yǎng)代謝病，生產(chǎn)中常使用瘤胃緩沖劑或中和劑。Erdman（1988）13發(fā)現(xiàn)，瘤胃液pH值與奶牛乳脂率間沒有關(guān)系，且日糧添加碳酸氫鈉或氧化鎂與血液或尿液pH值、血液CO2分壓或碳酸氫鹽濃度也無關(guān)系。Aslam等（1991）14發(fā)現(xiàn)，飼后6h后補(bǔ)充碳酸氫鈉，不能改變瘤胃有機(jī)酸濃度和乳脂率。Zinn和Borques（1993）15發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充碳酸氫鈉對以谷物含量高的日糧飼喂的肉牛瘤胃液特性、淀粉消化位點(diǎn)及其消化率、育肥性能沒有影響。Russell和Chow（1993）16認(rèn)為，日糧緩沖劑不會影響瘤胃液pH值，而碳酸氫鈉的作用機(jī)制是增加水的消耗，稀釋瘤胃液，增加未發(fā)酵的淀粉數(shù)量。Wiedmeier等（1987）17給奶牛補(bǔ)充氯化鈉或碳酸氫鈉，發(fā)現(xiàn)瘤胃液稀釋率和外流速率增加，而瘤胃液pH值不受影響。Froetschel等（1995）18給肉牛肌注涎胺，發(fā)現(xiàn)唾液分泌量、瘤胃液pH值、瘤胃固相和液相外流速率。微生物蛋白產(chǎn)量及瘤胃淀粉消化率增加。2.3瘤胃能量和氮利用的同步化反芻動(dòng)物瘤胃吸收氨的速率相當(dāng)高，故可利用能量不足或能量和氮利用不同步會限制瘤胃微生物對氮的利用效率19。Taniguchi等（1995）20報(bào)道，給肉牛瘤胃同步供應(yīng)淀粉和氮，能增加氮沉積。Matras等（1991）21發(fā)現(xiàn)，瘤胃內(nèi)淀粉和蛋白質(zhì)的同步發(fā)酵能增加羔羊的氮沉積。淀粉發(fā)酵產(chǎn)生的可利用能量的增加能提高微生物蛋白的外流速率5。Reynolds（2006）22認(rèn)為，瘤胃內(nèi)淀粉和氮的同步發(fā)酵能提高泌乳奶牛微生物蛋白的外流速率。3淀粉在腸道的消化3.1淀粉在小腸的消化及其機(jī)制反芻動(dòng)物完全缺乏內(nèi)源性蔗糖酶，故小腸內(nèi)的蔗糖幾乎全部到達(dá)回腸末端23。水解-葡萄糖多聚物的酶是淀粉酶和麥芽糖酶，由胰腺和小腸黏膜分泌。小腸粘膜還分泌一種低聚1,6-葡萄糖苷酶，但活性很低24。胰腺分泌的-淀粉酶，能將淀粉（主要是支鏈淀粉）水解成糊精和有2-3個(gè)葡萄糖單元的寡聚糖24。對綿羊胰腺和小腸糖酶的研究表明，對淀粉消化起主要作用的是胰腺淀粉酶和小腸麥芽糖酶23。Owens等（1986）11認(rèn)為，淀粉在小腸內(nèi)消化和以葡萄糖形式吸收的能量利用效率較在瘤胃內(nèi)發(fā)酵和以肝臟中丙酸糖原異生作用的能量利用效率要高。由表1可知，占進(jìn)食量5%-20%的淀粉在腸道消化，其中大部分在小腸消化10。通常，過瘤胃淀粉量越多，腸道消化率就越高。泌乳奶牛對磨碎玉米淀粉進(jìn)食量很大，提高了瘤胃固相和液相的外流速率，增加過瘤胃淀粉量，而高粱籽實(shí)的角質(zhì)胚乳能抵制干壓扁加工，限制了淀粉在瘤胃的降解，因此兩者淀粉的腸道消化率較高。Harmon（1992）25報(bào)道，對于體重為220-395kg的閹牛或小母牛，日糧淀粉（來源于玉米、大麥或高粱）進(jìn)食量為2.0-4.6kgd-1時(shí)，進(jìn)入十二指腸的淀粉為17.3%-84.9%或122-636gd-1。Kreikemeier等（1991）26給閹牛真胃灌注玉米淀粉，發(fā)現(xiàn)當(dāng)灌注的淀粉量由480gd-1增加到1440gd-1時(shí)，腸道淀粉消失率由86%降低至55%。Owens等（1986）11也發(fā)現(xiàn)，給牛真胃灌注不同梯度的玉米或高粱淀粉，小腸消化率的變化范圍為88%-45%。這些研究表明，進(jìn)入小腸的淀粉不會100%被消化，顯示盡管胰淀粉酶的分泌量隨能量進(jìn)食量的增加而增加，小腸胰淀粉酶活性仍不足23。Kreikemeier等（1991）26認(rèn)為，小腸淀粉消化過程中，淀粉酶較寡糖酶活性受到限制。因此，改善淀粉酶的供應(yīng)狀態(tài)能提高小腸淀粉消化率和促進(jìn)葡萄糖吸收。給閹牛肌注涎胺，盡管胰腺消化酶分泌量增多，但活性降低，因此并不是過瘤胃淀粉消化率增加的原因27。Tester等（2006）23報(bào)道，綿羊或閹牛小腸內(nèi)可消化蛋白質(zhì)越多，包括淀粉酶在內(nèi)的胰腺消化酶分泌量增加。Taniguchi等（1995）20研究表明，提高進(jìn)入小腸的蛋白質(zhì)數(shù)量，可增加綿羊小腸淀粉消化率及閹牛門靜脈血中葡萄糖的凈消失量。3.2小腸內(nèi)葡萄糖的吸收葡萄糖主要通過主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和細(xì)胞旁擴(kuò)散從小腸的細(xì)胞腔轉(zhuǎn)運(yùn)到血液中22。葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白存在種屬專一性28。小腸鈉-葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（Sodium-glucosetransporter，SGLT1）的專一性包括與其合成相關(guān)的基因染色體位點(diǎn)上的信息、其在刷狀緣膜上的主要結(jié)構(gòu)和構(gòu)形及其每一循環(huán)中轉(zhuǎn)運(yùn)一分子葡萄糖和二分子鈉的機(jī)制28。SGLT1的轉(zhuǎn)運(yùn)能力為每秒50到200以上個(gè)循環(huán)29。物種間SGLT1的結(jié)構(gòu)具有80%以上的同源性。小腸SGLT1的密度是其微絨毛表面積的函數(shù)，即是小腸絨毛的數(shù)量和構(gòu)形及在小腸的位點(diǎn)的函數(shù)。比較不同物種小腸表面積，可發(fā)現(xiàn)其與體重0.70成正比29。SGLT1在小腸基部密度最高，其次是小腸中部，而小腸遠(yuǎn)側(cè)最低29。每個(gè)小腸上皮細(xì)胞的SGLT1數(shù)量約為105-107個(gè)。小腸絨毛隱窩處的上皮細(xì)胞成熟并具活性后，遷移到絨毛頂端，就合成SGLT130。增加日糧淀粉進(jìn)食量的研究表明，小腸快速適應(yīng)日糧的變化，上皮細(xì)胞主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖的能力在2-4d內(nèi)可增加2倍。3.3淀粉在大腸的消化正常情況下在大腸發(fā)酵的-葡聚糖數(shù)量不多。給綿羊飼喂精料含量為70%的日糧，可消化的-葡聚糖在盲腸和結(jié)腸中的消化率僅在2%以下，而飼喂磨碎玉米含量為80%的日糧時(shí)，在盲腸和結(jié)腸消失的可消化-葡聚糖為11.3%10。向綿羊盲腸灌注不同量的淀粉，糞中首次出現(xiàn)淀粉的灌注水平剛超過100gd-1，且淀粉灌注使大腸的發(fā)酵類型變得與瘤胃內(nèi)淀粉的發(fā)酵類型相似6。當(dāng)灌注的淀粉量超出發(fā)酵能力時(shí)，綿羊糞明顯變軟，水分增加，均一-專業(yè)文檔，值得下載!-專業(yè)文檔，值得珍藏！-性和揮發(fā)性脂肪酸（Volatilefattyacid，VFA）含量與瘤胃液相似6。淀粉在大腸的發(fā)酵產(chǎn)物基本不被反芻動(dòng)物利用，因此淀粉在大腸內(nèi)消化很不經(jīng)濟(jì)。4葡萄糖代謝葡萄糖對于反芻動(dòng)物體內(nèi)某些組織和器官具有十分重要的營養(yǎng)作用。中樞神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞，特別是腦細(xì)胞，絕對依靠葡萄糖的穩(wěn)定供應(yīng)。葡萄糖在肌肉中主要用于合成糖原，而貯存的肌糖原主要是進(jìn)行糖酵解以供給肌肉運(yùn)動(dòng)或氧供應(yīng)不足時(shí)機(jī)體所需的能量。葡萄糖在體脂和乳脂的轉(zhuǎn)化合成中必不可少，其生成的-磷酸甘油是甘油與脂肪酸進(jìn)行酯化合成三酰甘油時(shí)甘油的前體物，并通過磷酸戊糖途徑提供脂肪酸合成所需的NADPH。另外，大量葡萄糖還用于供應(yīng)胚胎生長和乳的生成。營養(yǎng)或生理狀況（如禁食、快速生長、妊娠和泌乳）的改變會影響葡萄糖利用的數(shù)量和速率。葡萄糖代謝通過胰島素和胰高血糖素的內(nèi)分泌活動(dòng)與氨基酸和脂質(zhì)代謝緊密相連。胰島素濃度升高時(shí)，血液中葡萄糖、尿素、氨基酸、非酯化脂肪酸和VFA等濃度通常降低31。血漿胰島素濃度的升高與肝糖原異生作用的降低及除乳腺外的外周組織利用葡萄糖的數(shù)量增加有關(guān)31-32。胰島素對閹牛肝臟攝取丙酸的影響不大31。血液中葡萄糖濃度受葡萄糖生成和利用速率的綜合影響，而糖異生作用受外周前體物的供應(yīng)和肝臟、腎臟糖異生作用的控制32。糖異生可利用的丙酸和乳酸數(shù)量直接與日糧中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量及日糧采食量有關(guān)，而可利用的甘油和氨基酸的量由復(fù)雜的激素控制。某些激素和關(guān)鍵酶通過控制從血中攝取糖異生作用前體物的速度和前體物通過線粒體膜代謝途徑的速度，達(dá)到調(diào)節(jié)肝臟、腎臟內(nèi)糖異生作用。在對糖異生速率的調(diào)控上胰島素和胰高血糖素的摩爾比例較兩種激素各自的具體數(shù)量更重要。日糧中粗料含量較高而淀粉含量較低時(shí)，反芻動(dòng)物從腸道內(nèi)吸收的葡萄糖量很少，體內(nèi)葡萄糖的來源主要依靠肝臟和腎臟利用一些非糖物質(zhì)通過葡萄糖異生作用來合成。糖異生的前體物主要包括瘤胃和盲腸發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸、來源于血漿蛋白和體蛋白的氨基酸、脂解釋放的甘油及糖酵解產(chǎn)生的內(nèi)源乳酸與由消化道吸收和瘤胃黏膜中丙酸代謝產(chǎn)生的外源性乳酸10，32。反芻動(dòng)物肝臟可攝取門靜脈回流內(nèi)臟組織的所有3-、4-和5-碳VFA及部分乳酸和氨基酸10。能量攝入量和前體物利用率對葡萄糖生成速率影響很大。采食淀粉含量高的日糧，反芻動(dòng)物能量攝入量增加，胰腺分泌消化酶的能力增強(qiáng)，葡萄糖利用率也提高20。飼喂淀粉含量高和粗料含量高的日糧，肝臟糖異生作用的模式完全一致，只是用于葡萄糖合成的碳源貢獻(xiàn)程度不一樣。采用多導(dǎo)管引流方法的研究表明，葡萄糖或門靜脈回流內(nèi)臟組織的前體物增加時(shí)，肝臟葡萄糖的凈釋放變化不一，但肝臟對前體物的利用比例會發(fā)生變化20，32-33。采用14C標(biāo)記葡萄糖示蹤方法的研究發(fā)現(xiàn)，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸提供肝臟糖異生作用所需碳架的43%-67%，而乳酸提供12%以上32。給363kg肉閹牛飼喂含有77%干壓扁高粱的日糧34和給520kg頭胎泌乳奶牛飼喂含有47%磨碎玉米和3%磨碎大麥的日糧33時(shí)，淀粉消化和葡萄糖動(dòng)力學(xué)見表2。不可逆損失的葡萄糖是指從血漿中消失的葡萄糖，可作為機(jī)體對新進(jìn)入葡萄糖的