第四章植物的生長發(fā)育及其調(diào)控

1、第四章 植物的生長發(fā)育及其調(diào)控 植物的生長發(fā)育是一個極其復(fù)雜的過程，它在各種物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)上，表現(xiàn)為種子發(fā)芽、生根、長葉、植物體長大成熟、開花、結(jié)果，最后衰老、死亡。通常認(rèn)為，生長是植物體積的增大，它主要是通過細(xì)胞分裂和伸長來完成的；而發(fā)育則是在整個生活史中，植物體的構(gòu)造和機能從簡單到復(fù)雜的變化過程，它的表現(xiàn)就是細(xì)胞、組織和器官的分化（differentiation）。高等植物生長發(fā)育的特點是：由種子萌發(fā)到形成幼苗，在其生活史的各個階段總在不斷地形成新的器官，是一個開放系統(tǒng)；植物生長到一定階段，光、溫度等條件調(diào)控著植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖發(fā)育；在一定外界條件刺激下，植物細(xì)胞表現(xiàn)高度的全能性；固著

2、在土壤中的植物必須對復(fù)雜的環(huán)境變化做出多種反應(yīng)。植物的一生始于受精卵的形成，受精卵形成就意味著新一代生命的開始。在以后的生長個過程中，無論是營養(yǎng)生長還是生殖生長，時刻都受到各種內(nèi)外因子的影響和調(diào)控。本章將分別討論內(nèi)部因子激素及外部環(huán)境因子包括光、溫度及水分等對植物生長的影響及調(diào)控。A1植物營養(yǎng)生長發(fā)育及其調(diào)控B1 種子萌發(fā) 種子萌發(fā)是一株最幼嫩的植物（胚）重新恢復(fù)其正常生命活動的表現(xiàn)。它是在適宜的環(huán)境條件下，已度過休眠的種子從靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S狀態(tài)，開始胚的生長的過程。在形態(tài)學(xué)上表現(xiàn)為幼胚恢復(fù)生長，幼根、幼芽突破種皮并向外伸展；而在生理上則是從異養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為自養(yǎng)生長的劇烈轉(zhuǎn)化。種子萌發(fā)受內(nèi)部生理

3、條件和外在環(huán)境條件的影響。內(nèi)部生理條件主要是種子的休眠和種子的生活力。C1 種子的休眠 種子休眠是植物個體發(fā)育過程中的一個暫?，F(xiàn)象，是植物經(jīng)過長期演化而獲得的一種對環(huán)境條件及季節(jié)性變化的生物學(xué)適應(yīng)性。種子休眠有利于種族的生存和繁衍。一般而言，種子休眠有兩種情況：一種是種子已具有發(fā)芽的能力，但因得不到發(fā)芽所必需的基本條件，而被迫處于靜止?fàn)顟B(tài)，此種情況稱為強迫休眠。一旦外界條件具備，處于強迫休眠的種子即可萌發(fā)。一種是種子本身還未完全通過生理成熟階段，即使供給合適的發(fā)芽條件仍不能萌發(fā)。此種情況稱為深休眠或生理休眠。不管哪種休眠，它們都是指具有生活力的種子停留在不能發(fā)芽的狀態(tài)。有些植物如水稻、小麥種子

4、休眠期很短，收獲時即也會在植株穗上萌發(fā)，會嚴(yán)重影響種子的品質(zhì)和產(chǎn)量。而還有些植物如豆科種子、蒼耳種子等，到了播種期而仍處于休眠狀態(tài)。因此，了解種子休眠的原因及特性是十分必要的。種子休眠的原因主要有胚外包被組織的不透水、不透氣以及過分堅硬；胚的分化發(fā)育不完全或生理上未完全成熟；存在有機酸、生物堿等抑制物質(zhì)。生產(chǎn)上應(yīng)針對這些原因采取針對性措施，例如機械破損、低溫層積處理或用化學(xué)藥劑處理等，促使這些休眠的種子萌發(fā)。 種子在貯藏期間，其生命活動并未停止，胚細(xì)胞內(nèi)部仍在緩慢地進(jìn)行著多種物質(zhì)代謝活動。在干燥、低溫、缺氧條件下，種子保持著良好的發(fā)芽潛力即生活力。但在高溫、多溫、氧氣充足的情況下，種子內(nèi)部呼吸

5、強烈，大量消耗著貯藏的養(yǎng)分，同時還會使有毒的代謝物質(zhì)積累，膜系統(tǒng)發(fā)生破壞，胚內(nèi)代謝系統(tǒng)全部紊亂，這將使種子喪失生活力。種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時間即稱種子的壽命。不同的種子，不同貯藏條件下的種子，其種子壽命差異很大。C2 種子萌發(fā)的條件和生理變化度過休眠并具生活力的種子，在足夠的水分、適宜的溫度和充足的氧氣條件下就能萌發(fā)。D1 充足水分是種子萌發(fā)的首要條件風(fēng)干種子含水量很低，一般只有其總重的10%12%，內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，生理代謝活動很微弱，生命活動處于相對靜止?fàn)顟B(tài)。因此，種子要萌發(fā)，重新恢復(fù)其正常的生命活動，就必須吸收足夠的水分。水對種子萌發(fā)的作用在于： 使種皮膨脹柔軟，增強對氧氣

6、、二氧化碳等物質(zhì)的透性，既有利于胚進(jìn)行旺盛的呼吸，也有利于胚根、胚芽突破種皮； 使細(xì)胞質(zhì)從凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，各種酶也由鈍化變?yōu)榛罨癄顟B(tài)，有利于呼吸、物質(zhì)轉(zhuǎn)化和運輸?shù)然顒拥募涌欤?水分參與了復(fù)雜的貯藏物質(zhì)的分解，并能促進(jìn)分解產(chǎn)物運送到正在生長的幼胚中去，為幼芽、幼根細(xì)胞的分裂和伸長提供了足夠的養(yǎng)分和能源。 種子萌發(fā)的吸水過程可以分為3個階段：開始是種子內(nèi)的膠體物質(zhì)所引起的急劇吸水過程，為吸脹吸水的物理過程，與種子的代謝作用無關(guān)；隨后是吸水的停滯期，這時種子內(nèi)代謝活動增強；當(dāng)胚根突破種皮，胚體迅速增大時又再次急劇地吸水，此時為滲透吸水的生理過程。 種子的化學(xué)成分將影響種子的吸水。例如蛋白質(zhì)含

7、量高的種子，因蛋白質(zhì)分子上親水基因（如一OH、一NH2、一COOH等）多，故吸水要多。大豆種子萌發(fā)時要求的最低吸水量為其風(fēng)干重的120%，小麥為60%，水稻為35%40%。種皮的結(jié)構(gòu)以及土壤的溫度、含水量、溶液濃度等都會影響種子的吸水。D2 適宜溫度是種子萌發(fā)的必要條件 種子萌發(fā)是旺盛的物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程。它包含貯藏物質(zhì)在酶的催化下的降解過程，其降解產(chǎn)物將運輸?shù)秸谏L的幼胚中，供作幼胚生長的營養(yǎng)物和能源；也包含其降解產(chǎn)物在酶的催化下合成新的細(xì)胞物質(zhì)的過程。而酶所催化的任何一個生化過程都要求一定的溫度條件。所以溫度也制約著種子萌發(fā)。 種子萌發(fā)時存在最低、最高和最適溫度。最低和最高溫度是種子萌發(fā)的極限

8、溫度，低于最低溫度和高于最高溫度，種子就不能萌發(fā)，因而它們是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中決定不同作物播種期的主要依據(jù)。最適溫度是指在短時間內(nèi)使種子萌發(fā)達(dá)到最高百分率的溫度。種子萌發(fā)的溫度三基點，隨植物種類和原產(chǎn)地的不同會有很大的差異。D3 充足的氧氣是種子萌發(fā)的必要保證 種子萌發(fā)時，幼胚活躍的生長需要呼吸代謝提供能量。呼吸代謝的增強，則需要充足的氧氣。 大多數(shù)種子需要空氣含氧量在10%以上才能正常萌發(fā)，但需氧程度又因種子的化學(xué)成分不同而有所不同。脂肪含量較高的種子（如落花生、棉花）在萌發(fā)時需氧量比淀粉類種子要高，因此這類種子宜淺播。 種子萌發(fā)所需要的氧氣通常是從土壤的空隙中得到的。若土壤板結(jié)或水分過多，易造成氧

9、氣不足，種子則只能進(jìn)行無氧呼吸。這樣不僅有機物利用不經(jīng)濟(jì)，還會因酒精積累過多使種子中毒，嚴(yán)重影響種子萌發(fā)。及時松土排水，改善土壤通氣條件，是促進(jìn)種子萌發(fā)、培育壯苗的有效措施。大多數(shù)植物種子只要滿足了水分、氧氣和溫度的要求就能正常萌發(fā)。但也有一些種子除了上述條件外還需要光或暗條件。D4 喜光種子和喜暗種子 一些種子如萵苣、煙草種子需要在一定光照下才能萌發(fā)，這類種子稱為喜光（或需光）種子。相反，一些種子如茄子、番茄、莧菜、黃瓜、西葫蘆等種子，在光照下萌發(fā)反而受到抑制，只有在相對長的黑暗條件下才能萌發(fā)，故這類種子稱為喜暗（或需暗）種子。 在研究需光種子（萵苣）萌發(fā)時，人們發(fā)現(xiàn)了一個有趣的現(xiàn)象。即當(dāng)用

10、波長為 660 nrn的紅光照射種子時，會促進(jìn)種子萌發(fā)；而當(dāng)用波長 730 nrn的遠(yuǎn)紅光照射種子，則會抑制種子萌發(fā)；在紅光照射后，再用遠(yuǎn)紅光處理，萌發(fā)也受到抑制，即紅光作用消除了；如果用紅光和遠(yuǎn)紅光交替多次處理，則種子發(fā)芽狀況取決于最后一次處理的是哪種波長的光。這種影響，與種子體內(nèi)存在的光敏色素有關(guān)。B2 植物的生長 隨著種于的萌發(fā)與出苗，植物從異養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為自養(yǎng)生長，進(jìn)人了營養(yǎng)生長階段。由于細(xì)胞分裂和新生的細(xì)胞體積的加大，幼苗迅速地長大。與此同時，隨著細(xì)胞的分化，植物各器官的分化也就越來越明顯，最后長成為新的植株。 通常認(rèn)為植物的生長是一個體積和重量不可逆的增加過程。死的種子吸水膨脹，體積和

11、重量也會增加，但它干燥后仍可恢復(fù)原來狀態(tài)，這種可逆的體積和重量的增加不能叫生長。生長通常伴隨著植物干物質(zhì)的增加。但要注意，在種子萌發(fā)時，由于種子大量吸收水分，其鮮重和體積確實也明顯增加，但在綠葉形成以前，因呼吸消耗大量有機物，其干重反而減少。這時，胚內(nèi)有原生質(zhì)的增長和新細(xì)胞的形成，當(dāng)然仍屬生長現(xiàn)象。因此上述生長的定義是指大多數(shù)和相對而言。 考察植株生長的特點，應(yīng)特別注意它的周期性、相關(guān)性。C1 周期性 植株的生長周期性表現(xiàn)為生長大周期、季節(jié)周期性和晝夜周期性。D1 植物生長大周期 在植物生長過程中，無論是細(xì)胞、器官或整個植株的生長速率都表現(xiàn)出慢快慢的規(guī)律。即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，達(dá)到最

12、高點后又減緩以至停止。生長的這三個階段總合起來叫做生長大周期（ grand period of growth）。如果以時間為橫坐標(biāo)，生長量為縱坐標(biāo)，則植物的生長呈“S”形曲線。 器官的生長為什么能表現(xiàn)出生長大周期？這應(yīng)從細(xì)胞的生長情況來分析。器官開始生長時，細(xì)胞大多處于細(xì)胞分裂期，由于細(xì)胞分裂是以原生質(zhì)體量的增多為基礎(chǔ)的，原生質(zhì)合成過程較慢，所以體積加大較慢。但是，當(dāng)細(xì)胞轉(zhuǎn)入伸長生長時期，由于水分的進(jìn)入，細(xì)胞的體積就會迅速增加。不過細(xì)胞伸長達(dá)到最高速率后，就又會逐漸減慢以至最后停止。 植株一生的生長表現(xiàn)為“S”形生長曲線，產(chǎn)生的原因比較復(fù)雜，它主要與光合面積的大小及生命活動的強弱有關(guān)。生長初期

13、，幼苗光合面積小，根系不發(fā)達(dá)，生長速率慢；中期，隨著植物光合面積的迅速擴(kuò)大和龐大根系的建立，生長速率明顯加快；到了后期，植株漸趨衰老，光合速率減慢，根系生長緩慢，生長漸慢以至停止。 根據(jù)生長大周期規(guī)律，可以采取相應(yīng)措施，促進(jìn)或抑制器官以至整株植物的生長。例如促進(jìn)稻麥植株的生長，必須在中期的開始，保證充足的水肥供應(yīng)，晚了就來不及快速生長。又例如防止小麥倒伏，必須在穗分化之前，晚了就會影響小麥穗的生長。 植物生長量可以植物器官的鮮重、干重、長度、面積和直徑等表示。而生長積量則是生長積累的數(shù)量，即是植物材料在測定時的實際數(shù)量，它相當(dāng)于植物的長相。生長速率是表示生長的快慢，它相當(dāng)于植物的長勢。有絕對生

14、長速率和相對生長速率兩種表示。前者是指單位時間內(nèi)的絕對增長量，例如果實每天增加的直徑數(shù)。后者是指單位時間的增長量與原有植株量的百分率。例如植物某生育期每株重10 g，每天增重1g，相對生長速率為10%；到另一生育期時每株重50g，雖然每天增重25 g，但相對生長速率只有5%。這樣計算易于比較不同時期或不同地塊上某些農(nóng)業(yè)措施對作物生長的實際影響，有實踐意義。D2 季節(jié)周期性 無論是一年生作物或是多年生植物的營養(yǎng)生長，都或多或少地表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化。例如一年生作物的春播、夏長、秋收與冬藏；又如多年生樹木的春季芽萌動、夏季旺盛生長、秋季生長逐漸停止與冬季休眠。周而復(fù)始，年復(fù)一年。植物這種在一年中

15、的生長隨著季節(jié)而發(fā)生的規(guī)律性變化，叫季節(jié)周期性。它主要受四季的溫度、水分、日照等條件而通過內(nèi)因來控制。春天開始，日照延長、氣溫回升，組織含水量增加，原生質(zhì)從凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，生長素、赤霉素和細(xì)胞分裂素從束縛態(tài)轉(zhuǎn)化為游離態(tài)，各種生理代謝活動大大加強，一年生作物的種子或多年生木本植物的芽萌動并開始生長；到了夏天，光照和溫度進(jìn)一步延長和升高，其水分供應(yīng)也往往比較充足，于是植物旺盛生長，并在營養(yǎng)器官上開始孕育生殖器官；秋天來臨，日照明顯縮短，氣溫開始下降，體內(nèi)發(fā)生與春季相反的多種生理代謝變化，脫落酸、乙烯逐漸增多，有機物從葉向生殖器官或根、莖、芽中轉(zhuǎn)移，落葉、落果，其一年生植物的種子成熟后進(jìn)入眠

16、，營養(yǎng)體死亡，多年生木本植物的芽進(jìn)入眠；植物的代謝活動隨著冬季的來臨降低到很低水平，并且休眠逐漸加深。植物生長的季節(jié)周期性是植物在長期歷史發(fā)展中，對于相對穩(wěn)定的季節(jié)變化所形成的主動適應(yīng)。D3 晝夜周期性 植物的生長速率按晝夜變化發(fā)生的有規(guī)律的變化，為晝夜周期性。影響植物晝夜生長的因素主要是溫度、水分和光照。在一天的進(jìn)程中，由于晝夜的光照強度和溫度高低不同，體內(nèi)的含水量也不相同，因此就使植物的生長表現(xiàn)出晝夜周期性。例如莖的伸長、葉片擴(kuò)大和果實的增大等都有這種特點。至于植物在白天長得快，還是晚上長得快，要具體分析，這取決于諸因素中的最低因素的限制。從玉米植株生長晝夜周期性的變化可以看到，在不缺水的

17、情況下，生長速率和溫度的關(guān)系最密切，植株在溫暖白天的生長較黑夜為快。在這里，日光對生長的作用，主要是提高空氣的溫度和蒸騰速率，從而影響植株的生長。在中午，適當(dāng)?shù)乃痔澣苯档土松L速率。因此，一天中玉米的生長速率呈現(xiàn)兩個高峰。但在水分不足的情況下，白天蒸騰量大，光照又抑制植物的生長，白天生長會較慢，而黑夜較快。晝夜的周期性變化在很大程度上取決于環(huán)境條件的周期性變動。C2 相關(guān)性 高等植物是多器官的有機體，各個器官和各個部位之間存在著相互依賴、相互制約的關(guān)系，并在生長上表現(xiàn)相關(guān)性。D1 地下部分（根）和地上部分（莖、葉）的相關(guān) 在植物的生活中，地下部分和地上部分的相互關(guān)系首先表現(xiàn)在相互依賴上。地下

18、部分的生命活動必須依賴地上部分產(chǎn)生的糖類、蛋白質(zhì)、維生素和某些生長物質(zhì)，而地上部分的生命活動也必須依賴地下部分吸收的水肥以及產(chǎn)生的氨基酸和某些生長物質(zhì)。地下部分和地上部分在物質(zhì)上的相互供應(yīng)，使得它們相互促進(jìn)，共同發(fā)展。“根深葉茂”、“本固枝榮”等就是對這種關(guān)系最生動的說明。 地下部分和地上部分的相互關(guān)系還表現(xiàn)在它們的相互制約。除這兩部分的生長都需要營養(yǎng)物質(zhì)從而會表現(xiàn)競爭性的制約外，還會由于環(huán)境條件對它們的影響不同而表現(xiàn)不同的反應(yīng)。例如當(dāng)土壤含水量開始下降時，地下部分一般不易發(fā)生水分虧缺而照常生長，但地上部分莖、葉的蒸騰和生長常因水分供不應(yīng)求而明顯受到抑制。 地下部分和地上部分的重量之比，稱為根

19、冠比。雖然它只是一個相對數(shù)值，但它可以反映出栽培作物的生長狀況，以及環(huán)境條件對作物地下部分和地上部分的不同影響。一般說來，溫度較高、土壤水分較多、氮肥充足、磷肥供應(yīng)較少、光照較弱時，常有利于地上部分的生長，所以根冠比降低；而在相反的情況下，則常有利于地下部分的生長，所以根冠比增大。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常以根冠比作為控制協(xié)調(diào)地下部分與地上部分生長的參考數(shù)據(jù)。蘿卜、甜菜、甘薯等作物，既要求整個植株生長茂盛，又要求有較大的根冠比才能增加地下部分的產(chǎn)量，所以栽培這類作物時，常通過各種措施改變其根冠比。一般前期約為02，接近收獲期約為2較適宜。D2 主莖和分枝的相關(guān) 植物的頂芽長出主莖，側(cè)芽長出分枝。通常主莖的頂

20、端生長很快，而側(cè)枝或側(cè)芽則生長很慢或潛伏不長。這種頂端生長占優(yōu)勢的現(xiàn)象叫做頂端優(yōu)勢。頂端優(yōu)勢的強弱，因植物種類而不同。松、柏等植物主干頂端優(yōu)勢很強，近頂端側(cè)枝生長緩慢，遠(yuǎn)離頂端的側(cè)枝生長較快而形成寶塔形樹冠。如雪松是典型的塔形樹冠，雄偉挺拔，姿態(tài)優(yōu)美，常作為園林的觀賞樹種。玉米、高粱、向日葵等植物也具有明顯的頂端優(yōu)勢，但水稻、小麥等植物頂端優(yōu)勢則很弱。 在植物的地下部分的生長中，也可觀察到主根對側(cè)根生長的抑制作用。如將根尖去掉，側(cè)根就會迅速長出。蔬菜栽培上常常采用移栽的方法，把伸到肥料和水分都不夠多的耕作層下的主根砍斷，新長出的側(cè)根就可在表層土里吸收水肥。頂端優(yōu)勢產(chǎn)生的原因，目前主要從營養(yǎng)供應(yīng)

21、和激素影響兩方面來解釋。前者認(rèn)為頂芽代謝活動強烈，輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，構(gòu)成了“代謝庫”，壟斷了大部分營養(yǎng)物質(zhì)，故頂端優(yōu)先生長。后者認(rèn)為植株頂端形成的生長素，可通過極性傳導(dǎo)向基部運輸，使側(cè)芽附近的生長素濃度加大，而側(cè)芽對生長素的反應(yīng)較頂芽敏感，故使其生長受到抑制。也有人認(rèn)為來自根系的細(xì)胞分裂素有解除側(cè)芽被抑制的作用，因此實際上是這兩種激素相互競爭的作用。果樹修剪整形中常要利用頂端優(yōu)勢的原理，以獲得合理、高產(chǎn)的株型。D3 營養(yǎng)器官和生殖器官的相關(guān) 營養(yǎng)器官和生殖器官之間的相互關(guān)系也是表現(xiàn)為既相互依賴，又相互制約。營養(yǎng)生長是生殖生長的基礎(chǔ)，根、莖、葉等器官只有健壯地生長，才能為花、果實、種子的形成和發(fā)育創(chuàng)

22、造良好的條件。而果實和種子的良好發(fā)育則又為新一代的營養(yǎng)器官的生長奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。營養(yǎng)器官與生殖器官的相互制約亦表現(xiàn)在對營養(yǎng)物質(zhì)的爭奪上。如果營養(yǎng)物質(zhì)過多地消耗在營養(yǎng)器官的生長上，營養(yǎng)生長過旺，就會推遲生殖生長或使生殖器官發(fā)育不良。從而導(dǎo)致禾谷類作物的貪青晚熟和棉花、果樹的落花落果。但如果營養(yǎng)物質(zhì)過多地消耗在生殖器官的生長上，生殖生長過旺，反之也會影響營養(yǎng)器官生長勢和生長量的下降，甚至導(dǎo)致植株的過早衰老和死亡。 合理調(diào)整兩者的關(guān)系，使?fàn)I養(yǎng)器官的生長和生殖器官的生長協(xié)調(diào)地、有目的地發(fā)展，在生產(chǎn)上具有重要的意義。如供應(yīng)充足水肥，摘除花或花芽，或適當(dāng)修剪，可以使以營養(yǎng)器官為收獲對象的植物（如茶、桑、麻

23、及葉菜類的蔬菜）獲得豐產(chǎn)；如棉花生產(chǎn)上可以通過整枝打頂、去除贅芽等措施，控制營養(yǎng)器官的生長，而保證棉鈴、棉桃的生長等。果樹生產(chǎn)上巧妙地利用兩者的關(guān)系，可以消除“大小年”現(xiàn)象，獲得年年豐產(chǎn)。B3 植物的運動 運動是生命的基本屬性之一。當(dāng)然，高等植物的運動不能像動物那樣自由地移動整體位置，它只是植物體的器官在空間發(fā)生位置和方向的變動。植物的運動方式多種多樣，包括向性運動、感性運動、生長運動等。植物通過不同方式的運動可以更好地獲得生長發(fā)育所需的能量和物質(zhì)，完成繁殖生長等生命活動，因此運動對植物有著重要的生物學(xué)意義。D1 向性運動 向性運動（tropic movement）是指植物對外界環(huán)境中的單方向

24、刺激而引起的定向生長運動。它主要是由于不均勻生長而引起的，因此切去生長區(qū)域的器官或者已停止生長的器官都不會表現(xiàn)向性運動。根據(jù)刺激的種類可以相應(yīng)地分為向光性、向重力性、向水性、向化性和向觸性等。E1 向光性是指植物器官因單向光照而發(fā)生的定向彎曲能力。通常，幼苗或幼嫩的植株向光源一方彎曲，稱正向光性；許多植物的根是背光生長的，稱負(fù)向光性；而有些葉片是通過葉柄扭轉(zhuǎn)，使自己處于對光線適合的位置，與光線通常呈垂直反向，即表現(xiàn)橫向光性。向光性是植物對外界環(huán)境的有利適應(yīng)。 向光性產(chǎn)生的機理仍在研究中，傳統(tǒng)的觀點認(rèn)為是生長素濃度的差異造成的，是光刺激生長素自頂端向背光面?zhèn)认蜻\輸，背光面的生長素濃度高于向光面，

25、背光面的生長較快，因此發(fā)生向光彎曲。但近年來認(rèn)為，向光性的產(chǎn)生是由于生長抑制物質(zhì)如蘿卜寧、蘿卜酰胺、黃質(zhì)醛等的分布不均勻而引起的。藍(lán)光對向光性運動最有效。E2 向重力性是植物對地心引力的定向生長反應(yīng)。根具有正向重力性，莖具有負(fù)向重力性。葉和某些植物的地下莖還有橫向重力性。稻、麥倒伏后，能再直立起來就是因為莖節(jié)有負(fù)向重力性的緣故。植物具有向重力性具有明顯的生物學(xué)意義。 植物在重力刺激下重新取向的過程可分感受、轉(zhuǎn)導(dǎo)和順應(yīng)三個階段。應(yīng)用視頻轉(zhuǎn)換系統(tǒng)精確地測定玉米根的向重力性反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)約35%的樣品受重力后穩(wěn)定地向下彎曲。但其余65%的樣品，在達(dá)到垂直指向前，有彎曲返回現(xiàn)象，重新彎曲時可在垂直指向周圍

26、來回擺動。 根冠是感受重力的部位。摘除根冠或移植根冠，根會失去或恢復(fù)順應(yīng)重力的特性。根冠細(xì)胞里有感受重力的細(xì)胞器如淀粉粒，常稱平衡石。它們的沉積常與感受重力的變化是正相關(guān)。用玻璃毛細(xì)電極測定重力取向變化時菜豆根伸長區(qū)細(xì)胞的電勢，發(fā)現(xiàn)上下側(cè)電勢有急劇的不對稱變化，這意味著伸長區(qū)也感受重力刺激。 很早就有人提出重力刺激可產(chǎn)生某種延長細(xì)胞物質(zhì)的不對稱分布，1937年Thimann概括為生長素的不均勻分布引起組織不對稱的生長。生物測試法、色譜法都證實水平放置的根、莖的上側(cè)生長素減少，下側(cè)生長素增加。因根對生長素的敏感性強，故生長素將抑制組織下側(cè)的生長而導(dǎo)致根的正向重力性，莖反之而導(dǎo)致莖的負(fù)向重力性。后

27、來又發(fā)現(xiàn)在垂直取向的根中，鈣均勻分布；而水平取向的根中，鈣向著下側(cè)運動。并且，根冠中鈣調(diào)素的濃度是伸長區(qū)的4倍。施加鈣調(diào)素的抑制劑將會阻礙彎曲，因而鈣泵和生長素泵學(xué)說認(rèn)為，在這兩個泵的作用下，鈣和生長素在根冠下側(cè)增多并聚積，從而引起處于不同位置的根內(nèi)發(fā)生不同變化。 根冠的淀粉體受到重力影響，向下運動壓在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，誘使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)將鈣釋放出來，鈣與鈣調(diào)素結(jié)合，呈激活狀態(tài)，激活鈣泵和生長素泵；分別將鈣和生長素運到細(xì)胞壁；生長素大部分分布在根的下側(cè)，鈣也促進(jìn)生長素返回伸長區(qū)下側(cè)；這樣，下側(cè)生長素過多，抑制伸長區(qū)伸長，而上側(cè)生長素較少，生長正常；上側(cè)生長快，下側(cè)生長慢，所以根就向重力方向彎曲生長。 近來，有

28、人發(fā)現(xiàn)禾本科植物狗牙根匍匐莖重力刺激后，乙烯水平的上升與重力彎曲是正相關(guān)，并且可以促使ACC合成酶及乙烯形成酶系的形成，故認(rèn)為乙烯也與向重力性有關(guān)。有人發(fā)現(xiàn)大豆的重力彎曲與一系列的mRNA的不對稱分布有關(guān)，刺激3min后還會還有人分析了生長素與受體結(jié)合后的反應(yīng)，認(rèn)為重力取向變化時，組織對生長素的敏感度的變化更為重要。 光刺激誘發(fā)的效應(yīng)是穩(wěn)定的，短時間的重力刺激不能抵消向光性，但長時間的重力刺激可以消除向光性。紅光對向重力性反應(yīng)變化敏感，且不能被遠(yuǎn)紅光所逆轉(zhuǎn)，故認(rèn)為光敏色素也與向重力性反應(yīng)有關(guān)。重力刺激撤消，根的彎曲可隨之減小以致消失，它可能來自刺激前的記憶。 隨著太空技術(shù)的發(fā)展，人們都渴望揭示

29、向性運動的機理。進(jìn)一步的工作是確認(rèn)最初發(fā)生的事件及關(guān)系，完善并修正以上多種看法，以尋求它們之間的關(guān)系，并能用以指導(dǎo)生產(chǎn)。E3向化性向化性（chemotropism）是指由于植物周圍化學(xué)物質(zhì)分布不均勻引起的生長運動。根的生長有向化現(xiàn)象，總是向肥料較多的區(qū)域生長。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上利用作物的這種特性，可以用施肥影響根的生長，例如，水稻深層施肥可使根向土壤深層生長，分布廣，對吸收水肥有利；又如種植香蕉時，可以采用以肥引芽的辦法，把肥料施在人們希望它長苗的空曠處，使植株分布均勻。E4向水性 當(dāng)土壤較干燥而水分分布不均勻時，根總是向較潮濕的地方，即水勢高的區(qū)域生長，這種現(xiàn)象叫做向水性。由于根的向重力性反應(yīng)大大強

30、于向水性反應(yīng)，所以根的向水性研究較為困難。一種豌豆突變體的發(fā)現(xiàn)解決了這個問題。該突變體既無向重力性反應(yīng)，又無向光性反應(yīng)。利用這個突變體研究的結(jié)果表明，感受濕度梯度導(dǎo)致正向水性反應(yīng)的部位是根冠，鈣在根向水性反應(yīng)中有作用。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上蹲苗的采用，就是有意識地限制水分的供應(yīng)，促使根向深處生長。E5向觸性 向觸性（thigmotropism）是指有些植物與一個固體物接觸時，很快發(fā)生生長變化的反應(yīng)，最常見的例子就是黃瓜、南瓜、絲瓜、豌豆、葡萄等植物的卷須。正在生長的卷須自發(fā)地進(jìn)行著回旋轉(zhuǎn)頭運動，不停地尋找附近的支持物，卷須端部腹側(cè)較為敏感，與固體物一接觸，立刻產(chǎn)生電波和化學(xué)物質(zhì)向下傳遞，引發(fā)兩側(cè)細(xì)胞不均衡

31、伸長，很快圍繞固體物纏繞起來，可在lh內(nèi)繞幾圈。這些植物依靠這種方式向上攀緣生長。卷須的行為包括自發(fā)的、向觸性、和感觸性運動，由膨壓、不均衡生長和原生質(zhì)收縮共同作用下完成的。 有人做了這樣一個實驗，將豌豆卷須置黑暗條件下3天，再摩擦卷須，它們不卷曲，這可能是因為卷須運動需要ATP；如果在摩擦后一小時內(nèi)照光，就有卷曲反應(yīng)，這說明卷須對觸覺的刺激有“記憶”能力。D2感性運動 感性運動（nastic movement）是指沒有一定方向的外界刺激所引起的運動，其反應(yīng)方向與刺激方向無關(guān)。很多植物的感性運動是由于細(xì)胞膨壓變化而引起的非生長性運動，有的則與生長有關(guān)。E1 感震運動 由于機械刺激而引起的植物運

32、動稱為感震運動。機械刺激包括震動、燒灼。電觸、驟冷甚至是光暗變化等。感震運動最引人注意的例子是含羞草葉子的運動。當(dāng)含羞草部分小葉受到接觸、震動、熱或電的刺激時，小葉成對地合攏；如刺激較強，這種刺激可很快地通過電波和化學(xué)物質(zhì)傳遞，使鄰近小葉依次合攏，并可一直傳到葉柄基部，使整個復(fù)葉下垂；強刺激甚至可使整株植物的小葉合攏，復(fù)葉葉柄下垂，經(jīng)過一定時間后，又可恢復(fù)原狀（圖117）刺激的速度可達(dá)15 mms。 含羞草葉片為什么會下垂？這是因為含羞草復(fù)葉葉褥上下部組織結(jié)構(gòu)不同。含羞草總?cè)~柄和小葉柄基部膨大，稱為葉枕（ Pulvinus）。葉枕上部細(xì)胞的細(xì)胞壁較厚，而下部的細(xì)胞壁較薄，下部的細(xì)胞間隙比上部的

33、大。當(dāng)外界刺激傳來時，葉枕下部細(xì)胞透性迅速增大，水分和K外流，進(jìn)入細(xì)胞間隙，因而葉枕下部細(xì)胞的膨壓下降，組織疲軟；而上部組織由于細(xì)胞結(jié)構(gòu)不同而仍保持緊張狀態(tài)，復(fù)葉葉柄由葉枕處彎曲下垂。研究證明，水分和K從葉枕下部細(xì)胞流出，是由于電波傳來的刺激促進(jìn)蔗糖從韌皮部卸出，導(dǎo)致質(zhì)外體水勢降低觸發(fā)的。小葉片運動原理與上述相似，只是小葉柄腳的上半和下半部分的細(xì)胞構(gòu)造正好與復(fù)葉葉柄基部的葉枕相反。捕蠅草葉子的運動也是一種感震運動。它的葉子特化為精巧的捕蟲器，當(dāng)小動物踏上捕蟲器，觸發(fā)感震運動，葉子合攏，將入侵的小動物捕獲。E2感夜運動由于夜晚的到來，光照和溫度改變的刺激而引起的運動，為感夜運動。有些感夜運動是生

34、長不均勻引起的。例如郁金香花在溫度從7上升到17時，其花瓣基部內(nèi)側(cè)生長比外側(cè)快，花就開放；相反變化時，花就關(guān)閉。又如蒲公英的花序、睡蓮的花瓣在晴朗的天氣下開放，在陰天或晚上閉合；而煙草、紫茉莉則相反?；ǖ母幸惯\動有利于在適宜的溫度下開花或昆蟲傳粉，也是植物對環(huán)境條件的適應(yīng)性。但也有些感夜運動不是生長運動，而是細(xì)胞膨壓改變而引起的運動。例如某些豆科植物（落花生、大豆、合歡等）一到夜晚小葉就合攏，葉柄下垂，而到白天就又張開。A2環(huán)境條件對植物生長的影響 在植物的一生中，植物營養(yǎng)器官的生長是十分關(guān)鍵的時期。從一株幼嫩的小苗，生長發(fā)育成為一株健壯的植株，是植物內(nèi)部遺傳信息逐步表達(dá)的過程。它們表現(xiàn)了一定

35、的生長特點和規(guī)律。遺傳信息的表達(dá)是在環(huán)境條件的影響下實現(xiàn)的，因此我們還應(yīng)了解環(huán)境條件包括水分、礦質(zhì)、光照和溫度等對植物生長的影響。B1 光 光對植物生長的影響有間接作用和直接作用兩種情況。間接作用是指光是進(jìn)行光合作用的必要條件，這里包括光是光合作用能量的來源，還包括光是葉綠素形成的條件。光合作用所形成的產(chǎn)物是生長的物質(zhì)基礎(chǔ)，它影響著植物體積和重量的增加。這里特別需要指出，如果僅僅是單純的生長，它并不需要光，只要有足夠的營養(yǎng)物質(zhì)，植物就可以迅速生長。例如組織培養(yǎng)中愈傷組織的生長，完全可以在暗處迅速地生長。由于植物的光合作用需要一定強度的光照，并且植物必須在充分的光照下生長一定時間，才能合成足夠的

36、光合產(chǎn)物供植物生長所需，所以，植物的光合作用對光能的需求是一種所謂“高能反應(yīng)”。 光對植物的直接作用是指光對植物的形態(tài)建成作用?？煞謨煞N情況：C1 光對生長的抑制作用 光照可以直接抑制植物的生長，并且在一定范圍內(nèi)隨光強度的增加而增大。光對生長的抑制作用主要是藍(lán)紫光，特別是紫外光。高山空氣稀薄，短波光容易透過，紫外光尤其豐富，這也是高山植物比平原植物矮小的原因之一。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，在低溫情況下，利用淺藍(lán)色塑料薄膜覆蓋育秧比無色塑料薄膜的效果好，秧苗生長茁壯，分蘗早而多，鮮重、干重均高，就是因為淺藍(lán)色的塑料薄膜既能吸收大量橙紅光，使膜內(nèi)溫度升高，又能透過 400500 nm波長的藍(lán)紫光，抑制秧苗生長，

37、使植株矮壯。 光抑制植物生長的原因之一，與光對生長素的破壞有關(guān)。生長素含量的多少是與植物生長密切相關(guān)的，而光可以通過促使吲哚乙酸氧化酶的活性增高而使生長素光氧化，其光氧化產(chǎn)物（主要是3一亞甲基氧代吲哚）沒有促進(jìn)細(xì)胞伸長的活性，因此光抑制植物生長。C2 光促進(jìn)組織的分化 黑暗中生長的幼苗表現(xiàn)出典型的黃化現(xiàn)象（etiolation）。莖細(xì)長而柔弱，節(jié)間很長，機械組織不發(fā)達(dá)，莖端呈鉤狀彎曲；葉小不開展，缺乏葉綠素，全株呈黃白色；根系發(fā)育不良。具黃色現(xiàn)象的幼苗叫黃化幼苗。但在光照下，不會出現(xiàn)黃化現(xiàn)象，組織和器官發(fā)生了正常的分化，光促進(jìn)了植物正常的形態(tài)建成。由于光對植物形態(tài)建成的影響，只需要短時間，較弱

38、的光照強度，因此植物形態(tài)建成對光的要求是一種“低能反應(yīng)”。用不同波長而能量相等的光照射黑暗中生長的黃化幼苗，可以觀察到：在使植株的形態(tài)趨于正常（即頂端彎鈞彎直、葉柄伸長、葉片展開擴(kuò)大生長等）方面，以紅光照射最為有效。但紅光的效應(yīng)可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射消除，而被遠(yuǎn)紅光抵消的紅光效應(yīng)還可以再次被紅光恢復(fù)。這一現(xiàn)象與種子萌發(fā)時產(chǎn)生的可逆現(xiàn)象是一致的，也與體內(nèi)存在的光敏色素有關(guān)。雖然短時間的低強度光照能使植物形態(tài)趨于正常，但與自然光照下的健壯綠苗相比還是有差異的。因為光照不足時，莖葉細(xì)長，機械組織發(fā)育不全，細(xì)胞壁較薄，木質(zhì)化程度差，結(jié)構(gòu)松軟，質(zhì)地脆弱，易發(fā)生倒伏減產(chǎn)。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上稻麥種植過密，株間郁閉缺光

39、嚴(yán)重，往往會產(chǎn)生這種現(xiàn)象，應(yīng)予避免。但大麻的種植常利用此現(xiàn)象，以利得到細(xì)長柔軟的纖維。韭黃、蒜黃和豆芽等的生產(chǎn)亦是利用此特性，以獲得幼嫩可口的食用價值。B2 溫度 植物只有在一定的溫度范圍內(nèi)才能夠生長。溫度對生長的影響是綜合的，它既可以通過影響光合、呼吸、蒸騰等代謝過程，也可以通過影響有機物的合成和運輸?shù)却x過程來影響植物的生長，還可以直接影響土溫、氣溫，通過影響水肥的吸收和輸導(dǎo)來影響植物的生長。由于參與代謝活動的酶的活性在不同溫度下有不同的表現(xiàn)，所以溫度對植物生長的影響也具有最低、最適和最高溫度三基點。植物只能在最低溫度與最高溫度范圍內(nèi)生長。雖然生長的最適溫度，就是指生長最快的溫度，但這并不

40、是植物生長最健壯的溫度。因為在最適溫度下，植物體內(nèi)的有機物消耗過多，植株反倒長得細(xì)長柔弱。因此在生產(chǎn)實踐上培育健壯植株，常常要求低于最適溫度的溫度，這個溫度稱協(xié)調(diào)的最適溫度。 不同植物生長的溫度三基點不同。這與植物的原產(chǎn)地氣候條件有關(guān)。原產(chǎn)熱帶或亞熱帶的植物，溫度三基點偏高，分別為10、3035、45；原產(chǎn)溫帶的植物，溫度三基點偏低，分別為5、2530、3540；原產(chǎn)寒帶的植物生長的溫度三基點更低，北極的或高山上的植物可在0或0以下的溫度生長，最適溫度一般很少超過10。 同一植物的溫度三基點還隨器官和生育期而異。一般根生長的溫度三基點比芽的低。例如蘋果根系生長的最低溫度為10，最適溫度為132

41、6，最高溫度為28。而地上部分的均高于此溫度。在棉花生長的不同生育期，最適溫度也不相同，初生根和下胚軸伸長的最適溫度在種子萌發(fā)時為33，但幾天后根下降為27，而下胚軸伸長上升為36。多數(shù)一年生植物，從生長初期經(jīng)開花到結(jié)實這三個階段中，生長最適溫度是逐漸上升的，這種要求正好同從春到早秋的溫度變化相適應(yīng)。播種太晚會使幼苗過于旺長而衰弱，同樣如果夏季溫度不夠高，也會影響生長而延遲成熟。 人工氣候室的實驗資料證明，在白天溫度較高，夜晚溫度較低的周期變化中，植物的營養(yǎng)生長最好。如番茄植株在日溫為26、夜溫為20的晝高夜低的溫差下，比晝夜25恒溫條件下生長得更快。在自然條件下，也具有日溫較高和夜溫較低的周

42、期變化。植物對這種晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)，稱為生長的溫周期現(xiàn)象。 日溫較高夜溫較低能促進(jìn)植物營養(yǎng)生長的原因，主要是白天溫度較高，在強光下有利于光合速率的提高，為生長提供了充分的物質(zhì)；夜溫降低，可減少呼吸作用對有機物的消耗。此外，較低的夜溫有利于根的生長和細(xì)胞分裂素的合成，因而也提高了整株植物的生長速率。在溫室或大棚栽培中，要注意改變晝夜溫度，使植物在自然條件下，水分、礦質(zhì)、光照、溫度等因素對植物生長的影響是交叉、綜合的影響。首先各環(huán)境因子之間有相互影響。例如陰雨天、光照暗淡、氣溫下降、土壤水分增加、土壤通氣不良等反應(yīng)會連鎖地發(fā)生，影響植物生長。其次各環(huán)境因子作用于植物體，又與生命活動是密切相

43、關(guān)的，它們還會相互影響。例如光照促進(jìn)光合，光合會影響蒸騰，蒸騰又會影響水分的供應(yīng)。它們彼此之間既有相互促進(jìn)又有相互制約。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，要注意各種環(huán)境條件對生長的個別生理活動的特殊作用，又要運用一分為二的觀點，抓住主要矛盾，采取合理措施，才能適當(dāng)?shù)卮龠M(jìn)和抑制植物的生長，達(dá)到栽培的目的。A3 植物的生殖生長及其調(diào)控 花的形成是植物生活史上的一個重大轉(zhuǎn)折點，它意味著植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L。雖然植物有一年生、二年生、多年生之分，但這種轉(zhuǎn)變都只能發(fā)生在植物一生的某一時刻，也就是說植物必須達(dá)到一定年齡或生理狀態(tài)時，才能在適宜的條件下誘導(dǎo)成花。植物體能夠?qū)π纬苫ㄋ钘l件起反應(yīng)而必須達(dá)到的某種生理狀態(tài)稱

44、為花熟狀態(tài)。在沒有達(dá)到花熟狀態(tài)之前，即使?jié)M足植物形成花所需的環(huán)境條件，也不能形成花。植物達(dá)到花熟狀態(tài)之前的時期稱為幼年期（juvenility）。在此期間，任何處理都不能誘導(dǎo)開花。幼年期時間長短因植物種類而異。草本植物只需要幾天或幾個星期，而木本植物則需要幾年甚至三四十年?！疤胰铀睦钗迥?，核果白果公孫見”就是這個道理。植物達(dá)到花熟狀態(tài)，就能在適宜的環(huán)境條件下誘導(dǎo)成花。經(jīng)過多年的研究，目前認(rèn)為低溫和適宜的光周期是誘導(dǎo)成花的主要環(huán)境條件。B1 低溫和花的誘導(dǎo) 一些植物必須經(jīng)過一定時間的低溫處理，才能誘導(dǎo)開花，例如一年生植物冬小麥、冬黑麥，二年生植物芹菜、胡蘿卜、白菜等。如果不經(jīng)過一定時間的低溫，

45、它們就會一直保持無限的營養(yǎng)生長時態(tài)或很晚才能開花。這種經(jīng)一定時間的低溫處理才能誘導(dǎo)或促進(jìn)開花的現(xiàn)象稱春化作用（vernalizatio）。春化作用一般在營養(yǎng)體生長時期內(nèi)進(jìn)行，如甘藍(lán)、胡蘿卜等是在綠色苗期時進(jìn)行。有些植物在種子萌動時進(jìn)行，如蘿卜、白菜等。也有些植物既可在綠色苗期進(jìn)行，也可在種子萌動時進(jìn)行，如冬小麥。 春化作用所要求的一定時間的低溫，隨植物的種類、品種不同有一定的差異。對大多數(shù)植物來說17常是有效的溫度范圍，但發(fā)現(xiàn)0以下到一6對某些谷類作物也有效。而713對某些原產(chǎn)熱帶地區(qū)的植物如油橄欖也有效。同是小麥，也隨品種而不同。低溫處理的持續(xù)時間，一般需13個月，但也有2周甚至幾天的。不過

46、，春化處理的時間延長時，從播種到開花的時間會縮短，相反時則延長。 植物感受低溫的部位通過實驗證明是在莖端的生長點。實驗是將芹菜種植在較高溫的溫室中，用細(xì)橡皮管纏繞在芹菜莖的頂端，橡皮管內(nèi)不斷通過0左右冰冷的水流，即只使莖的生長點得到低溫，而植株其他部位處在較高溫度下，這樣的植株在長日照條件下就能開花。相反，如果整株植物置于低溫下，而只是莖端生長點受到高溫處理（橡皮管內(nèi)不斷通過較高溫的水流），這樣的植株即使在長日照條件下也不能開花。春化作用除了需要一定天數(shù)的低溫條件外，還需要水分、氧氣、呼吸基質(zhì)（糖）等綜合條件。在春化過程完結(jié)之前，如將春化植物放在2540的高溫下，低溫效果就會減弱或消失，這種現(xiàn)

47、象稱為去春化作用（devernalization）。春化進(jìn)行的時間愈短，愈易為高溫所解除，高溫處理的時間愈長，愈易解除春化作用。解除春化作用后的植物返回到低溫下可重新春化，而一旦春化過程完成，即使以較高溫處理也不會引起春化解除。植物通過春化作用后，在其生理狀態(tài)上發(fā)生了深刻的變化。實驗表明可溶性RNA及核糖體RNA含量均有增加，出現(xiàn)了一些新的蛋白質(zhì)分子。并具備了開花的可能性。 為什么植物在低溫的誘導(dǎo)下具備開花的可能性？有什么特殊物質(zhì)的產(chǎn)生與這些生理過程有關(guān)？人們發(fā)現(xiàn)某些植物（天仙子、甜菜、胡蘿卜等）春化作用的效應(yīng)可通過嫁接而傳遞給未春化的植株，使未春化的植株開花。雖然這種可以傳遞的物質(zhì)至今仍沒有

48、被分離出來，但人們?nèi)匀徽J(rèn)為春化作用也許形成了一種刺激物質(zhì)，并稱之為春化素（vernalin）。人們還發(fā)現(xiàn)，許多植物如小麥、油菜等，經(jīng)春化處理后其體內(nèi)的赤霉素含量會明顯增多。并且一些未經(jīng)低溫處理的植物如天仙子、白萊等，若施加一定濃度的赤霉素，也可使之開花。但是赤霉素并不是對所有的植物都有誘導(dǎo)成花的作用，赤霉素代替低溫誘導(dǎo)蓮座狀植物（如芹菜）成花的反應(yīng)也不同。赤霉素處理的是莖先伸長然后才分化花芽，但低溫處理的是莖伸長與花芽分化是同時進(jìn)行。所以赤霉素只是和春化作用有關(guān)，但不是春化素。對于它們的研究，仍在進(jìn)行中。 最近我國學(xué)者孟繁靜等人發(fā)現(xiàn)許多植物如冬小麥、春小麥、油菜等，凡是經(jīng)春化作用處理的，其類玉

49、米赤霉烯酮的含量都有所增加，并且達(dá)一高峰值時又會逐漸下降。高峰值又正是春化作用完成或接近完成的時期。而用類玉米赤霉烯酮處理的植物，其細(xì)胞結(jié)構(gòu)和某些生理性狀又與春化的相似，且能促進(jìn)開花，所以認(rèn)為類玉米赤霉烯酮與春化作用有關(guān)。 應(yīng)用春化作用的理論，可有效地調(diào)節(jié)某些作物的播種期，可以根據(jù)人為的目的控制植物開花。在調(diào)種引種上也應(yīng)根據(jù)栽培目的確定引種地區(qū)。B2光周期和花的誘導(dǎo) 許多植物在經(jīng)過適宜的低溫處理后，還要經(jīng)過適宜的日照處理，才能誘導(dǎo)成 花。這一現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)可以追溯到1920年加納爾（Garner）和阿拉爾特（Allard）的實 驗。當(dāng)時他們試種了一種煙草新品種，這種煙草在田間栽培時不能開花結(jié)籽，但

50、若 在冬季來臨前將植株從田間移到溫室，或冬天在溫室中成長的植株都可以開花結(jié) 籽。因此，他們猜想這種煙草的開花可能和冬季有某種關(guān)系，并為此對多種氣候因 子進(jìn)行了大量的試驗。結(jié)果表明，溫度、光量、濕度等對開花沒有決定性的影響。 影響植物開花的決定性因素是隨季節(jié)變換而發(fā)生的晝夜相對長度的變化。植物對晝夜相對長度變化發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）?，F(xiàn)已知道光周期現(xiàn)象還與莖的伸長，塊莖、塊根的形成，芽的休眠和葉子的脫落等有關(guān)。C1 光周期反應(yīng)的類型 從發(fā)現(xiàn)光周期與植物開花的關(guān)系以后，通過用人工延長或縮短光照的方法，廣泛地檢查了日（照）長（度）對植物開花的影響。結(jié)果表明不同種

51、類植物的開花對日長有不同的反應(yīng)。根據(jù)植物在光周期現(xiàn)象中對每天晝夜長度的要求不同，可把植物分成若干種類型，主要有長日植物、短日植物和日中性植物。雖然當(dāng)時加納爾人為地假定 12 h為長日植物和短日植物能否開花的臨界日長（critical day length），即指誘導(dǎo)短日植物開花所需的最長日照時數(shù)，或誘導(dǎo)長日植物開花所需的最短日照時數(shù)。但現(xiàn)在已經(jīng)明確這種人為的決定是錯誤的。長日植物和短日植物的區(qū)別不是在于它們對日長要求的絕對數(shù)值的長短，而是在于它們對日長要求有一最低或最高的極限日照。這就是說長日植物要求有一個最低的極限日照，它們不能在比這極限日照更低的日照下開花；而短日植物要求有一個最高的極限日

52、照，它們不能在比這極限日照更長的日照下開花。如長日植物菠菜的臨界日長為 13 h，它至少要得到 13 h的光照才能開花，短于 13 h不能開花，長于13 h可以促進(jìn)開花；相反，短日植物北京大豆（中熟種）的臨界日長為 15 h，它開花需要的日長不能超過 15 h，長于 15 h不能開花，短于 15 h可以促進(jìn)開花。它們對一定日長的要求是絕對的嚴(yán)格。 因此，長日植物（longday plant，縮寫為 LDP）是指一天中，日長等于或長于臨界日長條件下開花或促進(jìn)開花的植物。短日植物（shorday plant，縮寫為SDP）是指日長等于或短于臨界日長條件下開花或促進(jìn)開花的植物。此外，還有一類植物對日

53、長要求范圍很廣，在任何日長下均能順利開花，這類植物稱日中性植物（dayneutral plant，縮寫為 DNP）。例如番茄、黃瓜、茄子、菜豆以及其他一些一年四季都能開花的植物。 植物開花對光周期的要求，是其祖先長期對環(huán)境適應(yīng)而形成的一種特性。由于地球公轉(zhuǎn)，地球上各緯度（除赤道外）的晝夜長度在一年內(nèi)呈有規(guī)律的變化。以北半球不同緯度地區(qū)晝夜長短的季節(jié)變化（圖624）為例，可以看出日照在夏至最長，在冬至最短，在春分和秋分各為 12 h。在低緯度地區(qū)（我國南方）沒有長日條件；在高緯度地區(qū)（我國東北地區(qū)）有長日條件，但短日時氣溫已低；在中緯度地區(qū)（我國北方），既有長日條件，又有短日條件，并且在夏季和秋

54、季都有合適的溫度。因此，在低緯度地區(qū)只有短日植物，高緯度地區(qū)只有長日植物，而中緯度地區(qū)長日植物和短日植物都有。C2 光周期誘導(dǎo) 植物在適宜的光周期處理下，就可以誘導(dǎo)開花。研究表明，許多植物的開花（花芽分化）并不是在適宜光周期處理的當(dāng)時，而是在處理后的若干天。這就是說光周期處理的效應(yīng)可以保持在植物體內(nèi)，以后即使處于不適宜的光周期下，仍可以長期保持著這種誘導(dǎo)效果。花芽分化只是光周期處理效應(yīng)的表現(xiàn)。這種能產(chǎn)生誘導(dǎo)效應(yīng)的適宜光周期處理稱為光周期誘導(dǎo)（photoperiodic induction）。不同植物需要適宜光周期誘導(dǎo)的周期數(shù)（即光周期處理的天數(shù)）是不相同的。例如短日植物蒼耳的臨界日長為 155

55、 h，只需要一個光誘導(dǎo)周期，即一個循環(huán)的 15 h照光及9 h的黑暗就可以開花。其他植物如大麻4個，胡蘿卜1520個，菊花12個等。這是最低誘導(dǎo)周期天數(shù)，少于這個天數(shù)就不能誘導(dǎo)開花。多于這個天數(shù)，花誘導(dǎo)的效果更好，花形成提前，花的數(shù)目增多。各種植物光周期誘導(dǎo)的天數(shù)也隨植物的年齡和環(huán)境條件，特別是溫度、光強及日照長度而有所改變。 葉片是感受光周期刺激的部位。這可用短日植物菊花的4種處理來證明，結(jié)果是只要葉片處于短日條件下，不管莖頂端是在短日下還是長日下，都可以開花。 葉片對光周期的敏感性，與葉片本身的發(fā)育程度有關(guān)。幼葉和衰老的葉片敏感性差，葉片長到最大時，其敏感性也最高。不同植物開始對光周期表現(xiàn)

56、敏感的年齡也不同，大豆是在子葉伸展時期，水稻是在七葉期前后，紅麻在六葉期。以后隨年齡的增加，所需誘導(dǎo)的時間也越短。 由于感受光周期誘導(dǎo)的部位是在葉片，而形成花的部位是在莖端分生組織，因此葉感受光周期刺激后必有誘導(dǎo)效應(yīng)的傳導(dǎo)。許多嫁接實驗可以證明這一觀點。例如可把5株蒼耳順序嫁接，如果只讓第一株上的一片葉置于適宜的光周期下，而其他各株都處于不適宜的光周期下，一段時間以后發(fā)現(xiàn)5株蒼耳都能開花。這表明在被誘導(dǎo)的葉片中確實形成了一種或多種開花刺激物，通過嫁接可把誘導(dǎo)效應(yīng)傳導(dǎo)給其他幾株，并最終傳導(dǎo)到莖端，使莖端分生組織從分化葉原基轉(zhuǎn)變?yōu)榉只ㄔ?。但這種開花刺激物是什么，至今尚不了解。C3 光暗交替的重

57、要性 為了研究光周期現(xiàn)象中光期和暗期的作用，人們又做了多種實驗。人們發(fā)現(xiàn)如果在光期中用短時間的黑暗打斷光期，并不影響光周期誘導(dǎo)；但如果在暗期中間用短時間的光照打斷暗期，則會使短日植物繼續(xù)營養(yǎng)生長（開花受到阻礙），而促進(jìn)了長日植物開花。這說明不管光期的長短，短日植物只有在超過一定的暗期長度時開花，而長日植物是在短于一定的暗期長度時開花。即暗期比光期更為重要。 在自然條件下，由于一天24 h的光暗循環(huán)，光期長度和暗期長度是互補的。因此有臨界日長，必然有對應(yīng)的臨界夜長。用人為地改變暗期長度的方法也可觀察到臨界夜長的存在。臨界夜長是指光周期中長日植物能開花的最大暗期長度或短日植物能開花的最小暗期長度。

58、因此短日植物又稱長夜植物，其暗期長度長于臨界夜長時開花；而長日植物又稱短夜植物，其暗期長度短于臨界夜長時開花。應(yīng)該說明的是光期對短日植物也是有作用的，光期可供應(yīng)光合作用的能量來源，增強光合作用，增加花的數(shù)量。C4 紅光、遠(yuǎn)紅光的可逆現(xiàn)象 為了研究光質(zhì)在光周期誘導(dǎo)中的作用，人們用不同波長的光進(jìn)行暗期間斷實驗。結(jié)果發(fā)現(xiàn)抑制短日植物開花，紅光最有效。如果在紅光照射以后，再用遠(yuǎn)紅光照射，就不能發(fā)生暗期間斷的效果。也就是說紅光的作用可以被遠(yuǎn)紅光所抵消。這個反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次，而開花與否決定于最后照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光?？梢钥闯觯簩Χ倘罩参飦碚f，紅光不能使植物開花，而遠(yuǎn)紅光能使植物開花；對長日植物來說，紅光能使植物開花，而遠(yuǎn)紅光不能使植物開花。紅光與遠(yuǎn)紅光的這種對開花的可逆現(xiàn)象與體內(nèi)存在的光敏色素有關(guān)。 薃肀莂蒃袂肀肂蠆袈聿芄薂螄肈莇螇蝕肇葿薀罿肆腿莃裊肅芁薈螁膄