第八章核外遺傳

1、第八章 核外遺傳,核外遺傳（extranuclear inheritance)也稱細(xì)胞質(zhì)遺傳(cytoplasmic inheritance)，是指由核外（細(xì)胞質(zhì)）的遺傳物質(zhì)所控制的遺傳，從這個意義上說母性影響并不屬于核外遺傳的范疇。 第一節(jié) 母性影響 第二節(jié) 核外遺傳 第三節(jié) 原核生物的細(xì)胞質(zhì)遺傳,第一節(jié) 母性影響,一、短暫的母性影響 面粉蛾 野生型（A）：幼蟲皮膚灰色，成蟲眼睛深褐色 突變型（a）：幼蟲皮膚白色，成蟲眼睛紅色。 雜合體（Aa）與隱性純合體的正反交結(jié)果不一樣,Aa x aa Aa x aa Aa aa Aa aa 幼蟲 灰色 白色 灰色 灰色 成蟲 褐眼 紅眼 褐眼 紅眼 原

2、因：在色素產(chǎn)生過程中，由色氨酸到犬尿酸再到色素。 A可產(chǎn)生犬尿酸，a不產(chǎn)生犬尿酸。因此，Aa可產(chǎn)生并在卵細(xì)胞中積累，使幼蟲表現(xiàn)為灰色,二、持久的母性影響 椎實螺外殼右旋（D）對左旋（d）顯性,dd,左旋,特點： 不按自己的基因型發(fā)育，而是按母本的基因型（不是表型）發(fā)育。 自己的基因型推遲一代表現(xiàn)。 原因： 外殼旋轉(zhuǎn)方向取決于卵裂時紡錘體的取向，而紡錘體的取向又取決于受精卵中細(xì)胞質(zhì)的性質(zhì)，受精卵中細(xì)胞質(zhì)的性質(zhì)是由母本基因型決定的,核外遺傳的主要遺傳因子有：與感染顆粒有關(guān)的遺傳、線粒體,第二節(jié) 核外遺傳,一、與感染顆粒有關(guān)的遺傳,果蠅的CO2敏感型： 敏感型 x 野生型 敏感型 敏感型 x 野生型

3、 極少數(shù)敏感型 極少數(shù)敏感型是由于精子帶有極少的細(xì)胞質(zhì)。 目前知道這是由于因子引起的，有人認(rèn)為因子是一種病毒，稱病毒,草履蟲的放毒型,草履蟲細(xì)胞內(nèi)有大核和小核，大核主管營養(yǎng)，小核主管遺傳。 草履蟲有兩種生殖方式，無性生殖（裂殖）及有性生殖（接合生殖和自體受精,某些品系的草履蟲能產(chǎn)生所謂的草履蟲素，稱放毒型；草履蟲素會殺死不放毒的草履蟲（敏感型）。 草履蟲的放毒型既與細(xì)胞質(zhì)有關(guān)，也與細(xì)胞核有關(guān)。 即必須同時存在：細(xì)胞質(zhì)因子顆粒及細(xì)胞核因子K基因才能保持穩(wěn)定的放毒性狀。 放毒型純合子為：KK + 敏感型純合子為：kk,草履蟲素是顆粒產(chǎn)生的，但顆粒的存在有賴于核基因K的存在，kk + 是不穩(wěn)定的，5

4、8代后顆粒會丟失。 顆粒是草履蟲的內(nèi)共生細(xì)菌，是一種螺節(jié)姻緣桿菌。在放毒型的細(xì)胞中有兩種顆粒不透明的N體和透明的B體。N體經(jīng)一定條件的誘導(dǎo)可轉(zhuǎn)變?yōu)锽體，B體可放毒。事實上N體是一種含溶源化噬菌體的細(xì)菌，經(jīng)誘導(dǎo)以后產(chǎn)生噬菌體，有毒的物質(zhì)是噬菌體產(chǎn)生的。 這是一個典型的草履蟲-細(xì)菌-噬菌體的共生體系。這種通過感染而獲得可遺傳性狀的現(xiàn)象稱為遺傳感染。 草履蟲除顆粒外，還有顆粒、顆粒等,二、線粒體遺傳,線粒體(mitochondria)遺傳： 線粒體基因組的大小及特征： 1963年發(fā)現(xiàn)了線粒體DNA，為裸露環(huán)狀（極少數(shù)線狀）DNA分子。動物細(xì)胞線粒體DNA一般在1439kb，但原生動物可達50kb。植

5、物線粒體DNA比動物 線粒體DNA大，可達200kb2500kb。 線粒體基因組結(jié)構(gòu)更象原核生物的基因組結(jié)構(gòu)而與真核基因組有比較大的區(qū)別，如基因排列緊密、裸露、閉合環(huán)狀等。 一個線粒體有1幾個DNA分子，人線粒體有23個,線粒體基因組的遺傳密碼： 線粒體有獨立的蛋白質(zhì)翻譯系統(tǒng)，其核糖體大小也與原核生物相似。1979年發(fā)現(xiàn)線粒體遺傳密碼與通用密碼有些不同。表現(xiàn)出遺傳密碼的不通用性,線粒體的核質(zhì)共同控制： 由于線粒體的DNA分子較小，所以能編碼的遺傳信息量有限，如人的線粒體基因組共編碼13個mRNA，2個rRNA及22個tRNA，總共只有37個基因。因此線粒體的蛋白質(zhì)更多的是由核基因編碼的，是一個

6、典型的核質(zhì)共同控制的細(xì)胞器,控制區(qū),線粒體蛋白質(zhì)的合成,線粒體的復(fù)制,線粒體的起源,內(nèi)共生假說 1970，Margulis，真核細(xì)胞祖先是種吞噬細(xì)胞；線粒體祖先是種革蘭氏陰性菌。前者吞后者 細(xì)胞分化假說 原始的原核細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷包被DNA，然后再分化形成獨立的細(xì)胞器,第三節(jié) 原核生物的細(xì)胞質(zhì)遺傳,原核生物除了含有核染色體（類核體）外，有時還含有某些小分子DNA質(zhì)粒（plasmid） 質(zhì)粒的大?。?最小只有2kb，含一個基因，最大達400kb，含600個基因。 質(zhì)粒結(jié)構(gòu)特征： 絕大多數(shù)質(zhì)粒為雙鏈閉合環(huán)狀DNA（cccDNA)分子，少數(shù)為雙鏈RNA。由于分子扭力的作用，cccDNA被扭曲成超螺旋結(jié)構(gòu),SC or CCC,OC,L,SC,質(zhì)粒的功能： 對于細(xì)菌來說，質(zhì)粒不是必須的。但質(zhì)?？少x予細(xì)菌特殊的功能，如F因子（育性）、R因子（抗性）等。 功能不明的質(zhì)粒稱隱蔽質(zhì)粒。 質(zhì)粒的復(fù)制： 質(zhì)?？稍诩?xì)胞中自主復(fù)制而存在于細(xì)胞中。 嚴(yán)緊型質(zhì)粒：拷貝數(shù)在110個。 松弛型質(zhì)粒：拷貝數(shù)在幾十幾百個,少數(shù)質(zhì)粒如F因子可通過接合轉(zhuǎn)移，而大多數(shù)質(zhì)粒不能通過接合轉(zhuǎn)移。這些質(zhì)粒只能通過細(xì)胞分裂或轉(zhuǎn)化在細(xì)胞間傳遞。 附加體 既能以游離的形式存在于細(xì)胞質(zhì)中