小麥品質(zhì)研究

1、題 目：姓 名： 學(xué) 院： 專 業(yè)： 班 級(jí)： 學(xué) 號(hào)： 指導(dǎo)教師:專業(yè)文獻(xiàn)綜述小麥優(yōu)質(zhì)蛋白亞基與小麥品質(zhì)的研究進(jìn)展趙嬌嬌農(nóng)學(xué)院種子科學(xué)與工程種子72班1127219王秀娥職稱:教授2010年5月31日南京農(nóng)業(yè)大學(xué)教務(wù)處制（說(shuō)明：以下所有紅色、藍(lán)色文字僅供參考，學(xué)生在寫作論文時(shí)請(qǐng)保留字體、字號(hào)，改寫或刪除掉文字， 黑色文字請(qǐng)保留。每一頁(yè)的上方（天頭）和左側(cè)（訂口）分別留邊25mm，下方（地腳）和右側(cè)（切口）應(yīng)分別留邊20mm，頁(yè)眉和頁(yè)腳為0。論文題目使用黑體三號(hào)字，小標(biāo)題使用黑體小四號(hào)字，正文使用宋體小四號(hào)字； 首行縮進(jìn)2個(gè)字符，行距為單倍行距，段前段后為0.5行，字符間距為標(biāo)準(zhǔn)。為保證打印效

2、果，學(xué)生在打印前，請(qǐng)將全文字體的顏色統(tǒng)一設(shè)置成黑色。以上說(shuō)明參閱后請(qǐng)自行刪除，包括本文本框！）小麥優(yōu)質(zhì)蛋白亞基與小麥品質(zhì)的研究進(jìn)展趙嬌嬌 指導(dǎo)老師：王秀娥（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院種子科學(xué)與工程 72班,江蘇 南京210095）摘要：小麥籽粒蛋白質(zhì)含量約為 8%-20%主要包括谷蛋白和醇溶蛋白，是面團(tuán)彈性和延 伸性的物質(zhì)基礎(chǔ)。蛋白質(zhì)組分與格組分的分布是影響小麥品質(zhì)的重要因素，特別是高分子 量麥谷蛋白（HMW-GS）因此提高蛋白質(zhì)含量和改進(jìn) HMW-GS組成一直是我國(guó)小麥加工品質(zhì) 改良的重要途徑。目前推廣的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥基本都攜帶優(yōu)質(zhì)亞基，然而真正適合烘焙優(yōu)質(zhì) 面包的強(qiáng)筋小麥并不多，貯藏蛋白組分的含量及

3、比例不合理是主要原因，改進(jìn)貯藏蛋白亞 基的質(zhì)量組成是進(jìn)一步提高我國(guó)小麥加工品質(zhì)的有效途徑。關(guān)鍵詞：谷蛋白、醇溶蛋白、品質(zhì)、加工品質(zhì)Wheat proteins and their subunits and quality of wheat flourZHAO Jiaojiao(Seed Science and Engineering 72, College of Agriculture, Nanjing Agricultural University,Nanjing, Jiangsu 210095)Abstract :Key words:前言（引言）：XXXXX （標(biāo)題用小四號(hào)黑體，其它文字用

4、小四宋體）XXXXXXXXXXXXXXXXXX正文：XXXXX （標(biāo)題用小四號(hào)黑體，其它文字用小四宋體）XXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXX結(jié)論： XXXXXX（小四宋體）XXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXX參考文獻(xiàn)：1 作者姓名，作者姓名參考文獻(xiàn)題目期刊或雜志等名稱，年份，（期數(shù)）.2 劉凡豐美國(guó)研究型大學(xué)本科教育改革透視 J. 高等教育研究，2003，（1）3 作者姓名，作者姓名參考文獻(xiàn)題目期刊或雜志等名稱，年份，（期數(shù)）4 xxx（五號(hào)宋體，10篇以上；其中外文文獻(xiàn)至少2篇,五號(hào)Times New Romar） xxxxxxXXXX1. 優(yōu)質(zhì)小

5、麥品質(zhì)指標(biāo)小麥?zhǔn)且环N世界性的重要的糧食作物。小麥品質(zhì)主要包括營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、加工品質(zhì)以及形 態(tài)品質(zhì) 1 。小麥加工品質(zhì)通常用出粉率、灰分含量、動(dòng)力消耗和面粉百度等磨粉品質(zhì)衡量； 還包括烘焙品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)及制作品質(zhì)在內(nèi)的食品加工品質(zhì)。小麥籽粒蛋白含量及其氨基 酸組成的平衡程度決定小麥的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，因此小麥各種品質(zhì)都與它所含蛋白質(zhì)的種類與含 量有關(guān)。對(duì)于小麥的一次加工品質(zhì)，存在于小麥胚乳中的麥醇溶蛋白和麥谷蛋白是小麥面 筋的主要成分，約占面筋總量的 90%，評(píng)價(jià)小麥品質(zhì)不能忽略蛋白質(zhì)的質(zhì)與量。目前對(duì)品 質(zhì)性狀的評(píng)價(jià)主要是對(duì)一下三點(diǎn)進(jìn)行分析研究。1.1 高分子量谷蛋白亞基 （HMW-GS）HMW-GS 是由

6、小麥第 1 組染色體長(zhǎng)臂上基因編碼形成。近年來(lái)研究表明 2 ，面包的烘 烤品質(zhì)與蛋白質(zhì)的不同組分， 特別是與一些 HMW-GS 有關(guān)，在 Glu-D1 位點(diǎn)編碼的 5 +10、 Glu2B1位點(diǎn)的7oe +8*及17 +18、Glu-A1位點(diǎn)1及2* ,對(duì)面團(tuán)強(qiáng)度、沉降值和面包體積 貢獻(xiàn)較大。國(guó)外種質(zhì)資源特別是含 5 +10 的 HMW- GS ，在品質(zhì)育種中起了重要作用。近 年來(lái)新發(fā)現(xiàn)的亞基 Glu-B1a （7OE +8*） 可顯著提高 HWM-GS 總量和面團(tuán)強(qiáng)度， 7OE +8* 可作為優(yōu)質(zhì)亞基用于強(qiáng)筋小麥育種。但是，HMW-GS只能解釋30%79%的品質(zhì)差異。HMW-GS的表達(dá)量、L

7、MW-GS亞基以及醇溶蛋白等組成的不同， 也是造成沉淀值和面筋彈性差異的重要原因。 栗站穩(wěn)2對(duì) 443 份國(guó)內(nèi)外材料的分析結(jié)果表明，與國(guó)外品種相比優(yōu)質(zhì)亞基的頻率明顯偏低，是我國(guó)小麥加 工品質(zhì)差的重要原因之一；另外，中國(guó)品種醇溶蛋白譜帶數(shù)目較少，且含有非優(yōu)質(zhì)譜帶， 可能是烘烤品質(zhì)較差的另一個(gè)原因。目前，對(duì)小麥高分子量谷蛋白亞基（HMW-GS）的深入研究通過(guò)基因工程技術(shù)改善小麥品質(zhì)已成為選育優(yōu)質(zhì)品種的一種方法。1.2 沉淀值（沉降值）沉淀值即小麥面粉蛋白參加沉淀反應(yīng)的沉淀體積，沉淀值測(cè)定法包括Zaleny法和微量 SDS 沉淀法。大量研究表明，沉淀值與面包體積、面團(tuán)流變性參數(shù)、比沉淀值及高分子量

8、麥谷蛋白亞基品質(zhì)評(píng)分等都存在顯著或極顯著正相關(guān)，沉淀值是反應(yīng)蛋白質(zhì)含量和品質(zhì)的 綜合指標(biāo)，國(guó)際上已將沉降值作為鑒定小麥品質(zhì)的重要標(biāo)準(zhǔn)。沉降值遺傳力較高，高于蛋 白質(zhì)含量遺傳力，比其他方法能更深刻地反映出遺傳差異。所以，沉降值具有高遺傳力， 并與面粉品質(zhì)呈顯著相關(guān)，可作為品質(zhì)育種的早代選擇指標(biāo)。1.3 籽粒硬度小麥籽粒硬度是由胚乳細(xì)胞中蛋白質(zhì)和淀粉之間的結(jié)合強(qiáng)度決定的。硬質(zhì)小麥出粉率 高，篩理容易，吸水率高，脂肪含量高，灰分含量較低，較適合制作面包和一定類型的面 條等； 軟質(zhì)小麥硬度小，淀粉含量相對(duì)較高，適合制作糕點(diǎn)和餅干等食品。在加拿大、 美國(guó)和澳大利亞等國(guó)的小麥貿(mào)易中，籽粒硬度是關(guān)鍵的品質(zhì)指

9、標(biāo)之一。硬質(zhì)小麥比重大， 容重高，出粉率高，且硬質(zhì)小麥胚乳的淀粉顆粒與蛋白質(zhì)框架結(jié)合能力強(qiáng)，即胚乳連續(xù)性 較強(qiáng)，軟質(zhì)小麥則相反。硬麥不僅具有優(yōu)良的制粉特性，且蛋白含量高，面筋質(zhì)量好，發(fā) 酵性好。粗蛋白、穩(wěn)定時(shí)間、沉淀值、面包評(píng)分在不同硬度指數(shù)值級(jí)別之間差異均達(dá)到顯 著水平，這說(shuō)明，硬度指數(shù)的差異能在一定程度上反映小麥筋力的差異，用硬度指數(shù)法對(duì) 小麥進(jìn)行分類定價(jià)，是有科學(xué)依據(jù)的 16 。2. 小麥蛋白品質(zhì)的遺傳小麥籽粒是人類食用的主要糧食產(chǎn)品之一，小麥面粉因面筋的存在而具有廣泛的加工 適應(yīng)性。目前小麥品質(zhì)改良已成為小麥育種的一項(xiàng)重要內(nèi)容，研究小麥種子中各項(xiàng)品質(zhì)性 狀的遺傳規(guī)律，對(duì)于了解小麥籽粒儲(chǔ)

10、存物質(zhì)的遺傳動(dòng)態(tài)、提高小麥品質(zhì)育種的效率具有實(shí) 際指導(dǎo)意義。2.1 小麥蛋白遺傳的各種觀點(diǎn)李碩碧等 5認(rèn)為，籽粒蛋白質(zhì)在 F2 代表現(xiàn)出中間遺傳，但不同組合表現(xiàn)出差異，并認(rèn) 為可能是由于控制蛋白質(zhì)含量的基因存在雙向顯性作用的結(jié)果。方先文等 13 在研究中將基 因效應(yīng)分為主基因效應(yīng)和多基因效應(yīng)，結(jié)果顯示控制小麥蛋白質(zhì)含量的主基因遺傳率為 67.19%，多基因的遺傳率為 11.18%。霍清濤等認(rèn)為，沉淀值的遺傳符合加性 -顯性模型， 以顯性效應(yīng)為主，表現(xiàn)為超顯性。沉淀值的高值與顯性基因有關(guān)，低值與隱性基因有關(guān)。 周艷華等 17對(duì)硬度的遺傳分析表明，硬度受加性為主顯性為輔的一對(duì)主基因和一些微效基 因

11、控制。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為， 籽粒蛋白質(zhì)含量的遺傳符合加性顯性基因效應(yīng)模型 ,其中主要受 加性效應(yīng)的作用。但也有人報(bào)道以顯性效應(yīng)為主，在顯性效應(yīng)中，主要是部分顯性，同時(shí) 也存在超顯性和完全顯性。2.2 小麥蛋白與遺傳育種的關(guān)系硬度與沉淀值以加性效應(yīng)為主，適于早代選擇；蛋白質(zhì)含量、峰值時(shí)間、右斜率以顯 性效應(yīng)為主，雜種優(yōu)勢(shì)利用的潛力較大；蛋白質(zhì)含量與硬度可以在早代選擇中同時(shí)得到改 良；通過(guò)雜種優(yōu)勢(shì)利用，可以同時(shí)對(duì)蛋白質(zhì)的質(zhì)與量以及硬度進(jìn)行改良。基因型效應(yīng)在不 同環(huán)境條件下偏離其遺傳主效應(yīng)的表現(xiàn)稱為基因型X環(huán)境互作效應(yīng)。它是基因型在各種環(huán) 境條件下表現(xiàn)出的不同反應(yīng)和對(duì)遺傳主效應(yīng)的離差，是除了遺傳主效應(yīng)之外

12、的一部分可以 遺傳的基因效應(yīng)。許多數(shù)量性狀除了受遺傳主效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)的影響外還受到基因型與環(huán) 境互作的影響。 根據(jù)該研究的結(jié)果 ,蛋白質(zhì)含量的遺傳主效應(yīng)較易受到環(huán)境的影響； 硬度的 遺傳主效應(yīng)較穩(wěn)定。關(guān)于配合力的分析顯示，一般配合力與特殊配合力并無(wú)明顯的對(duì)應(yīng)關(guān) 系，因此在選配組合時(shí)，既要考慮親本的一般配合力，又要兼顧特殊配合力，應(yīng)根據(jù)一般 配合力選親本，按特殊配合力選組合。研究表明，選用一般配合力高且性狀間一般配合力 能互補(bǔ)、特殊配合力大的雙親雜交，獲得綜合性狀良好的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的機(jī)率較大。2. 小麥面粉中面筋蛋白的組成小麥面筋蛋白指的是用水沖洗生面團(tuán)，去除淀粉和水溶性蛋白之后剩下的復(fù)雜粘性蛋白

13、。其蛋白質(zhì)含量達(dá) 75%以上，此外還含有少量淀粉、 纖維、糖、脂肪、類脂和礦物質(zhì)等。 面筋中蛋白質(zhì)主要以單體或通過(guò)二硫鍵形成的寡聚體、多聚體形式存在，面筋蛋白的相對(duì) 分子質(zhì)量約3X 104 1X 10 7D。20世紀(jì)初，Osborne根據(jù)其不同的溶解性將小麥籽粒中的蛋白質(zhì)分為清蛋白、 球蛋白、 麥谷蛋白和醇溶蛋白。其中麥醇溶蛋白占蛋白總量的 40%50%，麥谷蛋白 30%40%，球 蛋白占 6%10%，清蛋白占 3%5%。普遍認(rèn)為由基因控制決定的麥谷蛋白和醇溶蛋白， 它 們是影響面團(tuán)流變學(xué)特性的主要因素，尤以麥谷蛋白為主。麥谷蛋白水合物具有粘結(jié)性和彈性，主要體現(xiàn)在面團(tuán)的強(qiáng)度和彈性上。麥谷蛋白分

14、子是自然界最大的蛋白質(zhì)分子之一，內(nèi)含B -折疊結(jié)構(gòu)較多，富含谷氨酰胺（Gln）和半胱氨酸 （Cys）,是由多肽鍵通過(guò)分子間二硫鍵連接而成的非均質(zhì)的大分子聚合體蛋白，1720個(gè)多47肽亞基構(gòu)成，呈纖維狀，分子量為 5X 1041X 107 D。麥谷蛋白分為高分子量谷蛋白亞 基（HMW-GS）和低分子量谷蛋白亞基（LMW-GS）。HMW-GS分子量為8X 1041.3 X 105D， 占谷蛋白的10%; LMW - GS分子量為1X 1047X 104 D，占90%。小麥谷蛋白是影響面 團(tuán)彈性及烘焙品質(zhì)的重要因素，有幾大分子的結(jié)構(gòu)決定其功能性。因此，了解麥谷蛋白的 結(jié)構(gòu)與組成是研究面粉品質(zhì)的基礎(chǔ)。

15、而醇溶蛋白水合物主要為面團(tuán)提供粘性和延伸性。醇溶蛋白間通過(guò)氫鍵和疏水作用相 互反應(yīng)，促進(jìn)面筋粘性的形成。 醇溶蛋白為單體蛋白， 結(jié)構(gòu)緊密呈球形，分子量為 3X1047.5 X 104 D。根據(jù)其各組分在A-PAGE中的遷移率，可分為a -（遷移最快），B-，丫-，-醇 溶蛋白（遷移最慢）。后來(lái)根據(jù)氨基酸和N末端序列分析將醇溶蛋白主要分為 3組，a / B -， 丫 -， 3 -醇溶蛋白。根據(jù)氨基酸序列及組成和分子量， 又可細(xì)分為a / p -， 丫 -， 3 5-， 3 1， 2- 醇溶蛋白。 醇溶蛋白分子無(wú)亞基結(jié)構(gòu)， 單肽依靠分子內(nèi)二硫鍵和分子間的氫鍵、范德華 力、靜電力及疏水鍵連結(jié)，形成較

16、緊密的三維結(jié)構(gòu)，其氨基酸組成多為非極性。醇溶蛋白 對(duì)面團(tuán)的強(qiáng)度沒(méi)有直接影響，卻與面團(tuán)的筋力密切相關(guān)。3. 小麥籽粒蛋白質(zhì)組分含量與加工品質(zhì)的關(guān)系由上可知，小麥籽粒蛋白質(zhì)根據(jù)其溶解特性可分為清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋 白，貯藏蛋白由谷蛋白和醇溶蛋白組成，二者共同決定面團(tuán)的黏彈性，對(duì)小麥加工品質(zhì)具 有重要作用。蛋白質(zhì)各組分含量和貯藏蛋白含量均與總蛋白含量呈極顯著正相關(guān)，總蛋白 質(zhì)、貯藏蛋白、谷蛋白、 HMW-GS 和 LMW-GS 含量均與面團(tuán)形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間和沉降 值呈顯著或極顯著正相關(guān) , 表明這些蛋白質(zhì)組分含量指標(biāo)與籽粒蛋白質(zhì)品質(zhì)密切相關(guān)。谷蛋白亞基組成及其含量對(duì)小麥的品質(zhì)具有重要影響

17、， HMW-GS 和 LMW-GS 與面團(tuán) 形成時(shí)間、最大抗延阻力、拉伸面積和面包體積呈顯著正相關(guān)，面粉中添加 1%的高分子 量谷蛋白亞基可增大面包體積，添加低分子量谷蛋白亞基可減小面包體積。石玉等 20 的研 究表明， HMW-GS 及 LMW-GS 含量均與面團(tuán)形成時(shí)間、 穩(wěn)定時(shí)間及沉降值呈極顯著正相 關(guān)， HMW/LMW 與面團(tuán)形成時(shí)間和穩(wěn)定時(shí)間呈極顯著正相關(guān)，表明籽粒中具有較高 HMW-GS、 LMW-GS 含量和 HMW/LMW 有利于形成強(qiáng)筋小麥的加工品質(zhì)。 Gli/Glu 是影響 面包烘焙品質(zhì)和饅頭品質(zhì)的一項(xiàng)重要指標(biāo)， Gli/Glu 與和面時(shí)間、面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間、拉伸面積 和最大抗

18、延阻力及面包品質(zhì)均呈顯著負(fù)相關(guān)，與沉降值亦呈顯著負(fù)相關(guān)，適當(dāng)?shù)腉li/Glu可獲得較高的面包比容和面包評(píng)分。Seanlon等和Wieser等研究表明，低Gli/Glu增加面團(tuán) 形成時(shí)間、揉面峰值阻力、最大抗延阻力和面包體積。而最新研究中， Gli/Glu 與面團(tuán)穩(wěn)定 時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)，表明在總蛋白和貯藏蛋白含量較高的條件下，較低的 Gli/Glu 有利于 形成一等強(qiáng)筋小麥的加工品質(zhì) 20 。4. 優(yōu)質(zhì)小麥谷蛋白亞基的研究小麥胚乳蛋白亞基總數(shù)多達(dá)1300個(gè)，已對(duì)其中的300個(gè)亞基進(jìn)行了 N-末端氨基酸測(cè) 序。麥谷蛋白又分為高分子量麥谷蛋白亞基（HMW-GS ）和低分子量麥谷蛋白亞基（ LMW-G

19、S ）， HMW-GS 賦予面團(tuán)粘彈性， LMW-GS 賦予面團(tuán)延展性（也有認(rèn)為谷蛋白賦 予面團(tuán)粘彈性，醇溶蛋白賦予面團(tuán)延展性） ，良好的彈性和延展性是制作優(yōu)質(zhì)面包的基礎(chǔ)， 因此選擇優(yōu)良的 HMW-GS 和 LMW-GS 等位基因是小麥品質(zhì)改良的主要目標(biāo)。 HMW-GS 組成已成為品質(zhì)育種親本選配和雜交后代選擇的主要依據(jù)， 依據(jù)聚合酶鏈反應(yīng)開(kāi)發(fā)的 DNA 標(biāo)記也已用于鑒定等位基因變異；而 LMW-GS 由于其數(shù)目較多，分子量小、且在電泳圖 譜上與大量的醇溶蛋白相互重疊，因此有關(guān)LMW-GS、基因及其與品質(zhì)參數(shù)之間關(guān)系的研究報(bào)道相對(duì)較少。近年來(lái)隨著研究方法的不斷改進(jìn)，特別是 LMW-GS 對(duì)加工

20、品質(zhì)的重 要性以及研究的必要性逐步得到認(rèn)識(shí)，有關(guān) LMW-GS 的研究越來(lái)越受到重視。4.1 高分子量谷蛋白亞基的研究HMW - GS占麥谷蛋白的一小部分，每個(gè) HMW- GS是根據(jù)基因組編碼（A B D），亞 基類型（x, y）和在SDS-PAGE上的遷移率（112）來(lái)命名的。HMW- GS包含3個(gè)結(jié)構(gòu)區(qū)域： 無(wú)重復(fù)的N末端區(qū)域（A）;包含81104個(gè)殘基，重復(fù)的中心區(qū)域（B）;包含480680個(gè)殘 基。無(wú)重復(fù)的C末端區(qū)域（C），包含42個(gè)殘基。其中區(qū)域 A和C含有大量的帶電殘基和 絕大多數(shù)甚至全部的半胱氨酸殘基，其中一部分用于形成分子間二硫鍵以穩(wěn)定高分子麥谷 蛋白多聚體；區(qū)域B含有大量的谷

21、氨酰胺（Gln）、脯氨酸（Pro）、甘氨酸（Gly）和較低含量 的半胱氨酸 （Cys）（0 或 1），這個(gè)區(qū)域以重復(fù)的六肽 QQPGQG 作為主鏈，中間串插六肽 （如 YYPTSP）和三肽（如QQP或QPG）。HMW- GS的氨基酸組成說(shuō)明了中心重復(fù)區(qū)域具有親水 性，N、C-末端區(qū)域具有疏水性。x型和y型亞基的主要區(qū)別在于區(qū)域 A和B。通過(guò)光譜、 粘度和小角度E射線分析表明，HMW-GS中心區(qū)域重復(fù)序列通過(guò)B -轉(zhuǎn)角形成松弛的B - 螺旋結(jié)構(gòu)，這是一種特殊的超二級(jí)結(jié)構(gòu)，B-轉(zhuǎn)角成重復(fù)規(guī)則的分布，在B -轉(zhuǎn)角區(qū)域中疏水性的和形成氫鍵能力強(qiáng)的氨基酸較多。B -螺旋結(jié)構(gòu)對(duì)面團(tuán)的彈性具有決定性的作用，

22、無(wú) 重復(fù)的區(qū)域A和C是含有規(guī)則的a -螺旋的球狀結(jié)構(gòu)28。小麥蛋白研究對(duì)人類的生存和發(fā)展意義重大，尤其是小麥高分子量谷蛋白亞基（HWM-GS ）與小麥品質(zhì)密切相關(guān)。張學(xué)勇等27分析認(rèn)為，中國(guó)小麥材料HMW-GS在Glu-A1位點(diǎn)上主要是Null （在地方品種和育成品種中分別為 91.24%、69.25%）, 1亞基在 地方品種和育成品種中分別為 8.61%、30.56%, 2*所占比例極少；在Glu-D1位點(diǎn)上，5+10 亞基在地方品種和育成品種中分別占 3.19%和18.59%。從俄羅斯、中亞及烏克蘭引進(jìn)材料 在 Glu-A1 位點(diǎn)上， 1 和 2*亞基總共占到 59.80%，與國(guó)內(nèi)材料相比

23、，明顯高于中國(guó)小麥； 在 Glu-D1 位點(diǎn)上，優(yōu)質(zhì)亞基 5+10所占比例也高于中國(guó)材料。 因此選擇具有優(yōu)質(zhì)亞基組合， 且谷蛋白亞基表達(dá)量高的類型，是有效改良面筋強(qiáng)度，進(jìn)一步提高優(yōu)質(zhì)新品種選育的有效 途徑。4.2 低分子量谷蛋白亞基的研究小麥低分子量麥谷蛋白亞基（LMW-GS ）約占種子貯藏蛋白的1/3,對(duì)面團(tuán)延展性和 食品加工品質(zhì)有重要影響，是小麥品質(zhì)改良的主要目標(biāo)之一。典型的低分子量麥谷蛋白多肽結(jié)構(gòu)包括4個(gè)部分：信號(hào)肽、N末端、重復(fù)序列區(qū)域和富含半胱氨酸的 C 末端，基因編碼序列一般長(zhǎng) 9091167個(gè)堿基，均擁有一個(gè)單一的開(kāi)放 閱讀框架（ORF），無(wú)內(nèi)含子存在。LMW-s亞基是最普遍的亞

24、基類型，其分子量為3545 kD, 高于LMW-m 亞基(3040kD)。 LMW-m 基因編碼一個(gè)最典型的 LMW-GS多肽鏈結(jié)構(gòu)，起 始序列是一高度保守的包括 20個(gè)氨基酸的信號(hào)肽，其后是 13個(gè)氨基酸的末端保守區(qū)，接 著是富含谷酰胺的N末端重復(fù)區(qū)(70186 AA)和C末端區(qū)，后者又可分為3個(gè)清晰的亞區(qū) 即半胱氨酸富集區(qū)、谷酰胺富集區(qū)和最終保守區(qū)。一般的低分子量麥谷蛋白亞基都含 8個(gè) 半胱氨酸殘基 ,其中 6 個(gè)半胱氨酸殘基參與形成分子內(nèi)二硫鍵，另外 2 個(gè)半胱氨酸殘基參 與形成分子間二硫鍵，將 LMW-GS 和 HMW-GS 連接到一起 ,聚合為麥谷蛋白大聚體。LMW-GS 與 HMW

25、-GS 通過(guò)分子間二硫鍵共同影響面粉的品質(zhì)，并且 HMW-GS 與 LMW-GS 對(duì)小麥品質(zhì)的影響具有累加效應(yīng)和互作效應(yīng) 28 。 LMW-GS 加性效應(yīng)分析結(jié)果表 明，Glu-A3c +Glu-B3b Glu-A3e +Glu-B3b Glu-A3c +Glu-B3c 。Brites 研究旳 Glu2B3 位 點(diǎn)編碼的谷蛋白對(duì)品質(zhì)貢獻(xiàn)大小發(fā)現(xiàn) ,由 Glu2B3c 和 Glu2B3j 編碼的低分子量谷蛋白對(duì)品 質(zhì)貢獻(xiàn)較大，其次為Glu-B3a、Glu-B3k和 Glu-B3b。Payne等閃認(rèn)為由LMW-2構(gòu)成的低分 子量谷蛋白三聚體 (LMW-Triplet) 是影響意大利面條等面食品的煮

26、面品質(zhì)最重要的亞基。 朱金寶等研究表明，高分子量谷蛋白亞基與低分子量谷蛋白亞基B型(LMW-GS-B)占谷蛋白的比例與沉淀值呈正相關(guān)，而低分子量谷蛋白亞基C型(LMW-GS-C)與沉降值呈顯著負(fù)相關(guān)，籽粒蛋白質(zhì)含量的高低主要通過(guò)高分子量谷蛋白亞基和低分子量谷蛋白亞基C型比例的變化而影響品質(zhì)。V ezquez等研究表明，就面包小麥的沉降值而言，Glu-A3位點(diǎn)等位基因的變異對(duì)面筋強(qiáng)度沒(méi)有顯著影響，而 Glu-B3 位點(diǎn)等位基因的變異對(duì)面筋強(qiáng)度具有 顯著影響 21 。最新研究認(rèn)為 Glu-A3 對(duì)面團(tuán)延展性的貢獻(xiàn)大小依次為 Glu-A3cGlu-A3e、 Glu-A3aGlu-A3e 和 Glu-

27、A3b Glu-A3c ，并且半胱氨酸的數(shù)目和位置不同也可以引起它們 對(duì)品質(zhì)貢獻(xiàn)的不同。目前進(jìn)行 LMW-GS 新基因的發(fā)掘，最終使 LMW-GS 很好的應(yīng)用于小 麥育種。5. 小麥谷蛋白與品質(zhì)的關(guān)系小麥麥谷蛋白聚合體的組成、分子量的分布或麥谷蛋白大聚合體含量作為育種早代材 料的品質(zhì)性狀選擇的一個(gè)可靠的生化指標(biāo)。其中麥谷蛋白亞基組成及其含量對(duì)面粉的影響 成為研究的趨勢(shì)，麥谷蛋白含有 20 多種亞基，麥谷蛋白所含壓機(jī)的種類和含量，均與面 筋的品質(zhì)有關(guān)，并直接決定著面制食品制作的品質(zhì)。小麥麥谷蛋白是由許多肽鏈經(jīng)分子間二硫健結(jié)形成的大聚合體，該聚合體的組成、含 量和分子量布直接影響著小麥品種的品質(zhì)，

28、并已經(jīng)證實(shí)小麥麥蛋白及其組分對(duì)小麥的面團(tuán) 的特性，尤其是與面包焙品質(zhì)有重要作用。麥谷蛋白聚合體分子量的大小又與麥谷蛋白的解性有關(guān)，因此根據(jù)麥谷蛋白在十二烷 基硫酸鈉DS)中的溶解性可分為SDS可溶(GMP)與SDS不溶(SGP)麥谷蛋白聚合體， 兩者相對(duì)比例的大小也可反映其麥谷蛋白分子量大小的分布進(jìn)而決定面筋強(qiáng)度和品質(zhì)。有 研究表明 GMP 的相對(duì)含量與團(tuán)的強(qiáng)度呈顯著的正相關(guān)。優(yōu)良的小麥品種，其較大分子量 的 GMP 的比例高品質(zhì)差劣的。因此， 我國(guó)小麥品種蛋白質(zhì)中的 GMP 量總體水平偏低， 可 能是造成我國(guó)小麥加工品質(zhì)相較差的原因之一。 對(duì)于SGP的研究發(fā)現(xiàn)，含較多、大分子量 的SGP的小

29、麥品種的面團(tuán)特性強(qiáng)于含量少的。也有研究發(fā)現(xiàn)GMP含量與沉降值、面團(tuán)形時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間相關(guān)顯著， GMP 含量高的品種其面強(qiáng)度較大，最終面包烘烤品質(zhì)較好。大 量研究發(fā)現(xiàn)麥谷蛋白在還原狀態(tài)下， 根據(jù)在 S-PAGE 中遷移率的不同其亞基又分為高分子 量蛋白亞基(HMW-GS)和低分子量谷蛋白亞基 MW-GS)兩類，它們的含量和組成不同 會(huì)使麥谷白聚合體的含量和分子量改變，從而影響面筋蛋白特性，進(jìn)而影響面團(tuán)的品質(zhì)。6. 小麥醇溶蛋白與品質(zhì)的關(guān)系：近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，貯藏蛋白與品質(zhì)的關(guān)系較為復(fù)雜,雖然還不清楚每一個(gè)醇溶蛋白位點(diǎn)對(duì)小麥品質(zhì)的作用，但人們已經(jīng)知道不同醇溶蛋白對(duì)小麥品質(zhì)影響各不相同。研究證 明，

30、小麥醇溶蛋白等位變異與品質(zhì)性狀相關(guān)顯著，并已鑒定出一些與優(yōu)質(zhì)有關(guān)的蛋白帶或 等位基因。根據(jù)前人的研究結(jié)果，在已鑒定的 130個(gè)等位基因中， Gli - B1b 、Gli - B2c、 Gli-A2b及Gli-D1位點(diǎn)的Null基因?qū)儆趦?yōu)質(zhì)醇溶蛋白基因，它們的存在提高了面包的品質(zhì)； 而 Gli-B1k 和 Gli-A2g 則屬于劣質(zhì)基因，與差的面包品質(zhì)有關(guān)。此外，一些微效位點(diǎn)的等 位基因?qū)ζ焚|(zhì)也有較大的影響，如在法國(guó)小麥中發(fā)現(xiàn)的Gli-A6c。晏月明等分析了我國(guó)36個(gè)小麥品種或種質(zhì) Gli-1 和 Gli-2 位點(diǎn)等位基因組成的特點(diǎn)， 認(rèn)為國(guó)內(nèi)小麥品質(zhì)較差的原因 之一是一些優(yōu)質(zhì)基因 Gli-A2

31、b 、Gli-B1b、Gli-B2c 的出現(xiàn)頻率較低， 在研究中還發(fā)現(xiàn)一些與 優(yōu)質(zhì)相關(guān)的醇溶蛋白帶。醇溶蛋白譜帶a72.5、a 74、a 76、a 84、B 61、B 63、丫 43、丫 52、3 11、3 13. 5、3 16、3 20、3 30、 32、 37與小麥面筋彈性、膨脹性、黏性及 延展性呈正相關(guān)關(guān)系；B 57.5、丫 42.5、丫 47.5、 35.5與上述參數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。研究證 明，醇溶蛋白譜帶 2、 4、 14、 19與面筋強(qiáng)度密切相關(guān)，硬粒小麥中醇溶蛋白丫 42、 丫 45與面筋品質(zhì)顯著相關(guān)，含丫 45的品種具有較好的面筋品質(zhì)，而含丫 42的品種具有較 差的面筋品質(zhì)。張平

32、平等14的研究顯示，醇溶蛋白總量及、a/B和丫(丫1、丫 2、丫 3)各組分含量及比例在基因型間和環(huán)境間存在顯著差異anB型含量最高 (43.12%50.87%), 丫型次之 (32.71%43114 %),型含量較低(11.89%21.58%)o 1BL/1RS易位顯著改變小麥醇溶蛋白 組分含量和比例，易位系的型醇溶蛋白含量顯著高于非易位系，為17.44%21.58%,而丫型醇溶蛋白顯著低于非易位系a / B型醇溶蛋白在易位和非易位系中的含量差異不顯著。 不論在1B/1RS易位系或非易位系中，醇溶蛋白總量及、a/ B和丫型醇溶蛋白含量都與面粉蛋白質(zhì)含量顯著正相關(guān)，與其他大部分面粉品質(zhì)性狀相關(guān)

33、不顯著，說(shuō)明谷蛋白組分可 能對(duì)加工品質(zhì)更重要。在易位系中，、丫 1和丫型醇溶蛋白總量與沉降值呈顯著正相關(guān)， 醇溶蛋白總量、丫 2和丫型醇溶蛋白與形成時(shí)間呈顯著正相關(guān)，和丫型醇溶蛋白含量與 延伸性呈顯著負(fù)相關(guān)。大量研究表明，某些醇溶蛋白組分與小麥品質(zhì)、抗病性、抗逆性或其他農(nóng)藝性狀關(guān)系 密切。因此，弄清醇溶蛋白的遺傳特點(diǎn)對(duì)小麥品質(zhì)改良具有重要意義。目前，雖然對(duì)醇溶 蛋白控制基因進(jìn)行了染色體定位，但對(duì)不同組分在雜種后代的遺傳規(guī)律還不太清楚，迄今 報(bào)道的結(jié)果也不盡相同。絕大多數(shù)組分受單基因控制，Baker和Bushuk的研究則表明，約 有一半的醇溶蛋白受兩個(gè)基因控制。7. 小麥品質(zhì)改良途徑：7.1 品

34、質(zhì)育種我國(guó)目前育成推廣的優(yōu)質(zhì)品種，強(qiáng)筋多數(shù)存在蛋白質(zhì)含量較高而質(zhì)量不足的問(wèn)題，主 要是面團(tuán)形成和穩(wěn)定時(shí)間較短，抗延阻力較低等；弱筋小麥蛋白質(zhì)含量偏高，而且延伸性 不足；中筋品種除了適當(dāng)提高面筋強(qiáng)度外，需要提高白度。因此，在小麥品質(zhì)改良中，兼 顧豐產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)始終是優(yōu)質(zhì)小麥育種的重要目標(biāo)。品質(zhì)育種是小麥品質(zhì)改良的最經(jīng)濟(jì)有效的 途徑，衡量小麥品質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)主要取決于籽?；蛎娣鄣淖罱K用途。現(xiàn)階段北方麥區(qū)品質(zhì)育種 的主攻對(duì)象是選育高蛋白強(qiáng)筋型面包小麥品種，南方重點(diǎn)選育優(yōu)質(zhì)弱筋小麥品種。育種目標(biāo)：蛋白質(zhì)質(zhì)量好(如沉淀值高，50mL;粉質(zhì)測(cè)定穩(wěn)定時(shí)間長(zhǎng)，12min； 面粉吸水率高，64%等)，適于制作優(yōu)質(zhì)面包；綜

35、合性狀好，對(duì)產(chǎn)量選擇有補(bǔ)償能力， 產(chǎn)量和品質(zhì)同時(shí)改良；蛋白質(zhì)含量高 ( 15%)。7.2 具備品質(zhì)檢測(cè)能力小麥育種過(guò)程中緊密結(jié)合品質(zhì)檢測(cè)，可以有效選擇品質(zhì)性狀優(yōu)良的單株或株系，加速 育種進(jìn)程。在雜種早代，針對(duì)材料數(shù)目多、樣品量少和性狀不穩(wěn)定等特點(diǎn)，測(cè)試要求取樣 少、簡(jiǎn)單、日處理量大、預(yù)見(jiàn)性強(qiáng)、遺傳力中至高。早代宜采用近紅外光譜分析儀 (NIR/NIT) 快速測(cè)定籽粒硬度、蛋白質(zhì)含量和沉淀值， 以及應(yīng)用生化標(biāo)記和分子標(biāo)記對(duì)籽?；蛎缙谌~片進(jìn)行谷蛋白亞基的識(shí)別,以后世代跟蹤。 在高代品系及產(chǎn)量鑒定階段，進(jìn)行試驗(yàn)制粉、粉質(zhì)儀、面團(tuán)流變學(xué)特性，以及面包、饅頭和 面條等最終產(chǎn)品品質(zhì)測(cè)試。參加區(qū)域試驗(yàn)及準(zhǔn)備

36、審定的品系應(yīng)盡量細(xì)致的評(píng)價(jià)，取得比較 全面的信息。對(duì)后代材料要有適當(dāng)?shù)倪x擇標(biāo)準(zhǔn)，注意協(xié)調(diào)產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的矛盾。7.3 種植布局和加工小麥品種在不同地區(qū)、不同批量和不同年份種植，品質(zhì)差異較大；研究和了解環(huán)境條 件對(duì)小麥籽粒品質(zhì)的影響，有利于各類優(yōu)質(zhì)小麥的品質(zhì)區(qū)劃和優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效栽培措施 的制定，達(dá)到優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)并重的目的。影響小麥生長(zhǎng)及其籽粒品質(zhì)的環(huán)境因素主要有： 小麥種植區(qū)域的地理位置；光照、溫度、降雨量及分布；土壤類型、質(zhì)地和肥力狀況; 生物脅迫：葉和根部的病原體、線蟲和病毒等；栽培管理、灌溉和施肥。李世平等 30認(rèn)為，要?jiǎng)?chuàng)造蛋白質(zhì)含量較高的種質(zhì)材料，可采用輪回選擇法，在蛋白質(zhì) 基因源差異

37、較大的材料間進(jìn)行互交重組，形成新的群體，再?gòu)娜后w中進(jìn)行鑒定和選擇優(yōu)異 系進(jìn)行互交重組，形成新的輪回中期，如此多次輪選，可以打破不利基因連鎖，增加能提 高籽粒蛋白質(zhì)含量的有利基因的重組機(jī)會(huì)。世界各國(guó)大多數(shù)優(yōu)質(zhì)小麥品種都是通過(guò)品種間雜交的常規(guī)育種途徑育成的，但要注意 對(duì)近緣種有利基因的利用，為協(xié)調(diào)豐產(chǎn)性、農(nóng)藝性狀、蛋白質(zhì)含量、加工品質(zhì)等性狀之間 的關(guān)系，可采用復(fù)交方式，進(jìn)一步改良某個(gè)農(nóng)藝親本的品質(zhì)性狀。采用回復(fù)飽和雜交法和 階梯式雜交法，改良一些籽粒高蛋白質(zhì)含量。品種農(nóng)藝性狀或提高推廣品種的蛋白質(zhì)含量 和加工品質(zhì)，可以用有限回交和聚合雜交，適當(dāng)改進(jìn)它們的某些缺點(diǎn)。研究表明：輪回選 擇可聚集分散存在

38、的控制籽粒品質(zhì)性狀的微效基因，從而提高和改善小麥品種的籽粒品 質(zhì)。提高容重、角質(zhì)率和沉降值，可以較好地協(xié)調(diào)產(chǎn)量與品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)與加工品質(zhì)的關(guān) 系。近年來(lái)，由于生物技術(shù)的利用，編碼高分子蛋白基因的轉(zhuǎn)化工作已獲得初步結(jié)果。伴 隨著其他優(yōu)質(zhì)基因的不斷發(fā)現(xiàn)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的逐步完善，利用生物技術(shù)培育優(yōu)質(zhì)小麥也將 成為品質(zhì)育種的重要手段。總結(jié)： 參考文獻(xiàn)：1 . 何中虎，晏月明，莊巧生等 . 中國(guó)小麥品種品質(zhì)評(píng)價(jià)體系建立與分子改良技術(shù)研究 . 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2006，39(6)： 1091-11012 . 陳淑萍，王雪征，茜巧哲，李潔 . 小麥品質(zhì)性狀評(píng)價(jià)與改良途徑 . 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2009， 13(5

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