細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)

1、第三節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ) 一、遺傳的分子基礎(chǔ)一、遺傳的分子基礎(chǔ) 二、二、線粒體線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)遺傳的分子基礎(chǔ) 三、細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因的特性三、細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因的特性比較比較 四、細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因之間的四、細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因之間的 一、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ) 1. 葉綠體葉綠體DNA的的分子特點(diǎn)分子特點(diǎn): ct DNA與細(xì)菌與細(xì)菌DNA相似，為相似，為裸露的裸露的DNA； 閉合雙鏈環(huán)狀閉合雙鏈環(huán)狀結(jié)構(gòu)；結(jié)構(gòu)； 多拷貝多拷貝； 高等植物每個(gè)葉綠體中有高等植物每個(gè)葉綠體中有3060個(gè)拷貝；藻類(lèi)中，每個(gè)葉個(gè)拷貝；藻類(lèi)中，每個(gè)葉 綠體中有幾十至上百個(gè)拷貝；多數(shù)植物中，每個(gè)細(xì)胞中

2、約有上綠體中有幾十至上百個(gè)拷貝；多數(shù)植物中，每個(gè)細(xì)胞中約有上 千個(gè)拷貝。千個(gè)拷貝。 單細(xì)胞藻類(lèi)中單細(xì)胞藻類(lèi)中GC含量含量較核較核DNA小，高等植物差異小，高等植物差異 不明顯；不明顯； 一般藻類(lèi)一般藻類(lèi)ctDNA的的浮力密度浮力密度輕于核輕于核DNA， 而高等植物兩者的差異較小。而高等植物兩者的差異較小。 僅能夠編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的僅能夠編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)一部分物質(zhì)。 雙鏈基因都可翻譯雙鏈基因都可翻譯。 2. 葉綠體遺傳信息流動(dòng)的特點(diǎn) ctDNA與核與核DNA復(fù)制相互獨(dú)立，但都是復(fù)制相互獨(dú)立，但都是半保留復(fù)制半保留復(fù)制； 葉綠體葉綠體核糖體核糖體為為70S、而細(xì)胞質(zhì)中核

3、糖體為、而細(xì)胞質(zhì)中核糖體為80S； 葉綠體中蛋白質(zhì)合成需要的葉綠體中蛋白質(zhì)合成需要的20種種氨基酸載體氨基酸載體tRNA分分 別由核別由核DNA和和ct DNA共同共同編碼。編碼。 其中其中脯氨酸、賴(lài)氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱脯氨酸、賴(lài)氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱 氨酸的氨酸的tRNA為為核核DNA所編碼，其余所編碼，其余10多種氨基酸為多種氨基酸為 ctDNA所編碼。所編碼。 葉綠體有自身的蛋白質(zhì)合成體系，但僅合成葉綠體有自身的蛋白質(zhì)合成體系，但僅合成部分蛋白部分蛋白。 如葉綠體中如葉綠體中RuBp羧化酶羧化酶的生物合成：的生物合成： 8個(gè)個(gè)大亞基大亞基（由葉綠體基因組編碼）（由葉綠體基因

4、組編碼） 8個(gè)個(gè)小亞基小亞基（由核基因組編碼）（由核基因組編碼） 葉綠體基因組在遺傳上僅有相對(duì)的葉綠體基因組在遺傳上僅有相對(duì)的自主性或半自主性自主性或半自主性。 它是存在于核基因組之外的另一遺傳系統(tǒng)，但在遺它是存在于核基因組之外的另一遺傳系統(tǒng)，但在遺 傳上所起的作用是傳上所起的作用是有限的有限的。 二、線粒體遺傳的分子基礎(chǔ) 1. 線粒體線粒體DNA（mtDNA）的）的分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 是裸露、閉合環(huán)狀的雙鏈分子，但是裸露、閉合環(huán)狀的雙鏈分子，但也有線形也有線形的；的； 無(wú)重復(fù)序列無(wú)重復(fù)序列； 浮力密度比較浮力密度比較低低； G、C含量含量比比A、T少；少； 如酵母如酵母mtDNA的的G

5、C含量為含量為21%。 兩條單鏈的密度不同，分為兩條單鏈的密度不同，分為重鏈（重鏈（H）和輕鏈（）和輕鏈（L）； 單個(gè)拷貝單個(gè)拷貝mt DNA非常小非常小， 僅為核僅為核DNA十萬(wàn)分之一；十萬(wàn)分之一； 兩條鏈均可作為模板；兩條鏈均可作為模板； 不同生物中線粒體基因組不同生物中線粒體基因組變化復(fù)雜變化復(fù)雜。 2. 線粒體遺傳信息流動(dòng)的特點(diǎn) 復(fù)制方式為復(fù)制方式為半保留半保留復(fù)制，由線粒體復(fù)制，由線粒體DNA聚合酶完成；聚合酶完成； 有自身的核糖體，且不同的生物有自身的核糖體，且不同的生物差異大差異大； 線粒體的密碼子與核基因線粒體的密碼子與核基因 密碼子有差異；密碼子有差異； 紅色紅色氨基酸密碼子

6、為氨基酸密碼子為 人類(lèi)線粒體與核基因不同人類(lèi)線粒體與核基因不同 的密碼子的密碼子(右圖右圖)，其中有，其中有 22種種tRNA基因，細(xì)胞質(zhì)基因，細(xì)胞質(zhì) 中則有中則有32種種tRNA基因。基因。 線粒體中的蛋白質(zhì)是由線粒體中的蛋白質(zhì)是由mtDNA和核基因和核基因 共同控制共同控制合成的。合成的。 線粒體內(nèi)線粒體內(nèi)100多種蛋白質(zhì)中，約有多種蛋白質(zhì)中，約有10種左右是種左右是 線粒體本身合成的，包括線粒體本身合成的，包括3種細(xì)胞色素氧化酶亞種細(xì)胞色素氧化酶亞 基、基、4種種ATP酶亞基和酶亞基和1種細(xì)胞色素種細(xì)胞色素b亞基。亞基。 線粒體是一種半自主性的細(xì)胞器。線粒體是一種半自主性的細(xì)胞器。 半自

7、主性半自主性的細(xì)胞器，與核遺傳體系相互依存。的細(xì)胞器，與核遺傳體系相互依存。 三、細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因 的特性比較 1.相同點(diǎn)：相同點(diǎn)： 都是都是DNA 復(fù)制和轉(zhuǎn)錄方式基本一致；復(fù)制和轉(zhuǎn)錄方式基本一致； 畸變和基因突變相似?；兒突蛲蛔兿嗨?。 例如：用紫外線既可引起葉綠體的白化突變，也可引起例如：用紫外線既可引起葉綠體的白化突變，也可引起 細(xì)胞核基因的白化突變。細(xì)胞核基因的白化突變。 2. 不同點(diǎn) vDNA分子結(jié)構(gòu)和大??；分子結(jié)構(gòu)和大?。?v誘發(fā)突變的效應(yīng)；誘發(fā)突變的效應(yīng)； v基因的定位；基因的定位； v基因的分配和傳遞；基因的分配和傳遞； v基因轉(zhuǎn)移的方式；基因轉(zhuǎn)移的方式； 四、細(xì)胞核基

8、因和細(xì)胞質(zhì)基因 之間的關(guān)系 v細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞核基因活動(dòng)的細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞核基因活動(dòng)的場(chǎng)所場(chǎng)所； v細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因共同編碼共同編碼某種或某些蛋白質(zhì)；某種或某些蛋白質(zhì)； v細(xì)胞質(zhì)基因細(xì)胞質(zhì)基因既可獨(dú)立既可獨(dú)立控制性狀的發(fā)育，又可與細(xì)胞核基控制性狀的發(fā)育，又可與細(xì)胞核基 因共同起作用；因共同起作用； v細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因共同建造細(xì)胞器共同建造細(xì)胞器； v細(xì)胞核基因細(xì)胞核基因保證細(xì)胞質(zhì)基因的延續(xù)保證細(xì)胞質(zhì)基因的延續(xù)； v植物細(xì)胞中植物細(xì)胞中3套基因組中的基因可以套基因組中的基因可以相互轉(zhuǎn)移相互轉(zhuǎn)移。 共生體決定的染色體外遺傳 草履蟲(chóng)放毒型遺傳 一、共生

9、體的遺傳 、共生體（共生體（symbionts）： 不是不是細(xì)胞生存所必需的組成部分，僅以某種細(xì)胞生存所必需的組成部分，僅以某種共生共生 的形式存在于細(xì)胞之中。的形式存在于細(xì)胞之中。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 1. 能夠自我復(fù)制，或者在核基因組作用下進(jìn)行復(fù)制；能夠自我復(fù)制，或者在核基因組作用下進(jìn)行復(fù)制； 2. 對(duì)寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響，類(lèi)似細(xì)胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。對(duì)寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響，類(lèi)似細(xì)胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。 、草履蟲(chóng)放毒型的遺傳: 1. 結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)： 草履蟲(chóng)草履蟲(chóng)(Paramecium aurelia)是一種常見(jiàn)的原生動(dòng)物，是一種常見(jiàn)的原生動(dòng)物， 種類(lèi)很多。種類(lèi)很多。 大核大核(1個(gè)個(gè))，是多倍體，主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)；，是多

10、倍體，主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)； 小核小核(2個(gè)個(gè))，是二倍體、主要負(fù)責(zé)遺傳。，是二倍體、主要負(fù)責(zé)遺傳。 2. 繁殖：繁殖： 無(wú)性生殖：無(wú)性生殖： 一個(gè)個(gè)體經(jīng)有絲分裂成兩個(gè)個(gè)體。一個(gè)個(gè)體經(jīng)有絲分裂成兩個(gè)個(gè)體。 有性生殖： AA和和aa二倍體接合；二倍體接合； 大核開(kāi)始解體，小核大核開(kāi)始解體，小核 經(jīng)減數(shù)分裂經(jīng)減數(shù)分裂 8個(gè)小核；個(gè)小核； 每一個(gè)體中有每一個(gè)體中有7個(gè)小核個(gè)小核 解體解體，留下小核，再，留下小核，再 經(jīng)一次分裂。經(jīng)一次分裂。 兩個(gè)體兩個(gè)體互換互換1個(gè)小核個(gè)小核， 并與未交換小核合并；并與未交換小核合并； 小核合并小核合并二倍體，基因型為二倍體，基因型為Aa； 大核已完全解體，小核又經(jīng)兩次有絲

11、分裂大核已完全解體，小核又經(jīng)兩次有絲分裂兩個(gè)個(gè)體分開(kāi)兩個(gè)個(gè)體分開(kāi)接合完成；接合完成； 每一個(gè)體中的每一個(gè)體中的兩個(gè)小核發(fā)育成兩大核兩個(gè)小核發(fā)育成兩大核； 小核再經(jīng)一次有絲分裂，兩個(gè)親本各自進(jìn)行分裂。小核再經(jīng)一次有絲分裂，兩個(gè)親本各自進(jìn)行分裂。 a、b. 兩個(gè)小核分別進(jìn)行減數(shù)分裂，形成兩個(gè)小核分別進(jìn)行減數(shù)分裂，形成8個(gè)小核，其中個(gè)小核，其中7個(gè)解體，個(gè)解體， 僅留僅留1個(gè)小核；個(gè)小核； c. 小核經(jīng)一次有絲分裂而成為小核經(jīng)一次有絲分裂而成為2個(gè)小核；個(gè)小核； d. 兩個(gè)小核融合成為一個(gè)二倍體小核；兩個(gè)小核融合成為一個(gè)二倍體小核； e. 小核經(jīng)小核經(jīng)2次有絲分裂形成次有絲分裂形成4個(gè)二倍體小核；個(gè)

12、二倍體小核； f. 2個(gè)小核發(fā)育成個(gè)小核發(fā)育成2個(gè)大核；個(gè)大核； g. 1個(gè)細(xì)胞分裂成個(gè)細(xì)胞分裂成2個(gè)，各含個(gè)，各含2個(gè)二倍體小核個(gè)二倍體小核. 自體受精(autogamy) ： 、草履蟲(chóng)放毒性的遺傳特點(diǎn)： 放毒型放毒型：帶有：帶有K基因和卡巴基因和卡巴 (Kappa)粒（直徑粒（直徑0.20.8），）， 才能穩(wěn)定分泌出一種毒素才能穩(wěn)定分泌出一種毒素(草履草履 蟲(chóng)素蟲(chóng)素)。 敏感型敏感型：有：有K或或k基因，而基因，而 無(wú)卡巴粒，則不產(chǎn)生草履蟲(chóng)素。無(wú)卡巴粒，則不產(chǎn)生草履蟲(chóng)素。 pKappa粒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)（呈粒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)（呈 游離狀態(tài)），游離狀態(tài)），K位于核內(nèi)。位于核內(nèi)。 p草履蟲(chóng)素能殺死其它

13、無(wú)毒的草履蟲(chóng)素能殺死其它無(wú)毒的 敏感型。敏感型。 放毒型的遺傳基礎(chǔ)：放毒型的遺傳基礎(chǔ)： 細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒和核內(nèi)細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒和核內(nèi)K基因，基因，同時(shí)存在同時(shí)存在才能保證才能保證 放毒型的穩(wěn)定。放毒型的穩(wěn)定。 K 基因基因本身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合成草履毒蟲(chóng)素，僅能本身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合成草履毒蟲(chóng)素，僅能 保證卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在。保證卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在。 雜交試驗(yàn)：雜交試驗(yàn)： 放毒型（放毒型（KK卡巴粒）與敏感型（卡巴粒）與敏感型（kk，無(wú)卡巴粒），無(wú)卡巴粒） 的的雜交雜交。 雜交時(shí)間短：雜交時(shí)間短： 僅交換兩個(gè)小核中的僅交換兩個(gè)小核中的 一個(gè)，一個(gè)，未交換細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的未交換細(xì)胞質(zhì)內(nèi)

14、的 卡巴?？ò土?，F(xiàn)1其表型不變。其表型不變。 自體受精后基因分離自體受精后基因分離 純合，僅純合，僅胞質(zhì)中有卡巴粒胞質(zhì)中有卡巴粒 和和基因型為基因型為KK的草履蟲(chóng)為的草履蟲(chóng)為 放毒型，其余為敏感型。放毒型，其余為敏感型。 雜交時(shí)間長(zhǎng)：雜交時(shí)間長(zhǎng)： 同時(shí)交換小核與胞質(zhì)同時(shí)交換小核與胞質(zhì) 中的卡巴粒，中的卡巴粒，F(xiàn)1均表現(xiàn)為均表現(xiàn)為 放毒型放毒型。 自體受精后基因純合；自體受精后基因純合； 無(wú)性繁殖，無(wú)性繁殖，kk基因型中的基因型中的 卡巴粒漸漸丟失而成為敏卡巴粒漸漸丟失而成為敏 感型。感型。 以上實(shí)驗(yàn)可知： p 只有只有KK或或Kk + 卡巴粒卡巴粒的個(gè)體能保持放毒性。的個(gè)體能保持放毒性。 核

15、內(nèi)核內(nèi)K基因基因 細(xì)胞質(zhì)內(nèi)卡巴粒的增殖細(xì)胞質(zhì)內(nèi)卡巴粒的增殖 產(chǎn)生草履蟲(chóng)素。產(chǎn)生草履蟲(chóng)素。 p kk+卡巴?？ò土€(gè)體雖有卡巴粒，但無(wú)個(gè)體雖有卡巴粒，但無(wú)K基因而不能保持其基因而不能保持其 放毒性，多次無(wú)性繁殖后卡巴粒逐漸減少放毒性，多次無(wú)性繁殖后卡巴粒逐漸減少為敏感型。為敏感型。 p KK或或kk基因型個(gè)體在基因型個(gè)體在無(wú)卡巴粒無(wú)卡巴粒時(shí)均為敏感型。時(shí)均為敏感型。 p卡巴粒不受卡巴粒不受K或或k基因的控制?？ò土ｋm然依附于基因的控制?？ò土ｋm然依附于K 基因，但仍有一定的獨(dú)立性，可以自行復(fù)制?；?，但仍有一定的獨(dú)立性，可以自行復(fù)制。 核基因可以引起質(zhì)基因的突變，核基因可以引起質(zhì)基因的突變，質(zhì)基

16、因的存在決定于質(zhì)基因的存在決定于 核基因核基因，但質(zhì)基因具有一定的獨(dú)立性，能夠決定遺傳性，但質(zhì)基因具有一定的獨(dú)立性，能夠決定遺傳性 狀的表現(xiàn)。狀的表現(xiàn)。 第四節(jié) 植物雄性不育的遺傳 一、雄性不育(male sterility)的類(lèi)別： p雄性不育特征是雄性不育特征是雄蕊發(fā)育不正常雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的，不能產(chǎn)生有正常功能的 花粉，花粉，但其雌蕊發(fā)育正常但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。 p植物界很普遍，在植物界很普遍，在18個(gè)科的個(gè)科的110多種植物中存在。如水稻、多種植物中存在。如水稻、 玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。玉米、高梁、大小麥

17、、甜菜、油菜等。 其中其中水稻、油菜、玉米水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。 1. 核不育型： 是由是由核內(nèi)染色體上基因核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類(lèi)型。所決定的雄性不育類(lèi)型。 如：可育基因如：可育基因Ms不育基因不育基因ms。 這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等 許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。 例如：例如：玉米的玉米的7對(duì)染色體上已發(fā)現(xiàn)了對(duì)染色體上已發(fā)現(xiàn)了14個(gè)核不育基因。個(gè)核不育基因。 遺傳特點(diǎn)：遺傳特點(diǎn)： 敗育過(guò)程發(fā)生于敗育過(guò)程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間花粉母細(xì)胞的減

18、數(shù)分裂期間，不能形成，不能形成 正常花粉正?；ǚ蹟∮謴氐?，可育株與不育株界限明顯。敗育十分徹底，可育株與不育株界限明顯。 遺傳研究表明： 多數(shù)核不育型均受簡(jiǎn)單的多數(shù)核不育型均受簡(jiǎn)單的一對(duì)隱性基因一對(duì)隱性基因(msms)所所 控制，純合體控制，純合體(msms)表現(xiàn)為雄性不育。表現(xiàn)為雄性不育。 這種不育性能被相對(duì)顯性基因這種不育性能被相對(duì)顯性基因Ms所恢復(fù)，雜合體所恢復(fù)，雜合體(Msms) 后代呈簡(jiǎn)單的后代呈簡(jiǎn)單的孟德?tīng)柺降姆蛛x孟德?tīng)柺降姆蛛x。 msmsMsMs Msms MsMsMsmsmsms 3 1 用普通遺傳學(xué)的方法用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個(gè)群體保持這種不育性不能使整個(gè)群體保持這種

19、不育性， 這是核不育型的一個(gè)重要特征。這是核不育型的一個(gè)重要特征。 無(wú)保持系，這種核不育的利用有很大的限制性。無(wú)保持系，這種核不育的利用有很大的限制性。 2. 質(zhì)核不育型 （cytoplasmic male sterility，CMS）： 概念：概念： 由由細(xì)胞質(zhì)基因細(xì)胞質(zhì)基因和和核基因核基因互作控制的不育類(lèi)型?；プ骺刂频牟挥?lèi)型。 花粉敗育時(shí)間：花粉敗育時(shí)間： 在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類(lèi)型的花粉在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類(lèi)型的花粉 敗育多數(shù)發(fā)生在敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后減數(shù)分裂以后； 質(zhì)核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復(fù)雜。質(zhì)核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復(fù)雜。 遺傳特點(diǎn)：遺傳

20、特點(diǎn)： 胞質(zhì)不育基因?yàn)榘|(zhì)不育基因?yàn)镾； 胞質(zhì)可育基因?yàn)榘|(zhì)可育基因?yàn)镹； 核不育基因核不育基因r，不能恢復(fù)不育株育性；，不能恢復(fù)不育株育性； 核可育基因核可育基因R，能夠恢復(fù)不育株育性。，能夠恢復(fù)不育株育性。 以不育個(gè)體S(rr)為母本， 分別與五種可育型雜交： F1 S(rr)不育不育S(RR)可育可育S(Rr)可育可育 S(rr)不育不育S(Rr)可育可育 S(rr)不育不育 S(rr)不育不育N(Rr)可育可育 S(Rr)可育可育 S(rr)不育不育N(RR)可育可育S(Rr)可育可育 S(rr)不育不育N(rr)可育可育 S(rr)不育不育 可將各種雜交組合歸納為以下三種情況： S(

21、rr)N(rr) S(rr)中，中，F(xiàn)1表現(xiàn)不育。表現(xiàn)不育。 N(rr)個(gè)體個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力， 稱(chēng)為稱(chēng)為保持系保持系(B)。 S(rr)個(gè)體個(gè)體由于能夠被由于能夠被N(rr)個(gè)體所保持，其后代全部個(gè)體所保持，其后代全部 為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱(chēng)為為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱(chēng)為不育系不育系(A)。 S(rr)N(RR)或或S(RR) S(Rr)中，中，F(xiàn)1全部正?？捎Ｈ空？捎?N(RR)或或S(RR)個(gè)體個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱(chēng)為具有恢復(fù)育性的能力，稱(chēng)為恢復(fù)系恢復(fù)系(R)。 S(rr)N(Rr)或或S(Rr) S(Rr) + S(rr)

22、中，中，F(xiàn)1育性分離。育性分離。 N(Rr)或或S(Rr) 具有雜合的恢復(fù)能力，稱(chēng)具有雜合的恢復(fù)能力，稱(chēng)恢復(fù)性雜合體恢復(fù)性雜合體。 二、質(zhì)核不育性遺傳的復(fù)雜性 雄性不育發(fā)生的時(shí)間不一致：雄性不育發(fā)生的時(shí)間不一致： 孢子體不育孢子體不育：是指花粉的育性受：是指花粉的育性受孢子體孢子體(即植株即植株)基基 因型因型所控制，而與花粉本身所含基因無(wú)關(guān)。所控制，而與花粉本身所含基因無(wú)關(guān)。 孢子體基因型為孢子體基因型為rr 花粉全部敗育；花粉全部敗育； 孢子體基因型為孢子體基因型為RR 花粉全部可育；花粉全部可育； 孢子體基因型為孢子體基因型為Rr 產(chǎn)生的花粉中有產(chǎn)生的花粉中有R也有也有r， 但均可育，自

23、交后代表現(xiàn)但均可育，自交后代表現(xiàn)株間分離株間分離。 如：玉米如：玉米T型不育系、水稻野敗型不育系等。型不育系、水稻野敗型不育系等。 配子體不育：配子體不育：是指花粉育性直接受是指花粉育性直接受花粉本身花粉本身的基因的基因 所決定。所決定。 配子體內(nèi)核基因?yàn)榕渥芋w內(nèi)核基因?yàn)镽 該配子可育；該配子可育； 配子體內(nèi)核基因?yàn)榕渥芋w內(nèi)核基因?yàn)閞 該配子不育。該配子不育。 如果孢子體為雜合基因型如果孢子體為雜合基因型Rr的自交后代中，將有一半植的自交后代中，將有一半植 株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為穗上的分離穗上的分離。 S(rr)N(RR) S(Rr) 如：玉米M型不育系、水稻紅蓮

24、 等。 胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因 的對(duì)應(yīng)性： 同一種植物有同一種植物有多種質(zhì)核不育類(lèi)型多種質(zhì)核不育類(lèi)型。 胞質(zhì)不育基因和核基因的胞質(zhì)不育基因和核基因的來(lái)源和性質(zhì)來(lái)源和性質(zhì)不同不同表現(xiàn)特征表現(xiàn)特征 和恢復(fù)性反應(yīng)有明顯差異。和恢復(fù)性反應(yīng)有明顯差異。 普通小麥：普通小麥： 19種不育胞質(zhì)基因與普通小麥的特定核不育基因相互種不育胞質(zhì)基因與普通小麥的特定核不育基因相互 作用作用都可以表現(xiàn)都可以表現(xiàn)雄性不育雄性不育。 單基因不育性和多基因性不育性： 核遺傳型不育性：多數(shù)表現(xiàn)為單基因遺傳；核遺傳型不育性：多數(shù)表現(xiàn)為單基因遺傳； 質(zhì)核互作型：既有單基因控制、也有多基因控制。質(zhì)核互作型：既有單基因控制、

25、也有多基因控制。 單基因不育性單基因不育性：指：指12對(duì)對(duì)核內(nèi)主基因與對(duì)應(yīng)的不育胞質(zhì)核內(nèi)主基因與對(duì)應(yīng)的不育胞質(zhì) 基因決定的不育性?；驔Q定的不育性。 不育不育可育可育 F1 F2（3:1或或9:3:3:1） 多基因不育性多基因不育性：由：由兩對(duì)以上兩對(duì)以上的核基因與對(duì)應(yīng)的胞質(zhì)基因的核基因與對(duì)應(yīng)的胞質(zhì)基因 共同決定的不育性。有關(guān)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)較弱，但有共同決定的不育性。有關(guān)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)較弱，但有累累 加效應(yīng)加效應(yīng)，隨著恢復(fù)基因的增加其育性上升。，隨著恢復(fù)基因的增加其育性上升。 如小麥如小麥T型不育系和高粱的型不育系和高粱的3197A就屬于這種類(lèi)型。就屬于這種類(lèi)型。 (4) 對(duì)環(huán)境的敏感性：

26、 易受到環(huán)境條件的影響，特別是多基因不育更易易受到環(huán)境條件的影響，特別是多基因不育更易 受環(huán)境變化的影響。受環(huán)境變化的影響。 光照光照和和氣溫氣溫是一個(gè)重要的影響因素。是一個(gè)重要的影響因素。 例如：例如： 高粱高粱3197A：高溫季節(jié)開(kāi)花的個(gè)體常出現(xiàn)正常黃色的高溫季節(jié)開(kāi)花的個(gè)體常出現(xiàn)正常黃色的 花藥；花藥； 玉米型不育材料玉米型不育材料：低溫季節(jié)開(kāi)花而表現(xiàn)出較高程度：低溫季節(jié)開(kāi)花而表現(xiàn)出較高程度 的育性。的育性。 三、雄性不育的發(fā)生機(jī)理： 1. 核不育型：核不育型： 核基因單獨(dú)控制假說(shuō)，即核基因單獨(dú)控制假說(shuō)，即Ms（可育）（可育） ms（不育）。（不育）。 核基因決定著育性，不育性徹底；但保持

27、不育性困難。核基因決定著育性，不育性徹底；但保持不育性困難。 可利用一些可利用一些苗期的苗期的 標(biāo)記性狀標(biāo)記性狀與與不育基因的不育基因的 連鎖連鎖來(lái)識(shí)別不育（來(lái)識(shí)別不育（msms） 與可育（與可育（Msms）。）。 如：玉米的核不育如：玉米的核不育 黃綠苗標(biāo)記體系，三葉黃綠苗標(biāo)記體系，三葉 期黃綠苗的植株為期黃綠苗的植株為不育不育 系系、綠苗可作為、綠苗可作為保持系保持系。 2. 質(zhì)核互作遺傳型： 不育胞質(zhì)基因載于何處？不育胞質(zhì)基因載于何處？ 它如何與核基因相互作用而導(dǎo)致它如何與核基因相互作用而導(dǎo)致 不育？不育？ u 質(zhì)核互補(bǔ)控制假說(shuō)： 不能形成淀粉酶或其它一些酶，認(rèn)為胞不能形成淀粉酶或其它一

28、些酶，認(rèn)為胞 質(zhì)不育基因存在于質(zhì)不育基因存在于線粒體線粒體上。上。 當(dāng)當(dāng)mt DNA某個(gè)或某些節(jié)段發(fā)生變異，胞質(zhì)基因某個(gè)或某些節(jié)段發(fā)生變異，胞質(zhì)基因 由由N S時(shí)，線粒體時(shí)，線粒體mRNA所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使 某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，從而某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，從而破破 壞花粉形成的正常代謝過(guò)程壞花粉形成的正常代謝過(guò)程最終導(dǎo)致花粉最終導(dǎo)致花粉敗育敗育。 mt DNA發(fā)生變異后發(fā)生變異后 是否一定導(dǎo)致花粉敗育，是否一定導(dǎo)致花粉敗育， 還與還與核基因核基因的狀態(tài)有關(guān)：的狀態(tài)有關(guān)： 一般情況下，只要質(zhì)核雙方一般情況下，只要質(zhì)核雙方一方一方帶有可育的遺傳

29、信息，帶有可育的遺傳信息， 無(wú)論是無(wú)論是N或或R 均能形成正常育性的花粉。均能形成正常育性的花粉。 R可補(bǔ)償可補(bǔ)償S的不足、的不足、N可補(bǔ)償可補(bǔ)償r的不足。的不足。 只有只有S與與r共存時(shí)，由于不能互相補(bǔ)償共存時(shí)，由于不能互相補(bǔ)償 表現(xiàn)不育。表現(xiàn)不育。 u親緣假說(shuō) v假說(shuō)認(rèn)為：遺傳結(jié)構(gòu)的變異引起個(gè)體間生理生化代謝上的假說(shuō)認(rèn)為：遺傳結(jié)構(gòu)的變異引起個(gè)體間生理生化代謝上的 差異，與差異，與個(gè)體間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近成正相關(guān)個(gè)體間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近成正相關(guān)。 v兩個(gè)親本之間的兩個(gè)親本之間的親緣差距越大親緣差距越大，雜交后的生理不協(xié)調(diào)程度，雜交后的生理不協(xié)調(diào)程度 越大。當(dāng)達(dá)到一定程度，則導(dǎo)致植株代謝水平下降，分解

30、越大。當(dāng)達(dá)到一定程度，則導(dǎo)致植株代謝水平下降，分解 大于合成，使花粉中的生活物質(zhì)減少，導(dǎo)致大于合成，使花粉中的生活物質(zhì)減少，導(dǎo)致花粉敗育花粉敗育。 v兩個(gè)正常品種或品系進(jìn)行遠(yuǎn)源雜交，或遠(yuǎn)距離的生態(tài)型之兩個(gè)正常品種或品系進(jìn)行遠(yuǎn)源雜交，或遠(yuǎn)距離的生態(tài)型之 間的雜交，可能導(dǎo)致雄性不育。間的雜交，可能導(dǎo)致雄性不育。 v保持系保持系要從不育系要從不育系親緣關(guān)系遠(yuǎn)親緣關(guān)系遠(yuǎn)的品種去尋找；的品種去尋找；恢復(fù)系恢復(fù)系要選要選 擇和不育系擇和不育系親緣關(guān)系近親緣關(guān)系近的品種。的品種。 四、雄性不育的利用 1. 二區(qū)三系制種法三系法二區(qū)三系制種法三系法 質(zhì)核型不育性由于質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因細(xì)胞質(zhì)基因與與核基因核基因間的互作，故既間的互作，故既 可以找到可以找到保持系保持系不育性得到保持、也可找到相應(yīng)不育性得到保持、也可找到相應(yīng)恢復(fù)系恢復(fù)系 育性得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)育性得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)三系配套三系配套。 同時(shí)解決不育系同時(shí)解決不育系繁種繁種和雜種種子和雜種種子生產(chǎn)生產(chǎn)的問(wèn)題：的問(wèn)題： 繁種：繁種：AB A 制種：制種：AR F1 2. 光、溫敏核不育法兩系法 水稻光敏核不育材料：水稻光敏核不育材料： 長(zhǎng)日照長(zhǎng)日照條件下為不育條件下為不育(14h，制種，制種)； 短日照短日照條件下為可育條件下為可育(13.75h，繁種，繁種)。 水稻溫敏核不育材料：水稻溫敏核不育材料： 28，不育；，不育； 23-2