生物化學(xué)與分子生物學(xué)：第六章 生物氧化

1、第 六 章 生生 物物 氧氧 化化 Biological Oxidation The biochemistry and molecular biology department of CMU 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)氧化分解，最營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)氧化分解，最 終生成終生成CO2 和和 H2O，并釋放能量的過(guò)程稱，并釋放能量的過(guò)程稱 生物氧化生物氧化。 * * 生物氧化的概念生物氧化的概念 * * 生物氧化生物氧化與與體外氧化的相同點(diǎn)體外氧化的相同點(diǎn) 生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫 氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般 規(guī)律。規(guī)

2、律。 物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時(shí)所消耗的氧量、最物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時(shí)所消耗的氧量、最 終產(chǎn)物（終產(chǎn)物（COCO2 2，H H2 2O O）和釋放能量均相同。）和釋放能量均相同。 w是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境 中由酶催化進(jìn)行的，能中由酶催化進(jìn)行的，能 量是逐步釋放的，并儲(chǔ)量是逐步釋放的，并儲(chǔ) 存于存于ATP中。中。 w代謝物脫下的氫與氧結(jié)代謝物脫下的氫與氧結(jié) 合產(chǎn)生合產(chǎn)生H2O，有機(jī)酸脫，有機(jī)酸脫 羧產(chǎn)生羧產(chǎn)生CO2。 * * 生物氧化生物氧化與與體外氧化的不同點(diǎn)體外氧化的不同點(diǎn) 生物氧化生物氧化體外氧化體外氧化 w能量是突然釋放能量是突然釋放 的。的。 wCO2、H2O由物質(zhì)由物質(zhì) 中的碳

3、和氫直接與中的碳和氫直接與 氧結(jié)合生成。氧結(jié)合生成。 * * 生物氧化的一般過(guò)程生物氧化的一般過(guò)程 2H CO2 ATP ADP + Pi O2 H2O 乙酰CoA CoASH 葡萄糖 甘油、脂肪酸 氨基酸 糖原 脂肪 蛋白質(zhì) 三羧酸循環(huán) 第一 階段 第二 階段 第三 階段 氧化磷酸化 丙酮酸 2H胞液 線粒體 第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述 一、氧化反應(yīng)的類型一、氧化反應(yīng)的類型 （一）脫電子反應(yīng)（一）脫電子反應(yīng) （二）脫氫反應(yīng)（二）脫氫反應(yīng) （三）加氧反應(yīng)（三）加氧反應(yīng) 二、生物氧化的酶類二、生物氧化的酶類 （一）氧化酶類：注意此類酶只能以氧（一）氧化酶類：注意此類酶只能以氧 為受氫

4、體，為加氧反應(yīng)為受氫體，為加氧反應(yīng) （二）需氧脫氫酶（二）需氧脫氫酶 （三）不需氧脫氫酶（三）不需氧脫氫酶 第二節(jié)第二節(jié) 生成生成ATP的氧化體系的氧化體系 The Oxidation System of ATP Producing 定義定義 代謝物脫下的成對(duì)氫原子（代謝物脫下的成對(duì)氫原子（2H）通過(guò)多）通過(guò)多 種酶和輔酶（存在于線粒體內(nèi)膜）所催化的連種酶和輔酶（存在于線粒體內(nèi)膜）所催化的連 鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，這一鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，這一 系列酶和輔酶稱為系列酶和輔酶稱為呼吸鏈呼吸鏈(respiratory chain) 又稱又稱電子傳遞鏈電子傳遞鏈(elec

5、tron transfer chain)。 組成組成 遞氫體和電子傳遞體（遞氫體和電子傳遞體（2H 2H+ + 2e） 一、呼吸鏈一、呼吸鏈 （一）呼吸鏈的組成（一）呼吸鏈的組成 人線粒體呼吸鏈復(fù)合體人線粒體呼吸鏈復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體酶名稱酶名稱 復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體 NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶 琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶 泛醌泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶 細(xì)胞色素細(xì)胞色素c氧化酶氧化酶 輔基輔基 FMN，F(xiàn)e-S FAD，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，Cu 多肽鏈數(shù)多肽鏈數(shù) 39 4 10 13 復(fù)合體復(fù)合體酶名稱酶

6、名稱 復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體 NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶 琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶 泛醌泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶 細(xì)胞色素細(xì)胞色素c氧化酶氧化酶 輔基輔基 FMN，F(xiàn)e-S FAD，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，Cu 多肽鏈數(shù)多肽鏈數(shù) 39 4 10 13 呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置 四種復(fù)合體的排列關(guān)系四種復(fù)合體的排列關(guān)系 NADH succinate FMN （Fe-S） FAD （Fe-S） Cyt b, （Fe-S） CoQ Cyt aa3O2Cyt c compe

7、x I compex II compex III compex IV c1 1. 煙酰胺核苷酸煙酰胺核苷酸 NAD+：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(Nicotinamide Adenine Dinucleotide) ，又叫，又叫Co，主要作為，主要作為 呼吸鏈的一個(gè)組分，起遞氫體作用；呼吸鏈的一個(gè)組分，起遞氫體作用； NADP+：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotin- amide Adenine Dinucleotide Phosphate) ，又，又 叫叫Co，主要在還原性生物合成中作為供氫體。，主要在還原性生物合成中作為供氫體。 二者的遞氫部位

8、是二者的遞氫部位是煙酰胺煙酰胺部分，為部分，為Vit PP。 R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+ NAD+和和NADP+的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu) NAD+（NADP+）的遞氫機(jī)制）的遞氫機(jī)制 （氧化型）（氧化型） N H CONH2 R + H + H + + e N H CONH2 R H + H + NAD +/NADP + NADH/NADPH （還原型）（還原型） 2. 黃素輔基黃素輔基 FMN：黃素單核苷酸：黃素單核苷酸(Flavin Mononucleotide) FAD：黃素腺嘌呤二核苷酸：黃素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adenine Dinucleotide) FMN和和

9、FAD中中異咯嗪環(huán)異咯嗪環(huán)起起遞氫體遞氫體作用。作用。 異咯嗪及核醇部分為異咯嗪及核醇部分為Vit B2（核黃素）。（核黃素）。 FMN結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) CH2OHOP OH OC C HOH C HOH HOH CHH NH N N NO O H3C H3C 1 4 5 89 10 異咯嗪異咯嗪 核醇核醇 CH2O O OH OH HH H CH2 H OP OH O N N N N NH2 OP OH O C C HOH C HOH HOH CHH NH N N NO O H3C H3C 1 4 5 89 10 FAD結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) FMN和和FAD遞氫機(jī)制遞氫機(jī)制 R NH N N NO O H3C

10、H3C FMN/FAD 1 4 5 89 10 R NH N H H N NO O H3C H3C 1 4 5 89 10 + 2H FMNH2/FADH2 （氧化型）（氧化型）（還原型）（還原型） 3. 鐵硫蛋白鐵硫蛋白(Iron-sulfur protein, Fe-S) 又叫鐵硫中心或鐵硫簇。又叫鐵硫中心或鐵硫簇。 含有等量鐵原子和硫原子。含有等量鐵原子和硫原子。 鐵除與硫連接外，還與肽鏈中鐵除與硫連接外，還與肽鏈中Cys殘基的巰基殘基的巰基 連接。連接。 鐵原子可進(jìn)行鐵原子可進(jìn)行Fe2+ Fe3+e 反應(yīng)傳遞電子，反應(yīng)傳遞電子， 為為單電子傳遞體單電子傳遞體。 Fe Fe S S S

11、Fe Fe S S S S S Cys Cys Cys Cys S Fe S Fe S S S S Cys CysCys Cys 4. 泛醌泛醌 (ubiquinone, UQ) 即輔酶即輔酶Q（ Coenzyme Q， CoQ），屬于脂），屬于脂 溶性醌類化合物，帶有多個(gè)異戊二烯側(cè)鏈。溶性醌類化合物，帶有多個(gè)異戊二烯側(cè)鏈。 因其為脂溶性，游動(dòng)性大，極易從線粒體內(nèi)膜因其為脂溶性，游動(dòng)性大，極易從線粒體內(nèi)膜 中分離出來(lái)，因此不包含在四種復(fù)合體中。中分離出來(lái)，因此不包含在四種復(fù)合體中。 分子中的苯醌結(jié)構(gòu)能可逆地結(jié)合分子中的苯醌結(jié)構(gòu)能可逆地結(jié)合2個(gè)個(gè)H，為，為遞遞 氫體氫體。 O O H3CO H3

12、CO CH3 (CH2C H C CH3 CH2)nH CoQ isoprene H2C CC CH2 CH3 H O O CH3O CH3CH3O R OH OH CH3O CH3CH3O R + 2H 泛泛醌醌 （氧氧化化型型） 二二氫氫泛泛醌醌 （還還原原型型） 5. 細(xì)胞色素類（細(xì)胞色素類（Cytochrome, Cyt） 是一類以鐵卟啉為輔基的電子傳遞蛋白。是一類以鐵卟啉為輔基的電子傳遞蛋白。 呼吸鏈中主要有呼吸鏈中主要有a、b、c、三類。差別在于鐵卟、三類。差別在于鐵卟 啉的側(cè)鏈以及鐵卟啉與蛋白部分連接的方式不同。啉的側(cè)鏈以及鐵卟啉與蛋白部分連接的方式不同。 Cyt b、c的鐵卟啉

13、與血紅素相同；的鐵卟啉與血紅素相同； Cyt a的鐵卟的鐵卟 啉為血紅素啉為血紅素A。 分子中的分子中的鐵鐵通過(guò)氧化還原而傳遞電子，為通過(guò)氧化還原而傳遞電子，為單電子單電子 傳遞體傳遞體。 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2 2Fe2+-S 2Fe3+-S Q QH2 復(fù)合體復(fù)合體 NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 復(fù)合體復(fù)合體 琥珀酸琥珀酸 CoQ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 FAD FADH2 2Fe2+-S 2Fe3+-S Q QH2 復(fù)合體

14、復(fù)合體 QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c1 復(fù)合體復(fù)合體 還原型還原型Cyt c O2 CuAaa3CuB 由以下實(shí)驗(yàn)確定由以下實(shí)驗(yàn)確定 標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位 拆開(kāi)和重組拆開(kāi)和重組 特異抑制劑阻斷特異抑制劑阻斷 還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧 （二）呼吸鏈成分的排列順序（二）呼吸鏈成分的排列順序 氧氧化化還還原原對(duì)對(duì)E (V) NAD+/NADH+H+-0.32 FMN/ FMNH2-0.30 FAD/ FADH2-0.06 Cyt b Fe3+/Fe2+0.04（或或0.10） Q10/Q10H20.07 Cyt c1 Fe3+/ Fe2+

15、0.22 Cyt c Fe3+/Fe2+0.25 Cyt a Fe3+ / Fe2+0.29 Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 0.55 1/2 O2/ H2O 0.82 呼呼吸吸鏈鏈中中各各種種氧氧化化還還原原對(duì)對(duì)的的標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)氧氧化化還還原原電電位位 抑制劑抑制劑 1. NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 2. 琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈 NADH FMN （Fe-S） CoQCyt b c1 caa3 O2 CoQ Cyt b c1 caa3 O2 FAD （Fe-S） 琥珀酸 NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 FADH2氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 線粒體內(nèi)重要代謝物氧化的途徑線粒體內(nèi)重要代謝物

16、氧化的途徑 NADH FMN （Fe-S） c1 caa3O2 FAD （Fe-S） 琥珀酸 -磷酸甘油 CoQCyt b 蘋果酸 -羥脂酰CoA -羥丁酸 異檸檬酸 谷氨酸 FAD 硫辛酸 丙酮酸 -酮戊二酸 FAD 脂酰CoA 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 體內(nèi)體內(nèi)ATP生成的方式：生成的方式： 氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 是指在呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中偶聯(lián)是指在呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中偶聯(lián)ADP磷酸化，磷酸化， 生成生成ATP，又稱為，又稱為偶聯(lián)磷酸化偶聯(lián)磷酸化。 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 (substrate level phos- pho

17、rylation) 是底物分子內(nèi)部能量重新分布，是底物分子內(nèi)部能量重新分布， 生成高能鍵，使生成高能鍵，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的過(guò)程。的過(guò)程。 （一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位 即即ATP生成的部位。生成的部位。 P/O比值比值：是指物質(zhì)氧化時(shí)，每消耗：是指物質(zhì)氧化時(shí)，每消耗1 摩爾氧原子所消耗的無(wú)機(jī)磷的摩爾數(shù)，摩爾氧原子所消耗的無(wú)機(jī)磷的摩爾數(shù)， 即生成即生成ATP的摩爾數(shù)。的摩爾數(shù)。 線粒體離體實(shí)驗(yàn)線粒體離體實(shí)驗(yàn) 測(cè)得的一些底物的測(cè)得的一些底物的P/O比值比值 底底 物物呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成P/O比值比值 生成生成 ATP數(shù)數(shù) -羥丁酸羥丁酸NAD+O22.4

18、2.83 琥珀酸琥珀酸FAD O21.72 抗壞血酸抗壞血酸Cyt cO20.881 細(xì)胞色素細(xì)胞色素CCyt aa3O20.610.681 三個(gè)偶聯(lián)部位：三個(gè)偶聯(lián)部位： ATP ATP ATP NADH與與CoQ之間；之間； CoQ與與Cyt c之間；之間； Cyt aa3與氧之間。與氧之間。 2. 自由能變化自由能變化( G0)： 大于大于30.5kJ即可生成即可生成1摩爾摩爾ATP。 G0nFE0 NADH FMN （Fe-S） CoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2 FAD （Fe-S） 琥珀酸 能量 ADP + PiATP 能量 ADP + PiATP 能量 ADP

19、 + PiATP -0.32-0.22+0.04+0.08+0.23+0.25+0.29+0.82 0.36V 0.21V 0.53V 69.5kJ/mol 40.5kJ/mol 102.3kJ/mol NADH氧化呼吸鏈存在氧化呼吸鏈存在3個(gè)個(gè)偶聯(lián)部位，偶聯(lián)部位， P/O 比值等于比值等于3，即產(chǎn)生，即產(chǎn)生3molATP。 琥珀酸氧化呼吸鏈存在琥珀酸氧化呼吸鏈存在2個(gè)個(gè)偶聯(lián)部位，偶聯(lián)部位， P/O 比值等于比值等于2，即產(chǎn)生，即產(chǎn)生2molATP。 （二）（二） 氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制 1. 化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō)(chemiosmotic hypothesis) 電子經(jīng)

20、呼吸鏈傳遞時(shí)，可將質(zhì)子（電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，可將質(zhì)子（H+） 從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn) 生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存能量。當(dāng)質(zhì)子生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存能量。當(dāng)質(zhì)子 順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)ADP與與Pi生成生成ATP。 線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì) 線粒體膜線粒體膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP 化學(xué)滲透假說(shuō)簡(jiǎn)單示意圖化學(xué)滲透假說(shuō)簡(jiǎn)單示意圖 化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō) 復(fù)合體復(fù)合體、均有質(zhì)子泵作用均有質(zhì)子泵作用 4 H+4 H+ 4 H+4 H+ 2 H+ 2 H+ 內(nèi)膜表面

21、 基質(zhì) NADHH NAD 琥珀酸 延胡索酸 O22H+ H2O 2. ATP合酶合酶 即復(fù)合體即復(fù)合體。位于線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)。位于線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)。 ATP合酶合酶 F0：為疏水蛋白質(zhì)，是鑲嵌在線粒體內(nèi)膜：為疏水蛋白質(zhì)，是鑲嵌在線粒體內(nèi)膜 中的質(zhì)子通道。中的質(zhì)子通道。 F1：為親水蛋白質(zhì)，由：為親水蛋白質(zhì)，由 3 3亞基組成，亞基組成， 催化生成催化生成ATP。 OSCP：寡霉素敏感相關(guān)蛋白，位于：寡霉素敏感相關(guān)蛋白，位于F0與與F1 之間，使之間，使ATP合酶在寡霉素存在時(shí)不能生合酶在寡霉素存在時(shí)不能生 成成ATP。 ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖合酶結(jié)構(gòu)模式圖 化學(xué)計(jì)算估計(jì)每生成化學(xué)計(jì)算估計(jì)每

22、生成1分子分子ATP需需3個(gè)個(gè)H 從 從 線粒體內(nèi)膜外側(cè)回流進(jìn)入基質(zhì)中。線粒體內(nèi)膜外側(cè)回流進(jìn)入基質(zhì)中。 ATP合酶的工作機(jī)制合酶的工作機(jī)制 ATP4- F0 F1 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 腺苷酸腺苷酸 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 磷酸磷酸 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- 3H+ 3H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- 每分子每分子ATP在線粒體中生成并轉(zhuǎn)運(yùn)到胞漿在線粒體中生成并轉(zhuǎn)運(yùn)到胞漿 需需4個(gè)個(gè)H 回流進(jìn)入線粒體基質(zhì)中 回流進(jìn)入線粒體基質(zhì)中 NADH氧化呼吸鏈每傳遞氧化呼吸鏈每傳遞2H僅生成僅生成 2.5 分子分子ATP到線粒體外被利用。到

23、線粒體外被利用。 FADH2氧化呼吸鏈每傳遞氧化呼吸鏈每傳遞2H僅生成僅生成 1.5 分子分子ATP到線粒體外被利用。到線粒體外被利用。 三、影響氧化磷酸化的因素三、影響氧化磷酸化的因素 1. 呼吸鏈抑制劑呼吸鏈抑制劑 阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。 2. 解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑 使氧化與磷酸化偶聯(lián)過(guò)程脫離。使氧化與磷酸化偶聯(lián)過(guò)程脫離。 如：解偶聯(lián)蛋白如：解偶聯(lián)蛋白 3. 氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑 對(duì)電子傳遞及對(duì)電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。 如：寡霉素如：寡霉素 （一）抑制劑（一）抑制劑 魚藤酮魚藤酮 粉蝶霉素粉蝶霉素A A 異戊巴比

24、妥異戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A 二巰基丙醇二巰基丙醇 CO、CN-、 N3-及及H2S 各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn) 不同底物和抑制劑對(duì)線粒體氧耗的影響不同底物和抑制劑對(duì)線粒體氧耗的影響 解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪組織線粒體）解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪組織線粒體） Cyt c Q 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 解偶聯(lián)解偶聯(lián) 蛋白蛋白 熱能熱能 ADP+Pi ATP 寡霉素寡霉素(oligomycin) 可阻止質(zhì)子從可阻止質(zhì)子從F0質(zhì)子通道回流，抑制質(zhì)子通道回流，抑制ATP生成生成 寡霉素寡霉素 （二）（二）ADP的調(diào)節(jié)作用的調(diào)節(jié)作用 是主要調(diào)節(jié)因素。是主要調(diào)節(jié)因素。

25、 ADP，氧化磷酸化，氧化磷酸化。 （三）甲狀腺激素（三）甲狀腺激素 Na+,K+ATP酶和解偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)均增加。酶和解偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)均增加。 （四）線粒體（四）線粒體DNA突變突變 與線粒體與線粒體DNA病及衰老有關(guān)。病及衰老有關(guān)。 四、四、ATP u高能磷酸鍵高能磷酸鍵 水解時(shí)釋放的能量大于水解時(shí)釋放的能量大于21KJ/mol的磷酸的磷酸 酯鍵，常表示為酯鍵，常表示為 P。 u高能磷酸化合物高能磷酸化合物 含有高能磷酸鍵的化合物。含有高能磷酸鍵的化合物。 ATP是人體內(nèi)能量的是人體內(nèi)能量的直接供給者直接供給者。 N N N N 9 NH2 O OH OH HH H CH2 H 1 2 OP O- - O O PO O- - O P O- - - -O O 一磷酸腺苷（AMP） 二磷酸腺苷（ADP） 三磷酸腺苷（ATP） 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激