生態(tài)學(xué)的四大學(xué)派

1、生態(tài)學(xué)的四大學(xué)派 關(guān)于植物生態(tài)學(xué)的四大學(xué)派的有關(guān)資料 總的來說 北歐學(xué)派：以注重群落結(jié)構(gòu)分析為特點(diǎn)。代表人物：GE.Du Rietz 法瑞學(xué)派：強(qiáng)調(diào)植物群落調(diào)查和群落分析，注重群落生態(tài)外貌，強(qiáng)調(diào)特征種 的作用。代表人物是J.Braum-Blanquet 英美學(xué)派：代表人物是美國的F.E.Clements和英國的A.G.Tansley 重視群落與環(huán)境的關(guān)系，尤其強(qiáng)調(diào)群落演替的研究，以動(dòng)態(tài)和數(shù)量生態(tài)為特點(diǎn)。 俄國學(xué)派(前蘇聯(lián)學(xué)派)：重視群落研究與土壤的結(jié)合。代表人物：B.H.Cykayeb 英美學(xué)派 一、該學(xué)派首先以美國生態(tài)學(xué)家F. E. Clements為代表,他提出整體論觀點(diǎn) (holisti

2、c concept),即把植物群落看成是一個(gè)整體,類似于一個(gè)有機(jī)體,稱超有機(jī) 體(superorganism)。同時(shí),該學(xué)派以群落動(dòng)態(tài)為主導(dǎo)思想,系統(tǒng)研究了植物群落 的演替,提出了頂極群落(climax)的概念，認(rèn)為所有生境的植物群落最終都能演 替到與區(qū)域氣候相一致的頂極群落,即單一頂極群落 (monoclimax) (Clements, 1916, 1936)。 二、其次以A. G.Tansley為代表的英國植物群落學(xué)研究也承認(rèn) Clements的整體 論和頂極群落觀點(diǎn),但在對(duì)群落的認(rèn)識(shí)和分類方面卻有著明顯的區(qū)別(Ta nsley, 1920, 1935),他提出了多元頂極 (polycli

3、max)的觀點(diǎn)。 三、與 Clements的觀點(diǎn)相反，另一位美國植物生態(tài)學(xué)家 H.A.Gleason 提出了群 落的個(gè)體論觀點(diǎn)(individualisticconcept), 他認(rèn)為群落的存在依賴于其特定的環(huán) 境，而環(huán)境卻在空間和時(shí)間上不斷變化著 ，因而群落的分布是連續(xù)的，群落之間 不應(yīng)有邊界，或者說群落的分類是不可能的(Gleason,1917, 1926)。也就是說 他強(qiáng) 調(diào)偶然性和隨機(jī)性對(duì)群落形成和維持的重要性。 但直到20世紀(jì)50年代由Robert H. Whittaker等人提出環(huán)境梯度理論后，這些觀點(diǎn)才得以承認(rèn)。 四、翻譯著作：1.1916年一Cleme nts 植物的演替 2.

4、1929年一Clements與 Weaver 植物生態(tài)學(xué) 3.1923年一Tan sley 實(shí)用植物生態(tài)學(xué) 北歐學(xué)派 北歐學(xué)派(Uppsalaschool)這一學(xué)派可以瑞典 Uppsala大學(xué)的G.E.Du Rietz為代 表，在1035年后與法瑞學(xué)派合流,合稱為大陸學(xué)派,不過這一學(xué)派始終保留了 把植物群落分得細(xì)的特點(diǎn)。 蘇聯(lián)學(xué)派 這一學(xué)派可以V.N. Sukaehev院士為代表。他們是以建群種定名群叢，建立了一 個(gè)等級(jí)分類系統(tǒng)，并且很重視制圖工作，完成了全蘇植被和圖,我國學(xué)者完成的 中國植被和植被圖，也基本上是蘇聯(lián)學(xué)派的觀點(diǎn)。 著作：1.1908年一CykaueB 植物群落學(xué) 2.1945年

5、一CykaueB 生物地理群落學(xué)與植物群落學(xué) 法瑞學(xué)派 一. 簡(jiǎn)介： 法瑞學(xué)派是世界地植物學(xué)的主要學(xué)派之一，它是在植物地理學(xué)的基礎(chǔ)上發(fā) 展起來的，最早的研究開始于阿爾卑斯山。當(dāng)時(shí)由于法國和瑞士的學(xué)者對(duì)植被 的研究持有共同的看法，他們隊(duì)為應(yīng)該把自然界的植物群落以及群落的代表種 找出來，然后編制植被圖，因此兩國的學(xué)者就以法國的蒙彼利埃(Montpellier) 和瑞士的蘇黎世(Zurich )為中心從事植物群落的研究。20世紀(jì)初期植物群落學(xué) 在歐洲發(fā)展很快，在西歐就逐漸形成以J.布隆一布朗克(J. Braun-Blanquet)為 首的法瑞地植物學(xué)派;從此，這一學(xué)派的觀點(diǎn)在歐洲傳播很廣，對(duì)美洲的影

6、屬 也很大。 二. 代表人物： J.Braum-Blanquet：來自于法國蒙彼利埃(Montpellie)城的國際高山 和地中海地植物研究站 E.RUbel：來自于瑞士蘇黎士 (Ztlrich )城地植物研究所。 另夕，日本、印度和非洲拉美都有不少人屬此學(xué)派。 三. 研究中心： 這個(gè)學(xué)派從開始就致力于植物群落分類的研究，在這方面形成一套完整 的獨(dú)特理論和研究方法，特征種就是這個(gè)學(xué)派研究植被分類的中心環(huán)節(jié)。 他們用區(qū)別種和特征種(后來用種組)定名群落,稱為群叢,作為基本分類單 位，并且建立了一個(gè)比較嚴(yán)格的等級(jí)分類系統(tǒng)。在聯(lián)邦德國的Stozeneau和法國 的Toulouse兩地建立了植被制圖中

7、完成了大量植被圖,Toulouse的制圖中心現(xiàn) 在仍是一個(gè)采用現(xiàn)代技術(shù)的著名制圖中心。 四. 代表著作： 1. 1928年一J.Braun -Blanquet植物社會(huì)學(xué) J.Braum-Blanquet在他的植物社會(huì)學(xué)一書中就強(qiáng)調(diào)，植物群落既沒有像 生物體(指種)一樣的高級(jí)組織，也沒有各器官功能簡(jiǎn)的分更通過實(shí)證明，在相 應(yīng)的立地條件上，人們可以模仿自然界創(chuàng)造人工的植物群落。 2.1922年一E.Rtlbel地植物學(xué)研究方法 五. 研究過程(歷史)及研究結(jié)果： 這個(gè)學(xué)派從開始就致力于植物群落分類的研究，在這方面形成一套完整 的獨(dú)特理論和研究方法，特征種就是這個(gè)學(xué)派研究植被分類的中心環(huán)節(jié)，現(xiàn)就 有

8、關(guān)的主要問題分述如下。 (一) 、特征種概念的形成與法瑞學(xué)派的群落、群叢概念的關(guān)系： 對(duì)植物群落的理解是地植物學(xué)的，特別是植被分類的中心簡(jiǎn)題。19世紀(jì)末 20世紀(jì)初，當(dāng)?shù)刂参飳W(xué)發(fā)展處于最初階段時(shí)，世界上有許多地植物學(xué)家，包 括法瑞學(xué)派在內(nèi)，大都認(rèn)為植物群落就像動(dòng)植物分類系統(tǒng)中的種是一樣的，是 獨(dú)立的有機(jī)體。它有出生、生長、成熟以至于死亡的整個(gè)過程。隨著地植物學(xué) 的發(fā)展以及對(duì)植物群落的進(jìn)一步研究，法瑞學(xué)派的地植物學(xué)家對(duì)植物群落的理 解有所改變，他們歌為植物群落和動(dòng)植物種在分類意義上是有差別的。1951年 J.Braum-Blanquet在他的植物社會(huì)學(xué)一書中就強(qiáng)調(diào),植物群落既沒有像生 物體（指種

9、）一樣的高級(jí)組織,也沒有各器官功能簡(jiǎn)的分更通過實(shí)證明,在相應(yīng) 的立地條件上，人們可以模仿自然界創(chuàng)造人工的植物群落。但是不能想象，把 不同的器官聚集在一起會(huì)形成一個(gè)完整的有機(jī)體。植物群落不是植物的單純總 和或隨便的組合,它們不僅在一定的環(huán)境條件下有一定的祖合，而且在數(shù)量和 分布上都有一定的關(guān)系。具體的說，植物群落應(yīng)該是在一定立地條件上植物種 的祖合,這些植物之間存在著相互的關(guān)系，另一方面它仍也影響環(huán)境因子。從歷 史發(fā)展來看，植物群落是植物在自然條件下相互作用、長期選擇的結(jié)果，所以 在自然界中的每一具體地段都可能出現(xiàn)特有的植物群落。地植物學(xué)的首要任務(wù) 就是概括和劃分自然界中在相似的環(huán)境條件下有規(guī)律

10、的重復(fù)出現(xiàn)的植物群落。 至于在自然界中 如何劃分植物群落,這個(gè)學(xué)派敲為必須根據(jù)下列的 六大特征: 1. 每一個(gè)植物群落都有一定的種類成分，即完整的植物種類總體。它包括那些 分布區(qū)窄、生態(tài)幅度很小、只在一定群落中出現(xiàn)的植物，這些植物可作為群落 的特征看待，它在群落中占主要地位。但大部分植物的分布區(qū)廣、生態(tài)幅度大、 同時(shí)可以在不同的植物群落中出現(xiàn)，這些植物通常稱為伴生種。因此鑒別植物群 落主要應(yīng)根據(jù)特征種及其與伴生種的關(guān)系。 2. 定的植物群落都具有一定的結(jié)構(gòu)，這是群落內(nèi)部植物相互作用的精果。植 物的相互關(guān)系在群落中的表現(xiàn)是多樣的，如成層現(xiàn)象、聚生現(xiàn)象等。植物的生 物學(xué)特性是造成這些現(xiàn)象的基礎(chǔ)，因

11、此從結(jié)構(gòu)方面來說歸根到底還是取決于種 類成分。群落的架構(gòu)一般是由簡(jiǎn)單向復(fù)雜發(fā)展，這種情況體現(xiàn)群落中種類成分 關(guān)系的復(fù)雜程度，因此也是植物群落之簡(jiǎn)差異的依據(jù)。 3. 定的植物群落都有一定的外貌和季相。植物群落的外貌取決于組成群落的 植物的生活型，生活型是植物對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)的反映，優(yōu)勢(shì)的生活型對(duì)群落的 外貌起主要作用。另外植物的發(fā)育節(jié)律使群落的季相也具特有的周期性。 一定的植物群落都具有一定的內(nèi)部環(huán)境，它是在外界條件的影響下植物群落 本身所創(chuàng)造的,植物創(chuàng)造了群落的內(nèi)部環(huán)境,對(duì)生態(tài)因子要求不同的植物才能 構(gòu)成群落,同時(shí)各種植物對(duì)群落內(nèi)的生態(tài)環(huán)境也起不同的作用。一般來說，群 落的組成越復(fù)雜，它的內(nèi)部環(huán)

12、境與地區(qū)性氣候的差異就越大,因此它也是植物 群落特征標(biāo)識(shí)之一。 5. 一定的植物群落都具有自己的發(fā)生和發(fā)展過程，當(dāng)前存在的植物群落實(shí)際 上是植被發(fā)展的不同階段。這種發(fā)展雖受外界環(huán)境條件所制約,但主要還是取 決于植物群落內(nèi)部。如果群落中植物種類成分改變，生境條件也將沒生相應(yīng)的 變化，當(dāng)然也有相反的現(xiàn)象。這種互為因果的作用反映了不同植物群落的特征。 6. 定的植物群落都有一定的分布區(qū)，它是不同植物群落的形成、來源和生態(tài) 特點(diǎn)的標(biāo)識(shí)，因此也是鑒別植物群落的依據(jù)。盡管植物群落的特征有多種多樣 的表現(xiàn)形式，但法瑞學(xué)派歌為植物群落的一切特征都是和種類組成相符合的， 種類成分是形成植物群落特征的主導(dǎo)因素，因

13、此它應(yīng)該是研究植物群落客觀 的、具體的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是研究植物群落最可信的依據(jù)。 （二）、特征種的概念及其形成的原因： 特征種：是J.Braum-Blanquet首先提的，起初只應(yīng)用在植物地理學(xué)上，他 認(rèn)為每種植物都有特定的分布區(qū)，特征種可以表示地區(qū)區(qū)系成分的特點(diǎn)。后來_ 用于這個(gè)學(xué)派對(duì)植物群落和植物群叢的理解，特征種逐漸被引用到地植物學(xué)的 鎮(zhèn)域里來，同時(shí)形成它適用于地植物學(xué)的概念。根據(jù)法瑞學(xué)派的概念，特征種 是和一定植物群落有緊密聯(lián)系的植物種。同時(shí)它應(yīng)該是植物群落區(qū)系特征的標(biāo) 識(shí)和植物群落生態(tài)情況及發(fā)展程度的指示者。有人 (如R.提亨)也稱它為別種, 即通過它可以是別植物群落的特點(diǎn)。作為特征種

14、不僅是植物分類系枕中的種, 更多的是亞種、變種或變型。 J.Braum-Bla nquet還提出應(yīng)用確限度來鑒別植物種和植物群落聯(lián)系的程度。他 指出：像某些植物種和土城及小氣候有著密切的關(guān)系一樣，一些植物種和一定 的植物群落也有緊密的聯(lián)系。這是自然界植物種與植物群落之簡(jiǎn)天然選擇的結(jié) 果，這種自然選擇主要取決于植物種的生態(tài)、競(jìng)爭(zhēng)力、分布能力以及歷史的特點(diǎn) 因此一些植物種和一定的植物群落有著不同程度的聯(lián)系。按照這種聯(lián)系的程度 J.Braum-Blanquet把植物群落中的種類成分為五類,即五個(gè)確限度極： 1 .特征種 確限種(Treu確限度5 ):是只在一個(gè)特定群落中出現(xiàn)的植物種。 偏宜種(Fes

15、t確限度4):是主要在一個(gè)特定的植物群落中出現(xiàn),在其它植物群落 中僅占極少數(shù)。 適宜種(Hold確限度3 ):是在一個(gè)特定的植物群落中為數(shù)最多,生長最好，但同 時(shí)也出現(xiàn)在其它植物群落中。 2 .伴生種(Begleiter) 隨偶種(vag Z):是和植物群落沒有密切聯(lián)系的植物種。 3 偶遷種 外來種(Fremd I):是從別的的群落侵入或遣留在群落中的植物種。 。 (三) 、特征種的意義及其應(yīng)用 根據(jù)法瑞學(xué)派的觀點(diǎn)，特征種對(duì)植被分類具有十分重要的意義，它主要表 現(xiàn)在下列的五個(gè)方面： (1) 特征種是鑒別植物群落的主要依據(jù)，只要掌握了特征種，就很容易把自然 界不同的植物群落區(qū)別開來； (2) 特

16、征種是反映植物群落生境條件的最好指示植物； (3) 植物群落中特征種存在的情況可以幫助鑒別群落發(fā)育的不同階段 ，處于發(fā) 育盛期的植物群落，特征種較為齊全 (5)根據(jù)特征種可以找出不同群落的親緣關(guān)系，制定植物群落的分類系統(tǒng)。 (四) 、如何確定特征種 確定特征種需要在大地區(qū)中做植物群落學(xué)的調(diào)查研究，先獲得熟地區(qū)所有 植物群落的稠查資料，然后借助于群叢表以及分散地區(qū)所有植物群落種類成分 一覺表進(jìn)行綜合比較分析，才能最后確定各分類單位的特征種。因?yàn)樘卣鞣N是 有地域性的，所以工作要在一定的范圍內(nèi)進(jìn)行，同時(shí)在確定特征種時(shí)不僅要考 慮到群落中特有植物的存在與否，還要顧及鼓種在各分類單位中的存在度和多 度蓋度。 特征種的確定還必經(jīng)過過對(duì)調(diào)查材料的整理和分析 ，大體上工作的程序可分以下 幾個(gè)步驟： 1原始材料的整理和集中。 2依存在度的大小把原始材料表中的植物重新排列，存在度最大的植物列在最 前面，這種表稱為存在度表。 3.通過存在度的表，?？汕宄目闯觯欠袼械臉臃椒N類祖成都一致，或者可 以把它們分成不同的分類單位。 4. 根據(jù)區(qū)別種把植物種和樣方重新排列，郎把區(qū)別種集中在一起，并把具