安徽大學(xué)核外遺傳

1、安徽大學(xué)核外遺傳 椎實螺外殼旋向的遺傳 安徽大學(xué)核外遺傳 母性影響母性影響materal effect 定義：正反交結(jié)果不同，子代的表型受定義：正反交結(jié)果不同，子代的表型受 到母親基因型的影響，表型與母親的基到母親基因型的影響，表型與母親的基 因型一致的現(xiàn)象。因型一致的現(xiàn)象。 類型：類型： 短暫的母性影響短暫的母性影響 持久的母性影響持久的母性影響 仍然是核基因決定的性狀仍然是核基因決定的性狀 安徽大學(xué)核外遺傳 持久的母性影響（椎實螺）持久的母性影響（椎實螺） 椎實螺是雌雄同體的，繁殖時一般進行椎實螺是雌雄同體的，繁殖時一般進行 異體受精；單獨飼養(yǎng)時自體受精。異體受精；單獨飼養(yǎng)時自體受精。 椎

2、實螺的外殼的旋轉(zhuǎn)方向可以右旋，也椎實螺的外殼的旋轉(zhuǎn)方向可以右旋，也 可以左旋。是由一對基因控制的，右旋可以左旋。是由一對基因控制的，右旋 （D）對左旋（）對左旋（d）是顯性。）是顯性。 安徽大學(xué)核外遺傳 短暫的母性影響（麥粉蛾）短暫的母性影響（麥粉蛾） 基因基因A控制犬尿素（犬尿氨酸）的合成，犬控制犬尿素（犬尿氨酸）的合成，犬 尿素是色素的前體。尿素是色素的前體。 AA個體幼蟲有色；成蟲為褐色眼個體幼蟲有色；成蟲為褐色眼 aa個體幼蟲無色；成蟲為紅色眼個體幼蟲無色；成蟲為紅色眼 安徽大學(xué)核外遺傳 麥粉蛾的色素遺傳 安徽大學(xué)核外遺傳 麥粉蛾短暫的母性影響麥粉蛾短暫的母性影響 母親的基因型影響幼蟲

3、的表型，因為在卵母親的基因型影響幼蟲的表型，因為在卵 細胞中含有細胞中含有A基因而產(chǎn)生犬尿素，使后代幼基因而產(chǎn)生犬尿素，使后代幼 蟲的皮膚有色；但隨著發(fā)育，由于沒有蟲的皮膚有色；但隨著發(fā)育，由于沒有A基基 因，犬尿素逐漸消耗，到成蟲時，眼色成因，犬尿素逐漸消耗，到成蟲時，眼色成 紅色。紅色。 安徽大學(xué)核外遺傳 持續(xù)飾變持續(xù)飾變dauermodification 由環(huán)境因素引起由環(huán)境因素引起 的表型改變，可的表型改變，可 以通過母親的細以通過母親的細 胞質(zhì)而連續(xù)傳遞胞質(zhì)而連續(xù)傳遞 多代，逐漸消失。多代，逐漸消失。 安徽大學(xué)核外遺傳 第十四章 核外遺傳 本章學(xué)時數(shù)：3學(xué)時 本章重點：細胞質(zhì)遺傳的特

4、點 安徽大學(xué)核外遺傳 概述概述 核外遺傳核外遺傳extranuclear inheritance或細或細 胞質(zhì)遺傳胞質(zhì)遺傳cytoplasmic inheritance，指，指 染色體以外的遺傳因子所決定的遺傳現(xiàn)象。染色體以外的遺傳因子所決定的遺傳現(xiàn)象。 Inheritance via genes found in cytoplasmic organelles， Extra-chromosomal inheritance controlled by non- nuclear genomes. 安徽大學(xué)核外遺傳 概述概述 1909年年correns在茉莉中發(fā)現(xiàn)葉色的不符合在茉莉中發(fā)現(xiàn)葉色的不符合

5、 孟德爾規(guī)律遺傳孟德爾規(guī)律遺傳 1940在其它生物中發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象，在其它生物中發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象，1960 證實葉綠體和線粒體中有證實葉綠體和線粒體中有DNA 安徽大學(xué)核外遺傳 細胞質(zhì)遺傳細胞質(zhì)遺傳 cytoplasmic inheritance 定義：細胞質(zhì)中存在的遺傳物質(zhì)，可以定義：細胞質(zhì)中存在的遺傳物質(zhì)，可以 自主復(fù)制，通過細胞質(zhì)由一代傳到另一自主復(fù)制，通過細胞質(zhì)由一代傳到另一 代。代。 安徽大學(xué)核外遺傳 細胞質(zhì)遺傳的特點細胞質(zhì)遺傳的特點 正反交結(jié)果不同正反交結(jié)果不同 非孟德爾方式遺傳非孟德爾方式遺傳 母親表型決定后代表型母親表型決定后代表型 雜交后代不出現(xiàn)一定比例的分離雜交后代不出現(xiàn)一定比例

6、的分離 安徽大學(xué)核外遺傳 紫茉莉的葉綠體遺傳 1909年，年，Carl Corrans首先在紫茉莉中首先在紫茉莉中 發(fā)現(xiàn)非孟德爾遺傳的現(xiàn)象。發(fā)現(xiàn)非孟德爾遺傳的現(xiàn)象。 安徽大學(xué)核外遺傳 子代某些性狀僅與母本有相同表現(xiàn)，子代某些性狀僅與母本有相同表現(xiàn)， 是由于控制這些性狀的遺傳因子存在是由于控制這些性狀的遺傳因子存在 于核外的細胞質(zhì)中，而雜交后所形成于核外的細胞質(zhì)中，而雜交后所形成 的合子其細胞質(zhì)幾乎全部來自于雌性的合子其細胞質(zhì)幾乎全部來自于雌性 配子，雄性配子的貢獻往往只是提供配子，雄性配子的貢獻往往只是提供 一個核，所提供的細胞質(zhì)微不足道。一個核，所提供的細胞質(zhì)微不足道。 安徽大學(xué)核外遺傳 粗

7、糙脈孢霉粗糙脈孢霉poky突變遺傳突變遺傳 不同基因型的菌絲相互融合，含有兩個核不同基因型的菌絲相互融合，含有兩個核 的融合細胞稱為異核體。的融合細胞稱為異核體。 protoperitheca (sexual mating type) conidia (asexual mating type) 安徽大學(xué)核外遺傳 異核體實驗異核體實驗 小菌落小菌落 安徽大學(xué)核外遺傳 草履蟲放毒型的遺傳草履蟲放毒型的遺傳 草履蟲的生物學(xué)草履蟲的生物學(xué) 有三個核，一個大核與營養(yǎng)有關(guān)，二有三個核，一個大核與營養(yǎng)有關(guān)，二 個小核與遺傳有關(guān)。個小核與遺傳有關(guān)。 無性生殖：裂殖無性生殖：裂殖 有性生殖：接合有性生殖：接合

8、生殖，交換小核或生殖，交換小核或 自體受精自體受精 安徽大學(xué)核外遺傳 草履蟲放毒型的遺傳草履蟲放毒型的遺傳 放毒型的遺傳放毒型的遺傳 有一個品系可以產(chǎn)生草履蟲素，對其他品系有一個品系可以產(chǎn)生草履蟲素，對其他品系 有毒害，稱為有毒害，稱為“放毒型放毒型”。 放毒型必須有兩種因子同時存在：放毒型必須有兩種因子同時存在： 核基因核基因K，顯性，顯性 細胞質(zhì)因子細胞質(zhì)因子-卡巴粒卡巴粒 基因型為基因型為kk的不含卡巴粒的草履蟲，為敏感的不含卡巴粒的草履蟲，為敏感 型。型。 安徽大學(xué)核外遺傳 草履蟲放毒型的遺傳草履蟲放毒型的遺傳 高溫、射線和其他方法可以去除高溫、射線和其他方法可以去除“放毒型放毒型”

9、細胞質(zhì)中的卡巴粒細胞質(zhì)中的卡巴粒 敏感型可以通過吞食切碎的敏感型可以通過吞食切碎的“放毒型放毒型”細細 胞而回復(fù)毒性胞而回復(fù)毒性 核基因核基因K是卡巴粒復(fù)制所必需的是卡巴粒復(fù)制所必需的 安徽大學(xué)核外遺傳 草履蟲放毒型的遺傳草履蟲放毒型的遺傳 安徽大學(xué)核外遺傳 安徽大學(xué)核外遺傳 果蠅的感染性遺傳果蠅的感染性遺傳 CO2敏感果蠅，通過雌體遺傳，帶有敏感果蠅，通過雌體遺傳，帶有 病毒病毒 顆粒。對顆粒。對CO2敏感，在受到處理后被長期麻敏感，在受到處理后被長期麻 醉不能恢復(fù)原狀。醉不能恢復(fù)原狀。 性比雌蠅：某些品系雄性少見性比雌蠅：某些品系雄性少見“性比失性比失 常常”，帶有類似于，帶有類似于 的螺

10、旋體，雄性個體在的螺旋體，雄性個體在 胚胎早期就死亡。胚胎早期就死亡。 都屬于細胞質(zhì)中遺傳成分，但受到核基因都屬于細胞質(zhì)中遺傳成分，但受到核基因 的影響的影響 安徽大學(xué)核外遺傳 核外遺傳的分子基礎(chǔ) 安徽大學(xué)核外遺傳 線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ) 線粒體是細胞內(nèi)的代謝中心，線粒體是細胞內(nèi)的代謝中心，1963年發(fā)現(xiàn)年發(fā)現(xiàn) 線粒體具有線粒體具有DNA。 線粒體具有半自主性，其線粒體具有半自主性，其DNA編碼編碼rRNA、 tRNA以及蛋白質(zhì)以及蛋白質(zhì) 線粒體產(chǎn)生呼吸酶和多種酶系，呼吸酶的線粒體產(chǎn)生呼吸酶和多種酶系，呼吸酶的 缺乏導(dǎo)致生長遲緩，長成缺乏導(dǎo)致生長遲緩，長成“小菌落小菌落”

11、。 安徽大學(xué)核外遺傳 線粒體基因組線粒體基因組 mtDNA的基因組成的基因組成 (1)閉合環(huán)狀閉合環(huán)狀DNA (2) 基因數(shù)目和排列順序相同基因數(shù)目和排列順序相同 （3）有）有D環(huán)環(huán)和和2個復(fù)制起始點個復(fù)制起始點 （4）基因間沒有間隔，因此每個基因不可）基因間沒有間隔，因此每個基因不可 能都有自己的起動子能都有自己的起動子 （5）某些蛋白質(zhì)的密碼子與核基因通用）某些蛋白質(zhì)的密碼子與核基因通用 密碼子不同；密碼子不同； （6）mtDNA主要編碼主要編碼rRNA和和tRNA分子，氧化分子，氧化 呼吸所需要的酶類少部分亞基。呼吸所需要的酶類少部分亞基。 安徽大學(xué)核外遺傳 酵母的小菌落突變酵母的小菌落

12、突變 酵母菌可以進行有性生殖，與鏈孢霉類似。酵母菌可以進行有性生殖，與鏈孢霉類似。 正常菌落能自發(fā)形成部分小菌落（正常菌落能自發(fā)形成部分小菌落（1%- 2%），化學(xué)誘變劑能誘導(dǎo)小菌落。），化學(xué)誘變劑能誘導(dǎo)小菌落。 小菌落：細胞生長緩慢，長成很小的菌落。小菌落：細胞生長緩慢，長成很小的菌落。 缺少細胞色素缺少細胞色素a、b以及細胞色素以及細胞色素c氧化酶。氧化酶。 穩(wěn)定遺傳。穩(wěn)定遺傳。 安徽大學(xué)核外遺傳 線粒體遺傳的基礎(chǔ)線粒體遺傳的基礎(chǔ) 酵母小菌落是由于缺少呼吸鏈中的細胞酵母小菌落是由于缺少呼吸鏈中的細胞 色素色素C氧化酶引起的氧化酶引起的 細胞色素細胞色素C氧化酶共有氧化酶共有7個亞基：個亞基

13、： 四個亞基由核基因編碼四個亞基由核基因編碼 三個亞基由線粒體基因編碼三個亞基由線粒體基因編碼 只有核基因和線粒體基因都正常時，才能產(chǎn)只有核基因和線粒體基因都正常時，才能產(chǎn) 生正常的細胞色素生正常的細胞色素C氧化酶，保證正常的呼氧化酶，保證正常的呼 吸作用。吸作用。 線粒體線粒體DNA為雙鏈環(huán)狀為雙鏈環(huán)狀DNA。 安徽大學(xué)核外遺傳 酵母菌的雜交 安徽大學(xué)核外遺傳 鏈孢霉的細胞質(zhì)遺傳 安徽大學(xué)核外遺傳 線粒體中密碼子的改變線粒體中密碼子的改變 生物生物密碼子密碼子MtDNA編碼編碼核密碼核密碼 共同共同(人、果蠅、酵母人、果蠅、酵母)UGATrp終止終止 哺乳動物哺乳動物AGA/AGG終止終止A

14、rg 哺乳動物哺乳動物AUAMet(起始起始)Ile 果蠅果蠅AUAMetIle 果蠅果蠅AGASerArg 纖毛蟲纖毛蟲UAA/UAGGlu終止終止 另一類纖毛蟲另一類纖毛蟲UGA/UAGCys終止終止 酵母酵母AUAMet(延伸延伸)Ile 酵母酵母CCAThrLeu 酵母酵母CUGSerLeu 酵母酵母UAGSer終止終止 支原體支原體UGATrp終止終止 安徽大學(xué)核外遺傳 核糖體的差異 表 20-4 人類和酵母線粒體核糖體和細胞質(zhì)核糖體的大小 人類(HeLa)酵母成分 mtcytomtCyto 核糖體60S74S75S80S 大亞基45S60S 53S60S 小亞基35S40S 35S

15、40S 核糖體 大亞基16S28S 21S26S 小亞基12S18S 15S18S 安徽大學(xué)核外遺傳 線粒體的雙重遺傳控制線粒體的雙重遺傳控制 某些蛋白質(zhì)由某些蛋白質(zhì)由mtDNA編碼的，其合成受到編碼的，其合成受到 紅霉素、氯霉素等抑制紅霉素、氯霉素等抑制 大部分蛋白質(zhì)由核基因編碼，其合成受到大部分蛋白質(zhì)由核基因編碼，其合成受到 放線菌酮的影響。放線菌酮的影響。 安徽大學(xué)核外遺傳 線線 粒粒 體體 的的 雙雙 重重 遺遺 傳傳 控控 制制 安徽大學(xué)核外遺傳 線粒體的復(fù)制 安徽大學(xué)核外遺傳 酵母線粒體基因組的物理圖譜 周長周長26 的環(huán)狀分子，含的環(huán)狀分子，含84kb 有非編碼序列有非編碼序列

16、有內(nèi)含子：含有將自我剪切出有內(nèi)含子：含有將自我剪切出RNA的序列的序列 “RNA剪接剪接” 安徽大學(xué)核外遺傳 安徽大學(xué)核外遺傳 人類線粒體基因組的結(jié)構(gòu) 1981年測序，長16569bp 13個蛋白質(zhì)編碼區(qū)、2個rRNA基因和22個 tRNA基因 安徽大學(xué)核外遺傳 人類線粒體基因組結(jié)構(gòu) Cytb D-loop ND6 ND5 12S rRNA 16S rRNA ND4 ND4L ND1 ND3 CO3 ATPase6 ND2 ATPase8 CO2 CO1 TRNA genes; Coding regions, Indicates direction of gene , 5to3 CO: cyt

17、ochrome oxidase; ND: NADH dehydrogenase Gig. Human mitochondrial DNA has 22 tRNA genes,2 rRNA genes,ahd 13 protein-coding regions.14 of the 15 protein-coding or rRNA-coding regions are transcribed in the same direction.14 of the tRNA genes are expressed in the clockwise direction and 8 are read coun

18、tr clockwise. 安徽大學(xué)核外遺傳 人類線粒體基因組的特點人類線粒體基因組的特點 基因組結(jié)構(gòu)小而基因排列緊密基因組結(jié)構(gòu)小而基因排列緊密 僅有僅有22個個tRNA分子用于蛋白質(zhì)合成分子用于蛋白質(zhì)合成 有有4個密碼子的含義不同于核基因中的相同個密碼子的含義不同于核基因中的相同 密碼子密碼子 安徽大學(xué)核外遺傳 線粒體線粒體DNADNA突變與突變與 人類許多疾病相關(guān)，人類許多疾病相關(guān)， 由由mtDNAmtDNA突變引起突變引起 的一類疾病被稱為的一類疾病被稱為 線粒體疾病。越來線粒體疾病。越來 越多的研究表明，越多的研究表明， 人類的許多疾病與人類的許多疾病與 mtDNAmtDNA突變有關(guān)，

19、突變有關(guān)， mtDNAmtDNA的堿基替換、的堿基替換、 缺失、重復(fù)等均可缺失、重復(fù)等均可 引起人類疾病引起人類疾病. . 16569 安徽大學(xué)核外遺傳 高等植物的線粒體基因組高等植物的線粒體基因組 比動物大比動物大15-150倍，因種類而異，從倍，因種類而異，從 200kb-2500kb 為大小不同的環(huán)狀和線狀分子的集合體，為大小不同的環(huán)狀和線狀分子的集合體， 環(huán)狀少。環(huán)狀少。 有來源于葉綠體基因組的混雜有來源于葉綠體基因組的混雜DNA 基因分布不連續(xù)，基因間序列復(fù)雜基因分布不連續(xù)，基因間序列復(fù)雜 安徽大學(xué)核外遺傳 葉綠體遺傳及分子基礎(chǔ)葉綠體遺傳及分子基礎(chǔ) 葉綠體是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的重要細

20、胞葉綠體是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的重要細胞 器器 ctDNA及其基因表達系統(tǒng)具有原核性質(zhì)，及其基因表達系統(tǒng)具有原核性質(zhì)， 對于研究真核基因和原核基因的關(guān)系以及對于研究真核基因和原核基因的關(guān)系以及 進化，有重要意義進化，有重要意義 安徽大學(xué)核外遺傳 衣藻的葉綠體遺傳衣藻的葉綠體遺傳 衣藻是遺傳學(xué)研究的模式生物衣藻是遺傳學(xué)研究的模式生物 營養(yǎng)細胞含一個單倍體核，一個葉綠體和營養(yǎng)細胞含一個單倍體核，一個葉綠體和 約約20個線粒體個線粒體 一般無性繁殖，可以有性生殖（兩個交配一般無性繁殖，可以有性生殖（兩個交配 型型mt+和和mt-） 有性生殖時核基因有性生殖時核基因2：2分離，但有母性遺分離，但有母性遺

21、 傳的性狀傳的性狀 安徽大學(xué)核外遺傳 衣藻的鏈霉素抗性遺傳衣藻的鏈霉素抗性遺傳 抗性突變體抗性突變體sm-2，與野生型交配時，子，與野生型交配時，子 代對鏈霉素的抗性取決于親本的交配型代對鏈霉素的抗性取決于親本的交配型 Sm-2的交配型為的交配型為mt+時，子代幾乎全為鏈霉時，子代幾乎全為鏈霉 素抗性素抗性 Sm-2的交配型為的交配型為mt-時，子代幾乎全是鏈霉時，子代幾乎全是鏈霉 素敏感素敏感 mt-親本的親本的DNA可能被降解丟失可能被降解丟失 安徽大學(xué)核外遺傳 安徽大學(xué)核外遺傳 葉綠體遺傳的基礎(chǔ)葉綠體遺傳的基礎(chǔ) 葉綠體基因組葉綠體基因組 葉綠體葉綠體DNA（ctDNA）為閉合共價）為閉合

22、共價DNA，長，長 120-217kb，不含，不含5甲基胞嘧啶。甲基胞嘧啶。 含含2個反向重復(fù)序列個反向重復(fù)序列 葉綠體來自于前質(zhì)體（葉綠體來自于前質(zhì)體（proplastid），能獨立），能獨立 復(fù)制、均衡地分配到子細胞中，而雄配子中前復(fù)制、均衡地分配到子細胞中，而雄配子中前 質(zhì)體極少，因此雜交后代遺傳母親的葉綠體性質(zhì)體極少，因此雜交后代遺傳母親的葉綠體性 狀。狀。 葉綠體遺傳也受核基因的影響。葉綠體遺傳也受核基因的影響。 1.有自己的轉(zhuǎn)錄翻譯系統(tǒng)。有自己的轉(zhuǎn)錄翻譯系統(tǒng)。 安徽大學(xué)核外遺傳 葉綠體遺傳的基礎(chǔ)葉綠體遺傳的基礎(chǔ) ctDNA的物理圖譜和基因定位的物理圖譜和基因定位 4個個rRNA基因

23、按順序反向排列在兩個重復(fù)基因按順序反向排列在兩個重復(fù) 區(qū)中區(qū)中 編碼蛋白質(zhì)編碼蛋白質(zhì) 有約有約30個個tRNA基因基因 含其他功能未知的可讀框含其他功能未知的可讀框 1. 多有內(nèi)含子多有內(nèi)含子 安徽大學(xué)核外遺傳 玉玉 米米 的的 埃埃 型型 條條 斑斑 安徽大學(xué)核外遺傳 葉綠體的半自主性葉綠體的半自主性 自主復(fù)制，但需要核基因編碼的遺傳信息，自主復(fù)制，但需要核基因編碼的遺傳信息， “半自主性細胞器半自主性細胞器” 葉綠體中蛋白質(zhì)分三類：葉綠體中蛋白質(zhì)分三類： ctDNA編碼，在葉綠體中合成編碼，在葉綠體中合成 核基因編碼，細胞質(zhì)中合成核基因編碼，細胞質(zhì)中合成 核基因和核基因和ctDNA共同控制共同控制 安徽大學(xué)核外遺傳 植物雄性不育植物雄性不育 植物雄性不育植物雄性不育male sterility指植物花粉敗指植物花粉敗 育的現(xiàn)象。育的現(xiàn)象。 核不育：核不育：由細胞內(nèi)核基因控制，遺傳方式遵循孟德爾由細胞內(nèi)核基因控制，遺傳方式遵循孟德爾 規(guī)律。正常可育基因為顯性規(guī)律。正?？捎驗轱@性MsMs，雄性不育基因為隱性，雄性不育基因為隱性 msms。 核核-質(zhì)不育：質(zhì)不育：細