第六講 小麥的葉

1、營養(yǎng)器官的建成營養(yǎng)器官的建成 第六講第六講 小麥的葉 植植 物物 解解 剖剖 學(xué)學(xué) 普通葉（營養(yǎng)葉）普通葉（營養(yǎng)葉） 變態(tài)葉（不完全葉）變態(tài)葉（不完全葉） 葉鞘葉鞘 葉片葉片 葉舌葉舌 葉耳葉耳 蘗鞘蘗鞘 穎片穎片 稃片稃片 葉鞘葉鞘：加強(qiáng)莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，保護(hù)節(jié)間分生組織不受：加強(qiáng)莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，保護(hù)節(jié)間分生組織不受 損傷，也能促進(jìn)光合作用。損傷，也能促進(jìn)光合作用。 葉片葉片：進(jìn)行光合作用。：進(jìn)行光合作用。 葉片上、下表此之間的葉肉細(xì)胞里含有大量的葉葉片上、下表此之間的葉肉細(xì)胞里含有大量的葉 綠素和類胡蘿卜素，它們能利用日光能，把從外界環(huán)綠素和類胡蘿卜素，它們能利用日光能，把從外界環(huán) 境中得來

2、的二氧化碳和水分合成為有機(jī)物，即光合產(chǎn)境中得來的二氧化碳和水分合成為有機(jī)物，即光合產(chǎn) 物。這是構(gòu)成小麥產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)。物。這是構(gòu)成小麥產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)。 小麥葉片是伴隨小麥生長不斷分化、產(chǎn)生、更替、小麥葉片是伴隨小麥生長不斷分化、產(chǎn)生、更替、 衰老的器官，不同時(shí)期產(chǎn)生的葉片其著生部位、面積大衰老的器官，不同時(shí)期產(chǎn)生的葉片其著生部位、面積大 小、結(jié)構(gòu)功能以及光合產(chǎn)物的輸向不同。小、結(jié)構(gòu)功能以及光合產(chǎn)物的輸向不同。 通常根據(jù)葉片發(fā)生先后時(shí)期和著生部位，將小麥葉通常根據(jù)葉片發(fā)生先后時(shí)期和著生部位，將小麥葉 片分為三組：片分為三組： (1)胚葉組胚葉組：在胚形成中建成并著生于胚軸上的葉片：在胚形成中建成

3、并著生于胚軸上的葉片; (2)近根葉組近根葉組：著生于分蘗節(jié)，葉片數(shù)的多少主要由品：著生于分蘗節(jié)，葉片數(shù)的多少主要由品 種的溫光特性、播期早晚及栽培條件所決定。其功能種的溫光特性、播期早晚及栽培條件所決定。其功能 期主要在撥節(jié)前，其光合產(chǎn)物主要供應(yīng)根、分蘗、中期主要在撥節(jié)前，其光合產(chǎn)物主要供應(yīng)根、分蘗、中 下部葉片的生長及早期幼穗發(fā)育的需要。一般到抽穗下部葉片的生長及早期幼穗發(fā)育的需要。一般到抽穗 開花期已枯死，對(duì)籽粒生長不起直接作用。開花期已枯死，對(duì)籽粒生長不起直接作用。 不同葉片具有不同的組織結(jié)構(gòu)，其功能期與其它器不同葉片具有不同的組織結(jié)構(gòu)，其功能期與其它器 官建成有一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系。官建成

4、有一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系。 (3)莖生葉組莖生葉組：著生于地上伸長莖稈的節(jié)上，葉數(shù)：著生于地上伸長莖稈的節(jié)上，葉數(shù)46 片，多為片，多為5片。其功能主要是共給莖、穗和籽粒生長所片。其功能主要是共給莖、穗和籽粒生長所 需的營養(yǎng)。旗葉和倒二葉是籽粒灌漿物質(zhì)的重要制造需的營養(yǎng)。旗葉和倒二葉是籽粒灌漿物質(zhì)的重要制造 者，特別是者，特別是旗葉，其葉肉細(xì)胞呈多環(huán)結(jié)構(gòu)，葉綠體基旗葉，其葉肉細(xì)胞呈多環(huán)結(jié)構(gòu)，葉綠體基 粒發(fā)達(dá)，光合效率高。粒發(fā)達(dá)，光合效率高。 圖 葉的建成歷經(jīng)分化、伸長和定型三個(gè)過程。葉的建成歷經(jīng)分化、伸長和定型三個(gè)過程。 除幼苗除幼苗13（或（或4）葉是在種子胚中早已分化外，）葉是在種子胚中早已分化外

5、， 其余葉均由莖生長錐分化形成。分化出的葉原基不斷其余葉均由莖生長錐分化形成。分化出的葉原基不斷 進(jìn)行細(xì)胞分裂和組織分化，并通過伸長過程擴(kuò)大體積。進(jìn)行細(xì)胞分裂和組織分化，并通過伸長過程擴(kuò)大體積。 葉的伸長由葉尖開始，先葉片伸長，后葉鞘伸長。葉的伸長由葉尖開始，先葉片伸長，后葉鞘伸長。 葉片伸長初期呈錐狀體，稱為心葉。心葉繼續(xù)伸長逐葉片伸長初期呈錐狀體，稱為心葉。心葉繼續(xù)伸長逐 漸展開，從葉片開始伸長到完全展開定型（葉耳露出漸展開，從葉片開始伸長到完全展開定型（葉耳露出 前前1葉葉鞘）為葉片伸長期。葉葉鞘）為葉片伸長期。 從葉片定型到衰枯前為葉片功能期。在此期間葉從葉片定型到衰枯前為葉片功能期。

6、在此期間葉 片光合功能旺盛，有較多的光合作用輸出，功能期的片光合功能旺盛，有較多的光合作用輸出，功能期的 長短因品種、葉位、氣候以及栽培條件而異。長短因品種、葉位、氣候以及栽培條件而異。 光合能力：光合能力： 光合能力一般用光合能力一般用光合生產(chǎn)率光合生產(chǎn)率作為指標(biāo)，即每天作為指標(biāo)，即每天 每平方米葉面積扣除呼吸消耗后所生產(chǎn)的干物質(zhì)重每平方米葉面積扣除呼吸消耗后所生產(chǎn)的干物質(zhì)重 量。單位：克量。單位：克/平方米平方米/日。日。 小麥的光合生產(chǎn)率通常為小麥的光合生產(chǎn)率通常為4-6，高的可達(dá)，高的可達(dá)10以上。以上。 小麥的光合生產(chǎn)率與溫度、光照強(qiáng)度、小麥的光合生產(chǎn)率與溫度、光照強(qiáng)度、CO2、水、

7、水 分等有關(guān)。分等有關(guān)。 小麥從莖端生長錐開始葉原基分化，直到生長錐開小麥從莖端生長錐開始葉原基分化，直到生長錐開 始由單棱轉(zhuǎn)入二棱期（生殖器官分化），葉原基才完全始由單棱轉(zhuǎn)入二棱期（生殖器官分化），葉原基才完全 停止分化，這期間主莖分化的總?cè)~數(shù)為主莖最終葉片數(shù)。停止分化，這期間主莖分化的總?cè)~數(shù)為主莖最終葉片數(shù)。 主莖葉齡：對(duì)正在出生伸長的葉片，按主莖葉齡：對(duì)正在出生伸長的葉片，按10進(jìn)位，將進(jìn)位，將 一個(gè)葉片長度為分一個(gè)葉片長度為分0.1、0.2、0.3至至1.0。通常將葉片露尖。通常將葉片露尖 （1cm左右）定為左右）定為0.1，葉片達(dá)到定長時(shí)計(jì)作，葉片達(dá)到定長時(shí)計(jì)作1.0。主莖。主莖 葉

8、齡葉齡5.5，即，即6片葉中片葉中5片定型葉和半片生長葉。片定型葉和半片生長葉。 品種特性與主莖葉數(shù)品種特性與主莖葉數(shù) 全國小麥生態(tài)研究表明：主莖葉數(shù)是小麥冬春全國小麥生態(tài)研究表明：主莖葉數(shù)是小麥冬春 性的重要外部形態(tài)指標(biāo)，一般春性品種主莖葉數(shù)少，性的重要外部形態(tài)指標(biāo)，一般春性品種主莖葉數(shù)少， 冬性品種主莖葉數(shù)多，半冬性品種介于二者之間，冬性品種主莖葉數(shù)多，半冬性品種介于二者之間， 并隨冬性的加強(qiáng)而增加。并隨冬性的加強(qiáng)而增加。 我國北方冬小麥，在適宜播期內(nèi)（我國北方冬小麥，在適宜播期內(nèi)（9月下旬至月下旬至 10月上旬），主莖出葉總數(shù)為月上旬），主莖出葉總數(shù)為1214片，冬前出葉片，冬前出葉 數(shù)

9、數(shù)67片，春生葉片數(shù)是片，春生葉片數(shù)是67片。春播小麥在適宜片。春播小麥在適宜 播期內(nèi)（播期內(nèi)（3月中旬至月中旬至4月初），主莖出葉數(shù)月初），主莖出葉數(shù)68片。片。 自然氣候環(huán)境與主莖葉數(shù)自然氣候環(huán)境與主莖葉數(shù) 不同地區(qū)的自然氣候環(huán)境可引起主莖葉數(shù)的較大變不同地區(qū)的自然氣候環(huán)境可引起主莖葉數(shù)的較大變 異，而且隨冬性的加強(qiáng)，環(huán)境引起的變異加大。異，而且隨冬性的加強(qiáng)，環(huán)境引起的變異加大。 不同品種主莖葉數(shù)對(duì)自然環(huán)境的反應(yīng)，從宏觀上看，不同品種主莖葉數(shù)對(duì)自然環(huán)境的反應(yīng)，從宏觀上看， 主要受不同緯度造成的溫光條件的影響。隨著緯度的增主要受不同緯度造成的溫光條件的影響。隨著緯度的增 高葉數(shù)變少，緯度的降

10、低而增多，而且冬性強(qiáng)的品種，高葉數(shù)變少，緯度的降低而增多，而且冬性強(qiáng)的品種， 這種趨勢(shì)更強(qiáng)烈。這種趨勢(shì)更強(qiáng)烈。 主莖葉數(shù)主異的品種因素與環(huán)境因素，實(shí)質(zhì)上是由主莖葉數(shù)主異的品種因素與環(huán)境因素，實(shí)質(zhì)上是由 于小麥對(duì)溫光反應(yīng)的特性及其差異引起的。于小麥對(duì)溫光反應(yīng)的特性及其差異引起的。 小麥主莖葉數(shù)既受品種遺傳特性影響，又受自然條小麥主莖葉數(shù)既受品種遺傳特性影響，又受自然條 件的影響。件的影響。 值得注意的是：室內(nèi)人工充分滿足溫光發(fā)育條件下，值得注意的是：室內(nèi)人工充分滿足溫光發(fā)育條件下， 不同品種主莖葉數(shù)都可降低到一個(gè)最低數(shù)值，而且這種不同品種主莖葉數(shù)都可降低到一個(gè)最低數(shù)值，而且這種 值在不同冬春類型

11、品種間十分接近，約值在不同冬春類型品種間十分接近，約6-8片之間。片之間。 全國小麥生態(tài)研究在自然條件下，不同冬春類型品全國小麥生態(tài)研究在自然條件下，不同冬春類型品 種在全國各地給予不同播種期種植，其葉數(shù)變化的最小種在全國各地給予不同播種期種植，其葉數(shù)變化的最小 值范圍為值范圍為5.5-7.3，按整數(shù)計(jì)算也是，按整數(shù)計(jì)算也是6-8片。片。 室內(nèi)人控模擬和室外自然條件下研究結(jié)果幾乎一致。室內(nèi)人控模擬和室外自然條件下研究結(jié)果幾乎一致。 我們可把這種最少葉數(shù)叫做我們可把這種最少葉數(shù)叫做去溫光效應(yīng)后的基本去溫光效應(yīng)后的基本 葉葉，把由于環(huán)境條件引起的累加在基本葉數(shù)上的葉數(shù)，把由于環(huán)境條件引起的累加在基

12、本葉數(shù)上的葉數(shù) 變化叫做變化叫做生態(tài)可變?nèi)~生態(tài)可變?nèi)~，兩者共同構(gòu)成不同品種在特定，兩者共同構(gòu)成不同品種在特定 環(huán)境條件下的環(huán)境條件下的主莖總?cè)~數(shù)主莖總?cè)~數(shù)。 表表2 24 4 不同生態(tài)類型品種主莖葉片數(shù)變化不同生態(tài)類型品種主莖葉片數(shù)變化 （中國小麥學(xué)中國小麥學(xué)，19961996） 品種生態(tài)型品種生態(tài)型 遺傳決定的遺傳決定的 基本葉數(shù)基本葉數(shù) 環(huán)境影環(huán)境影 響的可響的可 變?nèi)~數(shù)變?nèi)~數(shù) 主莖總?cè)~片數(shù)主莖總?cè)~片數(shù) 莖生葉莖生葉 近根葉近根葉 近根葉近根葉 莖生葉莖生葉近根葉近根葉合計(jì)合計(jì) 春型（春型（6葉型）葉型）5104515610 半冬型（半冬型（7葉型）葉型）5206528713 冬型（冬型（

13、8葉型）葉型）53085311816 栽培技術(shù)與主莖葉數(shù)栽培技術(shù)與主莖葉數(shù) 主莖葉數(shù)更大程度地受水肥條件與播種時(shí)期、播種主莖葉數(shù)更大程度地受水肥條件與播種時(shí)期、播種 密度等栽培因素的影響。密度等栽培因素的影響。 播種期不同，引起冬性品種主莖葉數(shù)變異，一方面播種期不同，引起冬性品種主莖葉數(shù)變異，一方面 是由于冬前積溫不同，另一方面是由于品種春化溫度與是由于冬前積溫不同，另一方面是由于品種春化溫度與 葉片生長溫度的差異所造成的。葉片生長溫度的差異所造成的。 主莖莖生葉片不論冬春小麥都是相對(duì)穩(wěn)定的（主莖莖生葉片不論冬春小麥都是相對(duì)穩(wěn)定的（4- 5片葉），因此主莖葉數(shù)的差異主要是近根葉的多少片葉），因

14、此主莖葉數(shù)的差異主要是近根葉的多少 引起的。近根葉的多少既受品種春化特性的影響，又引起的。近根葉的多少既受品種春化特性的影響，又 受葉片分化期環(huán)境溫度的影響。受葉片分化期環(huán)境溫度的影響。 通常春化發(fā)育的有利溫度為通常春化發(fā)育的有利溫度為0-3，溫度過高不，溫度過高不 利春化通過，而葉片生長的最適溫度為利春化通過，而葉片生長的最適溫度為12-1812-18，溫，溫 度過低不利葉片分化生長，因此環(huán)境溫度不同就會(huì)造度過低不利葉片分化生長，因此環(huán)境溫度不同就會(huì)造 成春化與葉片生長不同先后組合。成春化與葉片生長不同先后組合。 冬性品種播種過早，氣溫較高，沒有春化條件，冬性品種播種過早，氣溫較高，沒有春化

15、條件， 則先生長葉片再春化，因而形成較多的近根葉則先生長葉片再春化，因而形成較多的近根葉;播種晚播種晚 則可能葉片生長和通過春化同時(shí)相間進(jìn)行，白天溫度則可能葉片生長和通過春化同時(shí)相間進(jìn)行，白天溫度 高長葉，晚上溫度低春化，主莖葉數(shù)分化期較短，葉高長葉，晚上溫度低春化，主莖葉數(shù)分化期較短，葉 數(shù)適宜。數(shù)適宜。 若播種過晚，冬前剛出苗，或只萌動(dòng)未出苗，則若播種過晚，冬前剛出苗，或只萌動(dòng)未出苗，則 形成先春化后長葉，這樣即使是冬性品種葉數(shù)也會(huì)大形成先春化后長葉，這樣即使是冬性品種葉數(shù)也會(huì)大 大降低，形成與春小麥春播一樣的葉片生長規(guī)律。大降低，形成與春小麥春播一樣的葉片生長規(guī)律。 當(dāng)冬小麥春播由于溫度

16、高到不能通過春化，常會(huì)當(dāng)冬小麥春播由于溫度高到不能通過春化，常會(huì) 造成大量葉片的產(chǎn)生。造成大量葉片的產(chǎn)生。 主莖葉數(shù)雖在變化較大的氣候生態(tài)環(huán)境與栽培條主莖葉數(shù)雖在變化較大的氣候生態(tài)環(huán)境與栽培條 件下變異較大，但在一定生態(tài)區(qū)域內(nèi)，由于品種生態(tài)件下變異較大，但在一定生態(tài)區(qū)域內(nèi)，由于品種生態(tài) 類型與播期基本接近，因而都有一個(gè)比較相對(duì)穩(wěn)定的類型與播期基本接近，因而都有一個(gè)比較相對(duì)穩(wěn)定的 最適主莖葉數(shù)。最適主莖葉數(shù)。 在適宜播期下，北方冬麥區(qū)，主莖總出葉數(shù)多在在適宜播期下，北方冬麥區(qū)，主莖總出葉數(shù)多在 12-14片左右，冬前與冬后出葉數(shù)多在片左右，冬前與冬后出葉數(shù)多在6-7片左右片左右;春麥春麥 區(qū)主莖

17、總出葉數(shù)大多在區(qū)主莖總出葉數(shù)大多在6-9片左右。片左右。 在一定生態(tài)栽培條件下，主莖葉數(shù)具相對(duì)穩(wěn)定的在一定生態(tài)栽培條件下，主莖葉數(shù)具相對(duì)穩(wěn)定的 特性，這為根據(jù)主莖葉齡進(jìn)行小麥田間診斷與栽培調(diào)特性，這為根據(jù)主莖葉齡進(jìn)行小麥田間診斷與栽培調(diào) 控提供了可能?？靥峁┝丝赡?。 主莖葉面積與功能期主莖葉面積與功能期 小麥出苗后一般是發(fā)生愈晚的葉位，由下而上葉面小麥出苗后一般是發(fā)生愈晚的葉位，由下而上葉面 積愈大，但明顯的差異是近根葉組與莖生葉組的差別。積愈大，但明顯的差異是近根葉組與莖生葉組的差別。 冬小麥若主莖生長冬小麥若主莖生長12片葉，近根葉為片葉，近根葉為7片，平均每片，平均每 片葉為片葉為4.0

18、2m2，莖生葉，莖生葉5片平均為片平均為14.36m2，后者較前者，后者較前者 大大3.57倍。倍。 冬小麥由于有越冬低溫的過程，因此冬前近根葉冬小麥由于有越冬低溫的過程，因此冬前近根葉 面積呈小、大、?。ㄔ蕉~）、大（早春近根葉）面積呈小、大、?。ㄔ蕉~）、大（早春近根葉）; 而莖生葉一般是由低位向高位的葉面積遞增，但通常而莖生葉一般是由低位向高位的葉面積遞增，但通常 旗葉下的倒二葉最大，其次為旗葉。旗葉下的倒二葉最大，其次為旗葉。 小麥主莖和分蘗上的葉片，雖然在一生中分化許多，小麥主莖和分蘗上的葉片，雖然在一生中分化許多， 但綠色功能葉并不隨新生葉片的增加而不斷增加。研究但綠色功能葉并不隨

19、新生葉片的增加而不斷增加。研究 表明，冬小麥當(dāng)主莖第表明，冬小麥當(dāng)主莖第6-7葉出現(xiàn)時(shí)，第葉出現(xiàn)時(shí)，第1-2葉就開始枯葉就開始枯 黃，以后新生葉陸續(xù)出現(xiàn)，枯黃葉也不斷增加，這樣在黃，以后新生葉陸續(xù)出現(xiàn)，枯黃葉也不斷增加，這樣在 某個(gè)時(shí)期、某個(gè)蘗位，全綠功能葉一般不超過某個(gè)時(shí)期、某個(gè)蘗位，全綠功能葉一般不超過4-6片。片。 小麥每片葉的生長過程，是由出葉至定長，由定長至枯小麥每片葉的生長過程，是由出葉至定長，由定長至枯 黃。由定長至枯黃可視期為功能期，功能期雖短，關(guān)系黃。由定長至枯黃可視期為功能期，功能期雖短，關(guān)系 到干物質(zhì)的積累。凡冬小麥單蘗總?cè)~數(shù)在到干物質(zhì)的積累。凡冬小麥單蘗總?cè)~數(shù)在6片以上，單片以上，單 蘗葉片工作日數(shù)在蘗葉片工作日數(shù)在280天以上的分蘗均可成穗。天以上的分蘗均可成穗。 葉色變化是葉片衰老過程最明顯的診斷標(biāo)志。葉葉色變化是葉片衰老過程最明顯的診斷標(biāo)志。葉 尖始黃是葉片衰老的開始，然后漸至葉基部，進(jìn)而衰尖始黃是葉片衰老的開始，然后漸至葉基部，進(jìn)而衰 枯。因此葉片變黃的程度是衰枯進(jìn)程分期的依據(jù)?？荨Ｒ虼巳~片變黃的程度是衰枯進(jìn)程分期的依據(jù)。 葉片衰老呈葉片衰老呈S型曲線。型曲線。 緩衰階段：從