普通遺傳學(xué)(第十二章)

1、1 第一節(jié)數(shù)量性狀的特征第一節(jié)數(shù)量性狀的特征 數(shù)量性狀的概念數(shù)量性狀的概念 連續(xù)變異的例證連續(xù)變異的例證 數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征 2 一、數(shù)量性狀的概念 3 數(shù)量性狀類型 表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀：泌乳量，產(chǎn)量 表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀：抗病力，產(chǎn)仔數(shù) 閾性狀 4 原因 例：假設(shè)5個同樣重要的基因座影響一種植 物每年開花的數(shù)目，并且，每個基因座有 兩個等位基因。問有幾種基因型？幾種表 型？ 5 三、數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征 6 7 數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別 基因 控制 變異 分布 表 型 分 布 受環(huán) 境影 響 遺傳 規(guī)律 性狀 特點 研究對 象 數(shù)量 性狀 多基 因 正態(tài) 分布 連 續(xù) 大

2、非孟 德爾 遺傳 易度 量 群體 質(zhì)量 性狀 單基 因 二項 分布 分 散 小 孟德 爾遺 傳 不易 度量 個體和 群體 第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說數(shù)量性狀遺傳的多基因假說 微效多基因假說 多基因作用的方式及其遺傳控制 8 一、微效多基因假說： 連續(xù)變異的數(shù)量性狀是受多對基因控制， 數(shù)量性狀受2對以上基因控制，且多對基因 間彼此獨立，共同作用于某一性狀； 等位基因間無顯隱性關(guān)系； 各基因的效應(yīng)是相等的，各基因的作用又 是微效的，且具有累加作用。 9 例如： A1與A2的效應(yīng)相等，a1與a2效應(yīng)也相同， 1個A的效應(yīng)是微小的，2個A的效應(yīng)是1個A 的2倍，也可累加。 10 微效基因與主基因

3、 微效基因：數(shù)量性狀一向被認(rèn)為是由多基因控制的， 由于基因數(shù)量多，每個基因?qū)Ρ硇偷挠绊懕容^微小， 通常把這類基因叫微效基因。 主基因：質(zhì)量性狀遺傳一般受少量基因控制的，每個 基因作用明顯，這些基因叫主基因。 11 Nilson-Ehls的一小麥粒色遺傳 經(jīng)典遺傳實驗 P 深紅粒 白粒 F1 中紅（介于雙親之間） F2 15紅：1白 （1深紅：4深中紅：6中紅：4淺中紅）：1白 12 玉米穗長度：由兩對基因（AaBb）控制，不 完全顯性,A,B不連鎖，獨立分離。A=1，a=0 P 長 ( AABB )短 (aabb) F1 ( AaBb) F2 深紅 大紅 中紅 大紅 中紅 淺紅 中紅 淺紅 白

4、 AABB AaBB aaBB AABb AaBb aaBb AAbb Aabb aabb 1/16 2/16 1/16 2/16 4/16 2/16 1/16 2/16 1/16 13 無大寫字母：aabb 1/16 1個大寫字母：Aabb aaBb 4/16 2個大寫字母：AAbb AaBb aaBB 6/16 3個大寫字母：AABb AaBB 4/16 4個大寫字母：AABB 1/16 F1、 F2平均值相等， F2但代有基因型影響， 變異的范圍要大 14 二、多基因作用的方式及其遺傳控制多基因作用的方式及其遺傳控制 累加作用 乘積作用 15 1、累加作用 每個有效基因的作用按一定數(shù)值與

5、基因值 相加或相減，這種作用為累加作用。 16 aabb AABB （平均數(shù)6.6cm） （平均數(shù)16.8cm） AaBb F2 17 每個微效基因的效應(yīng)： （最大穗長最小穗長）/微效基因數(shù) （16.86.6）/42.55（cm/gene） 例如： F1AaBb，X6.622.5511.7（cm） 18 F2有效基 因數(shù) 01234 累加值6.66.6 2.55 6.6 22.55 6.6 32.55 6.6 42.55 表型 6.69.111.714.216.8 19 假如玉米穗長受3對基因控制： 則有效基因的效應(yīng)？ 20 21 假如玉米穗長受3對基因控制： 則有效基因的效應(yīng)： （16.86

6、.6）/61.7cm 各類型間的間隔縮小到1.7cm 2、乘積作用 每個有效基因的作用按一定數(shù)值與基本值 相乘或相除，這種作用叫乘積作用 。 22 23 aabb（2寸）AABB（74寸） AaBb 12.2寸 F1的高度是雙親的幾何平均值， 每個有效基因的作用效應(yīng)： 2.47（寸） F2有效基 因數(shù) 01234 乘積值22.470 22.47122.47222.47322.474 表型 值 24.912.230.174.2 24 生物界有的數(shù)量性狀是受基因乘積作用所 影響。有的是受基因累加作用所影響。 25 三、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系 1、區(qū)分性狀的方法不同 26 Nilson-Ehls的

7、一小麥粒色遺傳 經(jīng)典遺傳實驗 27 細(xì)分：細(xì)分： 28 基因型R基因數(shù)比例數(shù)表型 1R1R1R2R24R1深紅 2 R1R1R2r2 2 R1r1R2R23R4深中紅 1R1R1r2 r2 1r1 r1R2 R2 4R1r1R2r2 2R6 中紅 2R1r1r2r2 2r1r1R2r21R4淺中紅 1r1r1r2r20R1 白 2、雜交的親本間相差基因?qū)?shù)的不同 29 3、觀察的層次不同 例：胎生動物的每胎仔數(shù)，分單胎與多 胎。引起的原因：與排卵有關(guān)的激素水 平有關(guān)。 30 第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng) 計方法計方法 數(shù)量性狀分析中常用的幾個參數(shù) 數(shù)量性狀遺傳分析的

8、實例 基因數(shù)目差異的估算 數(shù)量性狀的表現(xiàn)型值及其分布 31 一、數(shù)量性狀分析中常用的幾個參數(shù)數(shù)量性狀分析中常用的幾個參數(shù) 平均數(shù) 方差和標(biāo)準(zhǔn)差 標(biāo)準(zhǔn)誤差 32 1、平均數(shù)（mean） 指算術(shù)平均數(shù)：是指某一性狀的幾個觀察 數(shù)的平均值。 X=f（X）/n X：資料中每一觀察數(shù)：累加和 n: 觀察的總個體數(shù)f: 各觀察數(shù)出現(xiàn)的頻數(shù) 33 例如：玉米果穗長度的遺傳 將P1、P2、F1、F2種于同一塊地內(nèi)，分別測 量它們的果穗長度。將穗長資料做成頻數(shù) 分布表。 34 玉米穗長度的遺傳 長 度 cm 56789101112131415161718192021 短 穗 品 系 421248 長 穗 品 系

9、 311121526151072 F1 11212141794 F2 11019264773686839251591 35 求F1 、F2的穗長平均數(shù)： F1的平均數(shù)：12.116cm F2的平均數(shù)：12.888cm 36 2、方差和標(biāo)準(zhǔn)差 僅從平均數(shù)上不能反映數(shù)量性狀的全貌。 因平均數(shù)只反映一個群體的平均表現(xiàn)。至 于群體內(nèi)部變異情況，即個體間差異是反 映不出來的。 37 F1F2 平均數(shù)12.116cm12.888cm 內(nèi)部穗長度變化915cm719cm 最大值、最小值 與平均數(shù)差異 小大 個體差異小，較整齊大，不整齊 38 方差V:變數(shù)與平均數(shù)的偏差的平均平方 和 V=f（X-X）2/（n

10、-1） X-X：為離均差 n-1：自由度 當(dāng)樣本很大（n30），則n1n 39 標(biāo)準(zhǔn)差S 標(biāo)準(zhǔn)差：也是表示群體的變異程度的值。 V =S 2 標(biāo)準(zhǔn)差所表示的是平均數(shù)變異幅度，是指平均 數(shù)在什么范圍內(nèi)發(fā)生變化。 40 s = V = ( x- x )2 n-1 S個體差異X 大大代表性小 小小代表性大 41 3、標(biāo)準(zhǔn)誤（SX） 平均數(shù)的方差是個體觀察數(shù)的方差的1/n。 平均數(shù)方差的平方根叫做標(biāo)準(zhǔn)誤。 42 如果某項研究中要取多個樣本進(jìn)行重復(fù) 實驗，而每個樣本的平均數(shù)不可能完全 一樣。如有K個樣本，就有K個平均數(shù)， 即X1、X2、XK。由這些平均數(shù)算出 的標(biāo)準(zhǔn)差稱為平均數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差（SX）， 也稱標(biāo)準(zhǔn)

11、誤差，簡稱機(jī)誤。 SX 2 =S 2 / n 43 例如：對某校學(xué)生身高進(jìn)行統(tǒng)計分析研 究，假定該校有10個班級。每個班級都 有一個平均身高數(shù)。則10個班級有10個 平均數(shù)X1、X2、X10 。就整個學(xué)校來 講其標(biāo)準(zhǔn)誤SX 2 =S 2 / n （S：全校學(xué)生 身高的標(biāo)準(zhǔn)差） X+ SX SX可反應(yīng)平均數(shù)的變異范圍 44 二、數(shù)量性狀遺傳分析的實例數(shù)量性狀遺傳分析的實例 以Emerson和East對玉米果穗長度的遺傳所 做的研究為例 計算平均數(shù) 計算方差、標(biāo)準(zhǔn)差、標(biāo)準(zhǔn)誤 45 玉米穗長度的遺傳 46 AaBb P1: 甜玉米 P2: 爆玉米 F1: F2: 玉米穗長度的遺傳 長 度 cm 56

12、789101112131415161718192021 短 穗 品 系 421248 長 穗 品 系 311121526151072 F1 11212141794 F2 11019264773686839251591 47 1、計算平均數(shù) 表中第一行數(shù)是5cm，即4.505.49cm的 歸于此組；第二組是6cm，即5.50 6.49cm 。 短果穗P1的平均數(shù) ：XP1=f（X）/n =（54）+（621）+（724）+（88）/57 =6.632 XF1=12.11cm，XF2=12.888cm 48 2、計算方差、標(biāo)準(zhǔn)差、標(biāo)準(zhǔn)誤差 S =f（X-X）2/（n-1） VF1=2.3cm2，V

13、F2=5.07cm2 SF1= 2.304=1.519（cm） SF2= 5.074=2.252（cm） SX F1 = 2.304/69 =0.182（cm） SX F2 = 5.074/401=0.112（cm） 49 50 F1F2 X12.116cm12.888cm V2.304cm25.074cm2 S1.519cm2.525cm SX0.182cm0.112cm 51 標(biāo)準(zhǔn)差 （S） 個體變 異 整齊度X代表 性 標(biāo)準(zhǔn)誤 SX 大大低小大 小小高大小 例如： P1的X6.63，SX P10.11，短穗親本的 穗長可寫成：6.630.11（cm） 52 三、三、基因數(shù)目差異的估算基因

14、數(shù)目差異的估算 數(shù)量性狀是受多基因控制，且很多數(shù)量性狀又是 經(jīng)濟(jì)性狀，故計算某一數(shù)量性狀大體上是受多少 對基因所控制，在育種實踐上有重要的指導(dǎo)意義。 數(shù)量性狀的遺傳很復(fù)雜，又易受環(huán)境的影響，故 難以算出很確切的基因?qū)?shù)，現(xiàn)介紹兩種方法： 53 1、根據(jù)親本極端類型在F2中所發(fā)生的比 例進(jìn)行估算，見下表： 例如：親本的極端類型，在F2中的比例為1/16， 則推得由2對基因控制這一性狀；親本的極端類 型，在F2中的比例為1/64,則推得由3對基因 控制這一性狀。 54 55 F2極端類型個體比例分離的等位基因?qū)?shù) 1/4=(1/4)11 1/16=(1/4)22 1/64=(1/4)33 1/25

15、6=(1/4) 44 1/1024=(1/4)55 (1/4)nn 等位基因?qū)?shù)與等位基因?qū)?shù)與F2中極端類型個體的比例中極端類型個體的比例 例如： 親本極端類型在F2中的比例數(shù)為1/500，則由 幾個基因控制這一性狀？ 56 推得45對基因控制這一性狀 57 2、根據(jù)公式估算最低限度基因?qū)?shù)（n） n=（XP2 - XP1）2/8（VF2 - VF1） 如上例中，XP2=16.802cm，XP1=6.632cm， VF2=5.072cm2，VF1=2.307cm2 n=（16.802-6.632）2/8（5.072-2.307）=4.8 58 四、數(shù)量性狀的表現(xiàn)型值及其分布數(shù)量性狀的表現(xiàn)型值

16、及其分布 表現(xiàn)型值：一個多基因系統(tǒng)控制的某數(shù)量性狀所表現(xiàn) 出來的數(shù)值稱為該性狀的表現(xiàn)型值。 P（表現(xiàn)型值）G（基因型值）E（環(huán)境值） 基因型值（G）：是指在表現(xiàn)型中由基因型決定的那 部分?jǐn)?shù)值。 59 例如： 60 aaAaAA O d - 基因A、a的和d增量 D與 的關(guān)系 d=a dad=0 完全顯性Aa偏向AA 或aa表型 超顯性不存在顯 性偏差 61 62 A2A2A1A2A1A1O d - 基因A1 、 A2的和d增量 A1=5、A2=3， 則A1A1=5+5，A1A2=5+3=8，A2A2=3+3=6， O點：（ 10+6 ）/2=8 =10-8=2，- =6-8=-2，d=8-8=

17、0 基因型的效應(yīng)可分別表現(xiàn)為： 加性效應(yīng)（A） 顯性效應(yīng)（D） 上位效應(yīng)（I） 63 加性效應(yīng)（A） 是指等位基因間和非等位基因間效應(yīng)的簡 單相加，而各個基因?qū)δ承誀畹墓餐?yīng)， 也就是每個基因?qū)υ撔誀畹膯为毿?yīng)的總 和。 64 顯性效應(yīng)（D） 是指同一位點內(nèi)等位基因間相互作用產(chǎn)生 的效應(yīng)。 例如：A3、a2、則AA6、aa4，加 性：Aa=5 而顯性時Aa=AA=6 65 上位效應(yīng)（I） 是指不同基因位點內(nèi)非等位基因相互作用 產(chǎn)生的效應(yīng)。 66 P=G+E P=（A+D+I）+E 67 第四節(jié) 遺傳力遺傳力 是指親代傳遞其遺傳特性的能力 表現(xiàn)型值（P）基因型值（G）環(huán)境值（E） P=（A+D

18、+I）+E VPVGVE VP（ VAVDVI ）VE 68 1、廣義遺傳力廣義遺傳力 廣義遺傳力廣義遺傳力：是指遺傳變異占表現(xiàn)型總變 異的百分?jǐn)?shù)。 hB2=基因型方差（VG）/表現(xiàn)型方差（VP） = VG /（VGVE） 69 2、狹義遺傳力狹義遺傳力 狹義遺傳力狹義遺傳力：是指遺傳變異中屬于基因加 性作用的變異占總變異的百分?jǐn)?shù)，或指遺 傳方差中的加性方差占表現(xiàn)型方差的百分 數(shù)。 hN2 = VA / VP 70 二、遺傳力估算遺傳力估算 大于50：遺傳力比較高 5020：中等遺傳力 小于20：遺傳力比較低 71 hB2= VG/ VP=（ VF2 VF1 ）/ VF2% 例如：玉米果穗長度

19、的遺傳 hB2= VG/ VP=（ VF2 VF1 ）/ VF2% =（5.072-2.307）/5.072% =54% 72 hN2 = VA / VP =2 VF2 （VB1 + VB2 ）/ VF2 % 例如：P274，T811小麥抽穗期的遺傳分析： VF240.35，VB117.35，VB234.29 hN2 =240.35-（17.35+34.29） /40.35% =72.02% 73 某些數(shù)量性狀的遺傳力 種類性狀遺傳力 乳牛泌乳量0.30 乳脂量0.60 豬每窩仔數(shù)0.15 體長0.55 玉米產(chǎn)量0.20 穗的直徑0.70 人身高0.50 出生時的體重0.50 74 第五節(jié) 近

20、親繁殖近親繁殖 近親繁殖及其遺傳學(xué)效應(yīng) 近交系數(shù)及其度量 75 一、近親繁殖及其遺傳學(xué)效應(yīng)近親繁殖及其遺傳學(xué)效應(yīng) 近親繁殖的概念 近親繁殖的遺傳學(xué)效應(yīng) 76 （一）近親繁殖的概念 近親繁殖（簡稱近交）：指有血緣關(guān)系的 兩個個體之間的交配方式。 遠(yuǎn)緣雜交：指沒有親緣關(guān)系的兩個基因型 不同的個體間的交配方式。 77 近交可分為： 自交、回交（父女或母子）、全同胞、半 同胞（同父異母、同母異父的兄妹間）、 表兄妹間的交配等。 78 （二）近親繁殖的遺傳效應(yīng) 自交的遺傳效應(yīng) 回交的遺傳效應(yīng) 79 1、自交的遺傳效應(yīng) 自交自交：指同一個體中產(chǎn)生的雌雄配子相互 結(jié)合而產(chǎn)生后代的交配方式。 80 1）雜合體

21、通過自交，使后代基因型迅速趨于 純化 純合子 雜合子 P Aa 0 1 F1 1/4AA： 1/2Aa： 1/4aa 1/2 1/2 1/4AA： 1/2（1/4AA 1/4aa 3/4 1/4 1/4aa 1/2Aa ） 1-（1/2）n （1/2）n 81 兩對雜合基因： P AaBb F1 1/16AABB：1/16aaBB ：1/16AAbb：1/16aabb 82 F2 純合子 雜合子 P AaBb 0 1 F1 1/16AABB：1/16aaBB ：1/16AAbb：1/16aabb 1/4 3/4 F2 1-（1/2）2 2 7/16 1-（1/2）n r 1- 1-（1/2）n

22、 r r基因?qū)?shù)，n自交代數(shù) 83 自交純合體增加的速度：取決于雜合基因的對 數(shù)和自交的代數(shù) 純合率X（1-（1/2）n）r100 雜合體在同一自交世代中：雜合基因越少，純 合率越大；雜合基因越多，純合率越小。 84 2）雜合體通過自交，使隱性有害性狀得 以表現(xiàn)發(fā)育 自交使得隱性基因純合，結(jié)果使隱性性 狀表現(xiàn)出來。故自交后代往往會出現(xiàn)生活 力下降，體重下降，繁殖力低，抗病力弱 和畸形等不良效果。 85 3）雜合體通過自交，可使遺傳性狀重組 和穩(wěn)定 Ab AB aB ab 86 AaBb AAbb AABB aaBB aabb 2、回交的遺傳效應(yīng) 回交：指不同基因型個體雜交后得到的后代與 親本再

23、次交配的方式 AB F1B BC1（回交一代）BC1B BC2（回交二代） 參與回交的親本（B）輪回親本 不參與回交的親本（A）非輪回親本。 87 1）經(jīng)一次回交，后代基因型中增加輪回親本 的基因組成，逐代減少非輪回親本的基因成分。 88 回交核基因進(jìn)程 89 90 A （AA）B（aa） F1 Aa B (aa) BC1 1/2Aa：1/2aa B (aa) BC2 1/2(1/2Aa：1/2aa)：1/2aa 91 代數(shù)輪回親本基因成分（a）非輪回親本基因成 分（A） F11/21/2 BC11/2F1+1/2B=1/21/2+1/2 =3/4 1-3/4=1/4=(1/2)2 BC21/

24、2BC1+1/2B=1/23/4+1/2 =7/8 1/8=(1/2)3 BC31/2BC2+1/2B 7/81/2+1/2=15/16 1/16=(1/2)4 BCn1-(1/2)n+1(1/2)n+1 2）使基因型定向地趨于純合化 回交和自交一樣，均能使雜合子的后代基 因型逐漸純合化。但兩者有什么區(qū)別？ 92 區(qū)別： 在自交情況下，子代基因型的純合是不定 向的，后代將出現(xiàn)多種的組合方式。 而在回交條件下，子代基因型的純合是定 向的，后代逐漸趨于輪回親本的基因型 。 93 純合率（輪回親本基因組成的比例） x%=1-(1/2)n+1r n：回交代數(shù)，r：需替換為輪回親本的基因 對數(shù)。 回交子

25、代替換為輪回親本基因的速度也是由 回交代數(shù)回交代數(shù)和需替換的基因?qū)?shù)需替換的基因?qū)?shù)決定的。 94 二、近交系數(shù)及其度量近交系數(shù)及其度量 一個近交個體中某一位點有兩個相同的等位基因， 如果它們在血緣上是相同的，遺傳上等同的，由 某一祖先的單個等位基因復(fù)制出來，這個近交個 體叫同合子。 如果它們在血緣上是相同的，遺傳上不等同的， 由某一祖先的單個等位基因復(fù)制出來，這個近交 個體叫異合子 95 近交系數(shù)（F）：指一個個體從某一祖先 得到一對純合的而且遺傳上等同遺傳上等同的基因 的概率。 96 97 Aa 雙親無親緣關(guān)系 Aa 1/4AA： 1/4aa：1/2Aa 1/4AA： 1/4aa：1/2A

26、a Aa 2個基因是相同的 在遺傳上非等同 2個基因是相同的 在遺傳上是等同 F1/4+1/4=1/2 98 A1A2A3A4 P1P2 B1B2 S A1A1：1/4 1/4=1/16F=4 1/16=1/4 同胞兄妹婚配的基因傳遞圖 99 A1A2A3A4 P1P2 B1 B2 S 舅、甥女婚配的基因傳遞圖 C 100 A1A2A3A4 P1P2 B1 B2 S A1A1：1/4 1/8=1/32F=4 1/32=1/8 舅、甥女婚配的基因傳遞圖 C 101 A1A2A3A4 P1P2 B1 B2 S 表兄妹婚配的基因傳遞圖 C2C1 102 F=（1/2）n1+(1/2)n2 n1:通徑

27、上除自己以外所有祖先之和 通徑：一個回路上箭頭方向只可改變 一次。 把所有共通祖先的一切通徑都加起來。 103 A1A2A3A4 P1P2 B1 B2 S A1A1：1/8 1/8=1/64F=4 1/64=1/16 姨表兄妹婚配的基因傳遞圖 C2C1 104 A1A2A3A4 P1P2 B1 B2 S 重表兄妹婚配的基因傳遞圖 C2C1 SC1SC1 105 A1A2A3A4 P1P2 B1 B2 S A1A1：1/16 1/16=1/256F=4 1/256=1/64 重表兄妹婚配的基因傳遞圖 C2C1 SC1SC1 106 A1A2 P1 B1B2 S 半同胞兄妹的婚配的基因傳遞圖 107 A1A2 P1 B1B2 S A1A1：1/4 1/4=1/16F=2 1/16=1/8 半同胞兄妹的婚配的基因傳遞圖 108 人類白化病隱性致病基因a頻率為1%，如 果表兄妹婚配，白化病的發(fā)病頻率為多少？ 用數(shù)據(jù)來說明近親婚配的壞處。 109 110 A1A2A3A4 P1P2 B1 B2 S