微生物學(xué)：4-微生物的營養(yǎng)

1、 本章內(nèi)容本章內(nèi)容 4.1 微生物的營養(yǎng)要求微生物的營養(yǎng)要求 _-微生物們需要吃什么，吃多少？微生物們需要吃什么，吃多少？食譜食譜 4.2 培養(yǎng)基培養(yǎng)基 -如何為微生物準(zhǔn)備食物？如何為微生物準(zhǔn)備食物？ 一、配制培養(yǎng)基的原則一、配制培養(yǎng)基的原則 二、培養(yǎng)基的類型及應(yīng)用二、培養(yǎng)基的類型及應(yīng)用 4.3 營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞 -微生物怎樣吃東西？微生物怎樣吃東西？ 一、擴(kuò)散一、擴(kuò)散 二、促進(jìn)擴(kuò)散二、促進(jìn)擴(kuò)散 三、主動(dòng)運(yùn)輸三、主動(dòng)運(yùn)輸 四、膜泡運(yùn)輸四、膜泡運(yùn)輸 營養(yǎng)：營養(yǎng)： 微生物在其生長過程中獲取生命活動(dòng)所需的能量和結(jié)構(gòu)微生物在其生長過程中獲取生命活動(dòng)所需的能量和結(jié)構(gòu) 物質(zhì)的生理過程。物質(zhì)

2、的生理過程。 營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)： 外界環(huán)境可為細(xì)胞提供結(jié)構(gòu)組分、能量、代謝調(diào)節(jié)物質(zhì)外界環(huán)境可為細(xì)胞提供結(jié)構(gòu)組分、能量、代謝調(diào)節(jié)物質(zhì) 和良好生長環(huán)境的化學(xué)物質(zhì)。和良好生長環(huán)境的化學(xué)物質(zhì)。 營養(yǎng)物質(zhì)是微生物生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，而營養(yǎng)是生物維持營養(yǎng)物質(zhì)是微生物生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，而營養(yǎng)是生物維持 和延續(xù)其生命形式的一種生理過程。和延續(xù)其生命形式的一種生理過程。 概念區(qū)分概念區(qū)分： 第一節(jié)第一節(jié) 微生物的營養(yǎng)要求微生物的營養(yǎng)要求 一、微生物細(xì)胞的化學(xué)組成一、微生物細(xì)胞的化學(xué)組成 微生物細(xì)胞微生物細(xì)胞 水（水（70%-90%） 干物質(zhì)干物質(zhì) 有機(jī)物有機(jī)物 無機(jī)物（鹽）無機(jī)物（鹽） 蛋白質(zhì)、多糖、蛋白質(zhì)、多糖、

3、脂、核酸、維生脂、核酸、維生 素、有機(jī)酸等及素、有機(jī)酸等及 其降解產(chǎn)物其降解產(chǎn)物 細(xì)胞化學(xué)元素組成：細(xì)胞化學(xué)元素組成： 主要元素主要元素：碳、氫、氧、氮、磷、硫碳、氫、氧、氮、磷、硫 、鉀、鎂、鈣、鐵；、鉀、鎂、鈣、鐵； 微量元素微量元素：鋅、錳、鈉、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。鋅、錳、鈉、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。 營養(yǎng)物質(zhì)按照它們在機(jī)體中的生理作用不同，可以營養(yǎng)物質(zhì)按照它們在機(jī)體中的生理作用不同，可以 將它們區(qū)分成五類：將它們區(qū)分成五類： 質(zhì)質(zhì) 異養(yǎng)微生物異養(yǎng)微生物 自養(yǎng)微生物自養(yǎng)微生物 能源 有些微生物對碳源物質(zhì)的利用表現(xiàn)出驚人的靈活性。實(shí)驗(yàn)表明，所有有些微生物對碳源物質(zhì)的

4、利用表現(xiàn)出驚人的靈活性。實(shí)驗(yàn)表明，所有 天然有機(jī)物都可以被微生物利用，如石油、天然氣、石蠟甚至橡膠。一些天然有機(jī)物都可以被微生物利用，如石油、天然氣、石蠟甚至橡膠。一些 細(xì)菌似乎可以利用任何物質(zhì)作為碳源，例如：洋蔥伯克霍爾德氏菌細(xì)菌似乎可以利用任何物質(zhì)作為碳源，例如：洋蔥伯克霍爾德氏菌 (Burkholderia Yabunchi )能夠利用能夠利用100種以上的碳水化合物。種以上的碳水化合物。 速效氮源速效氮源遲效氮源遲效氮源 舉例舉例玉米漿、蛋白胨、銨鹽玉米漿、蛋白胨、銨鹽黃豆餅粉、花生餅粉黃豆餅粉、花生餅粉 成分成分蛋白質(zhì)降解產(chǎn)物（肽、蛋白質(zhì)降解產(chǎn)物（肽、 氨基酸）、氨基酸）、NH4+等

5、等 大分子蛋白質(zhì)大分子蛋白質(zhì) 微生物利用微生物利用快快慢慢 生產(chǎn)應(yīng)用生產(chǎn)應(yīng)用菌體生長菌體生長代謝產(chǎn)物形成代謝產(chǎn)物形成 在抗生素發(fā)酵中也可以通過控制培養(yǎng)基中速效碳和遲效碳、在抗生素發(fā)酵中也可以通過控制培養(yǎng)基中速效碳和遲效碳、 速效氮和遲效氮的比例來控制菌體的生長和抗生素的合成。速效氮和遲效氮的比例來控制菌體的生長和抗生素的合成。 生理酸性鹽生理酸性鹽: 當(dāng)以（當(dāng)以（NH4）2SO4為唯一氮源時(shí)，為唯一氮源時(shí)， NH4被利用后，培養(yǎng)基的被利用后，培養(yǎng)基的pH下降，下降， 稱為稱為“生理酸性鹽生理酸性鹽”； 生理堿性鹽生理堿性鹽: 當(dāng)以當(dāng)以KNO3為氮源時(shí)，為氮源時(shí)，NO3 被利用 被利用 后，培養(yǎng)

6、基的后，培養(yǎng)基的pH上升，稱為上升，稱為“生理堿生理堿 性鹽性鹽”。 利用利用NH4NO3為氮源，可以避免為氮源，可以避免pH急劇升急劇升 降，但是，降，但是，NH4的吸收快，的吸收快，NO3 -的吸收滯后，的吸收滯后， 所以，培養(yǎng)基所以，培養(yǎng)基pH會(huì)先降后升。會(huì)先降后升。 NH4+是速效氮源，是速效氮源， NO3 需先被還原成 需先被還原成NH4+ (1)磷：合成核酸、磷脂、一些輔酶（磷：合成核酸、磷脂、一些輔酶（NAD，NADP，CoA 等）及高能磷酸化合物的重要原料。一般都以等）及高能磷酸化合物的重要原料。一般都以 K2HPO4和和KH2PO4的形式人為地提供。的形式人為地提供。 (2)

7、硫硫: 某些氨基酸（如半胱氨酸和蛋氨酸）、輔酶因子（如某些氨基酸（如半胱氨酸和蛋氨酸）、輔酶因子（如 輔酶輔酶A，生物素，硫辛酸和硫胺素）和谷胱甘肽的組，生物素，硫辛酸和硫胺素）和谷胱甘肽的組 成成分。也是某些自養(yǎng)菌的能源物質(zhì)。微生物從含硫成成分。也是某些自養(yǎng)菌的能源物質(zhì)。微生物從含硫 化合物中得到硫。一般人為的提供形式為化合物中得到硫。一般人為的提供形式為MgSO4。 (3)鎂鎂: 一些酶（如己糖激酶，異檸檬酸脫氫酶，羧化酶和固一些酶（如己糖激酶，異檸檬酸脫氫酶，羧化酶和固 氮酶）的激活劑，是光合細(xì)菌菌綠素的組成成分；具氮酶）的激活劑，是光合細(xì)菌菌綠素的組成成分；具 有穩(wěn)定核糖體、細(xì)胞膜和核

8、酸的作用。缺乏鎂，細(xì)胞有穩(wěn)定核糖體、細(xì)胞膜和核酸的作用。缺乏鎂，細(xì)胞 生長就會(huì)停止。微生物可以利用硫酸鎂或其他鎂鹽。生長就會(huì)停止。微生物可以利用硫酸鎂或其他鎂鹽。 (4)鉀：不參加細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成，但它是許多酶（如果糖鉀：不參加細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成，但它是許多酶（如果糖 激酶）的激活劑，與原生質(zhì)的膠體特性和細(xì)胞膜的透激酶）的激活劑，與原生質(zhì)的膠體特性和細(xì)胞膜的透 性有關(guān)。鉀在胞內(nèi)的濃度比胞外高許多倍。各種無機(jī)性有關(guān)。鉀在胞內(nèi)的濃度比胞外高許多倍。各種無機(jī) 鉀鹽，尤其是磷酸鉀鹽（磷酸二氫鉀，磷酸氫二鉀）鉀鹽，尤其是磷酸鉀鹽（磷酸二氫鉀，磷酸氫二鉀） 可作為鉀源。可作為鉀源。 (5)鈣：一般不參與

9、微生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)（除細(xì)菌芽孢外），鈣：一般不參與微生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)（除細(xì)菌芽孢外）， 但它是某些酶（如蛋白酶類）的激活劑，還參與細(xì)胞但它是某些酶（如蛋白酶類）的激活劑，還參與細(xì)胞 膜通透性的調(diào)節(jié)。各種水溶性的鈣鹽，如膜通透性的調(diào)節(jié)。各種水溶性的鈣鹽，如CaCl2及及 CaCO3等都是微生物的鈣元素來源。等都是微生物的鈣元素來源。 (6)鈉：與細(xì)胞滲透壓調(diào)節(jié)有關(guān)。胞內(nèi)濃度低，而胞外濃度高。鈉：與細(xì)胞滲透壓調(diào)節(jié)有關(guān)。胞內(nèi)濃度低，而胞外濃度高。 對嗜鹽菌來說，鈉除了維持細(xì)胞的滲透壓外，還與營對嗜鹽菌來說，鈉除了維持細(xì)胞的滲透壓外，還與營 養(yǎng)物的吸收有關(guān)，如吸收葡萄糖就需要養(yǎng)物的吸收有關(guān)，如吸收

10、葡萄糖就需要Na的幫助。的幫助。 (7)微量元素：與酶活性有關(guān)，或參與酶的組成，或是許多酶微量元素：與酶活性有關(guān)，或參與酶的組成，或是許多酶 的調(diào)節(jié)因子的調(diào)節(jié)因子。 鐵：過氧化氫酶、過氧化物酶、細(xì)胞色素和細(xì)胞色素氧化鐵：過氧化氫酶、過氧化物酶、細(xì)胞色素和細(xì)胞色素氧化 酶的組成元素，也是鐵細(xì)菌的能源，鐵含量太低會(huì)影酶的組成元素，也是鐵細(xì)菌的能源，鐵含量太低會(huì)影 響白喉?xiàng)U菌形成白喉毒素；響白喉?xiàng)U菌形成白喉毒素； 銅：多酚氧化酶和抗壞血酸氧化酶的成分；銅：多酚氧化酶和抗壞血酸氧化酶的成分； 鋅：醇脫氫酶、乳酸脫氫酶、肽酶和脫羧酶的輔助因子；鋅：醇脫氫酶、乳酸脫氫酶、肽酶和脫羧酶的輔助因子； 鈷：參與

11、維生素鈷：參與維生素B12的組成；的組成； 鉬：參與固氮酶的組成；鉬：參與固氮酶的組成； 錳：超氧化物酶的激活劑。錳：超氧化物酶的激活劑。 無機(jī)鹽離子的提供方式無機(jī)鹽離子的提供方式 常量元素：常量元素：K2HPO4，MgSO4（提供（提供4種主要元素）種主要元素） 微量元素：自來水，玻璃器皿微量元素：自來水，玻璃器皿 維生素、氨基酸、嘌呤與嘧啶 某些自養(yǎng)微生物和某些異養(yǎng)微生物不需外源生長因某些自養(yǎng)微生物和某些異養(yǎng)微生物不需外源生長因 子也能生長。子也能生長。 主要生理功能主要生理功能: 水活度水活度w w的概念的概念 在一定的溫度和壓力下，體系中溶液蒸汽壓與純在一定的溫度和壓力下，體系中溶液蒸

12、汽壓與純 水的水蒸汽壓之比。水的水蒸汽壓之比。 w w=P/P=P/P0 0 式中式中P P代表溶液的蒸汽壓力，代表溶液的蒸汽壓力，P P0 0代表純水的蒸汽壓力代表純水的蒸汽壓力 純水純水w w=1.00,=1.00,溶液越濃，溶液越濃，w w越小。越小。 微生物能在微生物能在w w=0.63=0.630.990.99的條件下生長。特定微的條件下生長。特定微 生物對生物對w w的要求是一定的。的要求是一定的。 (photolithoautotrphy) (photoorganoheterotrphy) (chemolithoautotrphy) (chemoorganoheterotroph

13、y) CHOH +CHOH + CO2 H H3 3C C H H3 3C C 2 光能自養(yǎng)型和光能異養(yǎng)型微生物可利用光能生長，光能自養(yǎng)型和光能異養(yǎng)型微生物可利用光能生長， 在地球早期生態(tài)環(huán)境的演化過程中起重要作用。在地球早期生態(tài)環(huán)境的演化過程中起重要作用。 目前在高濃度有機(jī)廢水的處理中應(yīng)用意義重大。目前在高濃度有機(jī)廢水的處理中應(yīng)用意義重大。 代表菌種代表菌種主要的氫供體主要的氫供體主要碳源主要碳源生長條件生長條件 綠硫細(xì)菌綠硫細(xì)菌H2S, H2SO3, H2CO2厭氣厭氣,明明 紅硫細(xì)菌紅硫細(xì)菌H2S, H2SO3, H2 , 也也 利用有機(jī)物利用有機(jī)物 CO2 ,有機(jī)物有機(jī)物厭氣厭氣,明明

14、 紅螺菌紅螺菌H2,主要利用有機(jī)物主要利用有機(jī)物CO2,主要是主要是 有機(jī)物有機(jī)物 厭氣厭氣,明明 好氣好氣,明明 好氣好氣,暗暗 光合細(xì)菌種類及其特性菌光合細(xì)菌種類及其特性菌 生長所需能量來自無機(jī)物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能生長所需能量來自無機(jī)物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能； 脫氮硫細(xì)菌：脫氮硫細(xì)菌：2 NH3 + 2O2 2 HNO3 + 4 H + ATP CO2 + 4 H CH2O + H2O 紫色硫細(xì)菌：紫色硫細(xì)菌：H2S + O2 H2O + 2S + ATP 化能異養(yǎng)型分為：化能異養(yǎng)型分為： 腐生型腐生型( (metatrophy) )： 利用無生命的有機(jī)物利用無生命的有機(jī)物(如動(dòng)植物尸體和殘?bào)w如動(dòng)

15、植物尸體和殘?bào)w)作為碳源。作為碳源。 寄生型寄生型(paratrophy)： 寄生在活的寄主體內(nèi)吸取營養(yǎng)物寄生在活的寄主體內(nèi)吸取營養(yǎng)物,離開寄主不能生存。離開寄主不能生存。 腐生型和寄生型之間還存在中間類型腐生型和寄生型之間還存在中間類型： 兼性腐生型兼性腐生型(facultive metatrophy)(facultive metatrophy)或兼性寄生型或兼性寄生型 (facultive paratrophy)(facultive paratrophy)，如：人和動(dòng)物腸道內(nèi)普遍存在的大，如：人和動(dòng)物腸道內(nèi)普遍存在的大 腸桿菌。腸桿菌。 四種基本營養(yǎng)類型的比較：四種基本營養(yǎng)類型的比較： 例

16、如紫色非硫細(xì)菌例如紫色非硫細(xì)菌(purple nonsulphur bacteria)： 沒有有機(jī)物時(shí)，同化沒有有機(jī)物時(shí)，同化CO2， 為為自養(yǎng)型微生物自養(yǎng)型微生物； 有機(jī)物存在時(shí)，利用有機(jī)物進(jìn)行生長，為有機(jī)物存在時(shí)，利用有機(jī)物進(jìn)行生長，為異養(yǎng)型微生物異養(yǎng)型微生物； 光照和厭氧條件下，利用光能生長，為光照和厭氧條件下，利用光能生長，為光能營養(yǎng)型微生物光能營養(yǎng)型微生物； 黑暗與好氧條件下，依靠有機(jī)物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能生長，為黑暗與好氧條件下，依靠有機(jī)物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能生長，為化能營養(yǎng)型微生物化能營養(yǎng)型微生物 第二節(jié)培養(yǎng)基第二節(jié)培養(yǎng)基 (culture medium)(culture medium)

17、 培養(yǎng)基是人工配制的，適合微生物生長繁殖或產(chǎn)生代培養(yǎng)基是人工配制的，適合微生物生長繁殖或產(chǎn)生代 謝產(chǎn)物的營養(yǎng)基質(zhì)。謝產(chǎn)物的營養(yǎng)基質(zhì)。 培養(yǎng)基幾乎是一切對微生物進(jìn)行研究和利用工作的基礎(chǔ)培養(yǎng)基幾乎是一切對微生物進(jìn)行研究和利用工作的基礎(chǔ) 任何培養(yǎng)基都應(yīng)該具備微生物生長所任何培養(yǎng)基都應(yīng)該具備微生物生長所需要營養(yǎng)需要營養(yǎng)要素：要素： 碳源、氮源碳源、氮源、生長因子、生長因子、無機(jī)鹽、水、無機(jī)鹽、水 任何培養(yǎng)基一旦配成，必須立即進(jìn)行滅菌處理；任何培養(yǎng)基一旦配成，必須立即進(jìn)行滅菌處理； 常規(guī)高壓蒸汽滅菌：常規(guī)高壓蒸汽滅菌： 1.05kg/cm2,121.315-30分鐘；分鐘；0.56kg/cm2,112.

18、615-30分鐘分鐘 一、配制培養(yǎng)基的原則（一、配制培養(yǎng)基的原則（The rule of preparation for CM） 1.選擇適宜的營養(yǎng)物質(zhì)選擇適宜的營養(yǎng)物質(zhì)（suitable nutrient） 根據(jù)不同的微生物的營養(yǎng)要求配制針對強(qiáng)的培養(yǎng)基。根據(jù)不同的微生物的營養(yǎng)要求配制針對強(qiáng)的培養(yǎng)基。 培養(yǎng)化能自養(yǎng)型的氧化硫桿菌的培養(yǎng)基組成為：培養(yǎng)化能自養(yǎng)型的氧化硫桿菌的培養(yǎng)基組成為： S 10g MgSO4.7H2O 0.5g （NH4)2SO4 0.4g FeSO4 0.01g H2PO4 4g CaCl2 0.25g H2O 1000ml 培養(yǎng)化能異養(yǎng)的大腸桿菌一種培養(yǎng)基是由下列化學(xué)成分

19、組成培養(yǎng)化能異養(yǎng)的大腸桿菌一種培養(yǎng)基是由下列化學(xué)成分組成 ： 葡萄糖葡萄糖 5g NH4H2PO4 1g NaCl 5g MgSO4.7H2O 0.2g K2HPO4 1g H2O 1000ml 常見的培養(yǎng)四大類微生物的培養(yǎng)基常見的培養(yǎng)四大類微生物的培養(yǎng)基 細(xì)菌（牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基）：細(xì)菌（牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基）： 牛肉膏牛肉膏 3g 3g 蛋白胨蛋白胨 10g NaCl 5g H10g NaCl 5g H2 2O O 1000ml1000ml 放線菌（高氏放線菌（高氏1 1號）號） 淀粉淀粉 20g K20g K2 2HPOHPO4 4 0.5g NaCl 0.5g MgSO 0.5g NaC

20、l 0.5g MgSO4 4.7H.7H2 2O O 0.5g KNO0.5g KNO3 3 1g FeSO 1g FeSO4 4 0.01g H 0.01g H2 2O 1000mlO 1000ml 酵母菌酵母菌( (麥芽汁培養(yǎng)基麥芽汁培養(yǎng)基) ) 干麥芽粉加四倍水，在干麥芽粉加四倍水，在50-6050-60保溫糖化保溫糖化3-43-4小時(shí)，用碘液小時(shí)，用碘液 試驗(yàn)檢查至糖化完全為止，調(diào)整糖液濃度為試驗(yàn)檢查至糖化完全為止，調(diào)整糖液濃度為1010巴林，煮沸后巴林，煮沸后 ，紗布過濾，調(diào)，紗布過濾，調(diào)pHpH為為6.06.0。 霉菌（查氏合成培養(yǎng)基）霉菌（查氏合成培養(yǎng)基） NaNONaNO3 3

21、 3g K 3g K2 2HPOHPO4 4 1g KCl 0.5g MgSO 1g KCl 0.5g MgSO4 4.7H.7H2 2O O 0.5g FeSO0.5g FeSO4 4 0.01g 0.01g 蔗糖蔗糖 30g H30g H2 2O 1000mlO 1000ml 2. 營養(yǎng)物質(zhì)濃度及配比合適（營養(yǎng)物質(zhì)濃度及配比合適（suitable concentration and ratio） 培養(yǎng)基中營養(yǎng)物質(zhì)濃度合適時(shí)微生物才能生長良好，營養(yǎng)物培養(yǎng)基中營養(yǎng)物質(zhì)濃度合適時(shí)微生物才能生長良好，營養(yǎng)物 質(zhì)濃度過低時(shí)不能滿足微生物正常生長所需，濃度過高時(shí)則可能質(zhì)濃度過低時(shí)不能滿足微生物正常生長

22、所需，濃度過高時(shí)則可能 對微生物生長起抑制作用。對微生物生長起抑制作用。 培養(yǎng)基中各營養(yǎng)物質(zhì)之間的濃度配比也直接影響微生物培養(yǎng)基中各營養(yǎng)物質(zhì)之間的濃度配比也直接影響微生物 的生長繁殖和代謝產(chǎn)物的形成和積累，其中碳氮比（的生長繁殖和代謝產(chǎn)物的形成和積累，其中碳氮比（C/N）的）的 影響較大。影響較大。 碳氮比指培養(yǎng)基中碳元素與氮元素的物質(zhì)的量比值，有時(shí)也碳氮比指培養(yǎng)基中碳元素與氮元素的物質(zhì)的量比值，有時(shí)也 指培養(yǎng)基中還原糖與粗蛋白之比。指培養(yǎng)基中還原糖與粗蛋白之比。 例如，在利用微生物發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸的過程中，培例如，在利用微生物發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸的過程中，培 養(yǎng)基碳氮比為養(yǎng)基碳氮比為4/1時(shí)，菌體量

23、繁殖，谷氨酸積累少；時(shí)，菌體量繁殖，谷氨酸積累少； 當(dāng)培養(yǎng)基碳氮比為當(dāng)培養(yǎng)基碳氮比為3/1時(shí)，菌體繁殖受到抑制，谷氨時(shí)，菌體繁殖受到抑制，谷氨 酸產(chǎn)量則大量增加。酸產(chǎn)量則大量增加。 3. 控制控制 pH條件條件 培養(yǎng)基的培養(yǎng)基的pH必須控制在一定的范圍內(nèi)，以滿足不同類型必須控制在一定的范圍內(nèi)，以滿足不同類型 微生物的生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物。微生物的生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物。 通常培養(yǎng)條件：通常培養(yǎng)條件： 細(xì)菌與放線菌：細(xì)菌與放線菌：pH77.5 酵母菌和霉菌：酵母菌和霉菌：pH4.56范圍內(nèi)生長范圍內(nèi)生長 為了維持培養(yǎng)基為了維持培養(yǎng)基pH的相對恒定，通常在培養(yǎng)基中加入的相對恒定，通常在培養(yǎng)基中加

24、入 pH緩沖劑，或在進(jìn)行工業(yè)發(fā)酵時(shí)補(bǔ)加酸、堿。緩沖劑，或在進(jìn)行工業(yè)發(fā)酵時(shí)補(bǔ)加酸、堿。 4.控制氧化還原電位控制氧化還原電位（redox potential） 氧化還原電位又稱氧化還原電勢（氧化還原電位又稱氧化還原電勢（redox potential），是度量），是度量 某氧化還原系統(tǒng)中的還原劑釋放電子或氧化劑接受電子趨勢某氧化還原系統(tǒng)中的還原劑釋放電子或氧化劑接受電子趨勢 的一種指標(biāo)，其單位是的一種指標(biāo)，其單位是V（伏）或（伏）或mV（毫伏）。（毫伏）。 不同類型微生物生長對氧化還原電位的要求不同不同類型微生物生長對氧化還原電位的要求不同 好氧性微生物：好氧性微生物：+0.1+0.1伏以上時(shí)可

25、正常生長伏以上時(shí)可正常生長, ,以以+0.3+0.3+0.4+0.4伏為宜；伏為宜； 厭氧性微生物：低于厭氧性微生物：低于+0.1+0.1伏條件下生長；伏條件下生長； 兼性厭氧微生物：兼性厭氧微生物：+0.1+0.1伏以上時(shí)進(jìn)行好氧呼吸伏以上時(shí)進(jìn)行好氧呼吸, , +0.1 +0.1伏以下時(shí)進(jìn)行發(fā)酵。伏以下時(shí)進(jìn)行發(fā)酵。 配制培養(yǎng)基時(shí)應(yīng)盡量利用廉價(jià)且易于獲得的原料作為培養(yǎng)基成份,特 別是在發(fā)酵工業(yè)中,以降低生產(chǎn)成本。 以粗代精以野代家以廢代好以簡代繁以烴代糧以纖代糖 對微生物來說，各種粗原料營養(yǎng)更加完全，效果更好。而且在經(jīng)濟(jì) 上也節(jié)約。 以野生植物原料代替栽培植物原料，如木薯、橡子、薯芋等都是富

26、含淀粉質(zhì)的野生植物，可以部分取代糧食用于工業(yè)發(fā)酵的碳源。 以無機(jī)氮代蛋白 5.原料來源的選擇原料來源的選擇（The source of raw material） 6.6.滅菌處理（滅菌處理（sterilizationsterilization） 原則：高溫短時(shí)原則：高溫短時(shí) 二、培養(yǎng)基的類型及應(yīng)用二、培養(yǎng)基的類型及應(yīng)用 （The types and application of CM） 培養(yǎng)基種類繁多，根據(jù)其成分、物理狀態(tài)和用培養(yǎng)基種類繁多，根據(jù)其成分、物理狀態(tài)和用 途可將培養(yǎng)分成多種類型。途可將培養(yǎng)分成多種類型。 按成分不同劃分按成分不同劃分 天然培養(yǎng)基天然培養(yǎng)基 complex medi

27、um 合成培養(yǎng)基合成培養(yǎng)基 synthetic medium 含有化學(xué)成分還不清楚或化含有化學(xué)成分還不清楚或化 學(xué)成分不恒定的天然有機(jī)物學(xué)成分不恒定的天然有機(jī)物 牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、麥芽牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、麥芽 汁培養(yǎng)基汁培養(yǎng)基 化學(xué)成分完全了解的物質(zhì)配化學(xué)成分完全了解的物質(zhì)配 制而成的培養(yǎng)基制而成的培養(yǎng)基 高氏高氏1 1號培養(yǎng)基、查氏培養(yǎng)基號培養(yǎng)基、查氏培養(yǎng)基 按物理狀態(tài)不同劃分按物理狀態(tài)不同劃分 固體培養(yǎng)基固體培養(yǎng)基 solid medium 液體培養(yǎng)基液體培養(yǎng)基 liquid medium 在液體培養(yǎng)基中加入一定量凝固在液體培養(yǎng)基中加入一定量凝固 劑，使其成為固體狀態(tài)，瓊脂含劑，使其成為

28、固體狀態(tài)，瓊脂含 量一般為量一般為1.5%-2.0%1.5%-2.0% 瓊脂含量一般為瓊脂含量一般為0.2%-0.7% 不加任何不加任何凝固劑凝固劑 半固體培養(yǎng)基半固體培養(yǎng)基 semisolid medium 固體培養(yǎng)基常用來進(jìn)行微生物的分固體培養(yǎng)基常用來進(jìn)行微生物的分 離、鑒定、活菌計(jì)數(shù)及菌種保藏離、鑒定、活菌計(jì)數(shù)及菌種保藏 觀察微生物的運(yùn)動(dòng)特征、分類鑒觀察微生物的運(yùn)動(dòng)特征、分類鑒 定及噬菌體效價(jià)滴定定及噬菌體效價(jià)滴定 大規(guī)模工業(yè)生產(chǎn)及在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行大規(guī)模工業(yè)生產(chǎn)及在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行 微生物的基礎(chǔ)理論和應(yīng)用方面的微生物的基礎(chǔ)理論和應(yīng)用方面的 研究研究 按用途不同劃分按用途不同劃分 基礎(chǔ)培養(yǎng)基基礎(chǔ)培養(yǎng)

29、基 minimum medium 鑒別培養(yǎng)基鑒別培養(yǎng)基 differential medium 含有一般微生物生長繁殖所含有一般微生物生長繁殖所 需的基本營養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基需的基本營養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基 用來將某種或某類微生物從混雜的用來將某種或某類微生物從混雜的 微生物群體中分離出來的培養(yǎng)基微生物群體中分離出來的培養(yǎng)基 用于鑒別不同類型微生物的培養(yǎng)基用于鑒別不同類型微生物的培養(yǎng)基 選擇培養(yǎng)基選擇培養(yǎng)基 selective medium 在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中加入某些特殊營養(yǎng)在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中加入某些特殊營養(yǎng) 物質(zhì)制成的一類營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基物質(zhì)制成的一類營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基 微生物產(chǎn)生某種代謝產(chǎn)物，與培養(yǎng)微生物產(chǎn)生某

30、種代謝產(chǎn)物，與培養(yǎng) 基中的特殊化學(xué)物質(zhì)發(fā)生特定的化基中的特殊化學(xué)物質(zhì)發(fā)生特定的化 學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生明顯的特征變化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生明顯的特征變化 牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基是最常牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基是最常 用的基礎(chǔ)培養(yǎng)基用的基礎(chǔ)培養(yǎng)基 加富培養(yǎng)基加富培養(yǎng)基 enrichment medium 特殊營養(yǎng)物質(zhì)包括血液、血清、酵特殊營養(yǎng)物質(zhì)包括血液、血清、酵 母浸膏、動(dòng)植物組織液等母浸膏、動(dòng)植物組織液等 在培養(yǎng)基中加入相應(yīng)的特殊營養(yǎng)物質(zhì)在培養(yǎng)基中加入相應(yīng)的特殊營養(yǎng)物質(zhì) 或化學(xué)物質(zhì)，抑制不需要的微生物的或化學(xué)物質(zhì)，抑制不需要的微生物的 生長，有利于所需微生物的生長生長，有利于所需微生物的生長 藍(lán)白斑篩選藍(lán)白斑篩選 依據(jù)某

31、些微生物特殊營養(yǎng)需求設(shè)計(jì)依據(jù)某些微生物特殊營養(yǎng)需求設(shè)計(jì) 篩選纖維素降解菌篩選纖維素降解菌纖維素為唯一碳源的選纖維素為唯一碳源的選 擇培養(yǎng)基擇培養(yǎng)基 篩選蛋白酶產(chǎn)生菌篩選蛋白酶產(chǎn)生菌蛋白質(zhì)為唯一氮源的選蛋白質(zhì)為唯一氮源的選 擇培養(yǎng)基擇培養(yǎng)基 分離固氮菌分離固氮菌缺乏氮源的選擇培養(yǎng)基缺乏氮源的選擇培養(yǎng)基 第三節(jié)第三節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式 營養(yǎng)物質(zhì)能否進(jìn)入細(xì)胞取決于三個(gè)方面的因素：營養(yǎng)物質(zhì)能否進(jìn)入細(xì)胞取決于三個(gè)方面的因素： 營養(yǎng)物質(zhì)本身的性質(zhì)（相對分子量、質(zhì)量、溶解性、營養(yǎng)物質(zhì)本身的性質(zhì)（相對分子量、質(zhì)量、溶解性、 電負(fù)性等）電負(fù)性等） 微生物所處的環(huán)境（溫度、微生物所處的

32、環(huán)境（溫度、pHpH等）等） 微生物細(xì)胞的透過屏障（原生質(zhì)膜、細(xì)胞壁、莢微生物細(xì)胞的透過屏障（原生質(zhì)膜、細(xì)胞壁、莢 膜等）膜等） 根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸過程的特點(diǎn)，可將物質(zhì)的運(yùn)輸方式分為根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸過程的特點(diǎn)，可將物質(zhì)的運(yùn)輸方式分為 自由擴(kuò)散自由擴(kuò)散（Passive transport） 促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散（Facilitated diffusion） 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸（Active transport） 膜泡運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸（ memberane vesicle transport ） 一、自由擴(kuò)散一、自由擴(kuò)散（Passive transport） 原生質(zhì)膜是一種半透性膜，營養(yǎng)物質(zhì)通過原生質(zhì)原生質(zhì)膜是一種半

33、透性膜，營養(yǎng)物質(zhì)通過原生質(zhì) 膜上的小孔，由高濃度的胞外環(huán)境向低濃度的胞內(nèi)進(jìn)膜上的小孔，由高濃度的胞外環(huán)境向低濃度的胞內(nèi)進(jìn) 行擴(kuò)散。行擴(kuò)散。 特特 點(diǎn)點(diǎn) 物質(zhì)在擴(kuò)散過程中沒有發(fā)生任何反應(yīng)；物質(zhì)在擴(kuò)散過程中沒有發(fā)生任何反應(yīng)； 不消耗能量；不能逆濃度運(yùn)輸；不消耗能量；不能逆濃度運(yùn)輸； 運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差成正比運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差成正比 水是唯一可以通過擴(kuò)散自由通過原生質(zhì)膜的分子，水是唯一可以通過擴(kuò)散自由通過原生質(zhì)膜的分子， 脂肪酸、乙醇、甘油、一些氣體（脂肪酸、乙醇、甘油、一些氣體（O O2 2、COCO2 2）及某些）及某些 氨基酸在一定程度上也可通過自由擴(kuò)散進(jìn)出細(xì)胞。氨基酸在一

34、定程度上也可通過自由擴(kuò)散進(jìn)出細(xì)胞。 二、二、促進(jìn)促進(jìn)擴(kuò)散擴(kuò)散（Facilitated diffusion） 促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散 (facilitated diffusion)， 指溶質(zhì)在運(yùn)送過程指溶質(zhì)在運(yùn)送過程 中，必須借助存在于細(xì)胞膜上的底物特異中，必須借助存在于細(xì)胞膜上的底物特異載體蛋白載體蛋白的協(xié)的協(xié) 助，但不消耗能量的一種擴(kuò)散性運(yùn)送方式。助，但不消耗能量的一種擴(kuò)散性運(yùn)送方式。 特特 點(diǎn)點(diǎn) 不消耗能量不消耗能量 參與運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)本身的分子結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化參與運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)本身的分子結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化 不能進(jìn)行逆濃度梯度運(yùn)輸不能進(jìn)行逆濃度梯度運(yùn)輸 運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差成正比運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的

35、濃度差成正比 需要載體參與需要載體參與 通過促進(jìn)擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞的營養(yǎng)物質(zhì)主要有氨基酸通過促進(jìn)擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞的營養(yǎng)物質(zhì)主要有氨基酸 、單糖、維生素及無機(jī)鹽等。一般微生物通過專一的、單糖、維生素及無機(jī)鹽等。一般微生物通過專一的 載體蛋白運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì)，但也有微生物對同一物質(zhì)載體蛋白運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì)，但也有微生物對同一物質(zhì) 的運(yùn)輸由一種以上的載體蛋白來完成。的運(yùn)輸由一種以上的載體蛋白來完成。 載體蛋白也稱為透過酶（載體蛋白也稱為透過酶（permease）,大都是誘導(dǎo)酶大都是誘導(dǎo)酶,只有在環(huán)境中只有在環(huán)境中 存在機(jī)體生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)時(shí)，相應(yīng)的透過酶才合成。存在機(jī)體生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)時(shí)，相應(yīng)的透過酶才合成。

36、 促進(jìn)擴(kuò)散速度與營養(yǎng)物質(zhì)膜內(nèi)外的濃度梯度的促進(jìn)擴(kuò)散速度與營養(yǎng)物質(zhì)膜內(nèi)外的濃度梯度的 關(guān)系，類似酶與底物之間的相互作用關(guān)系，不關(guān)系，類似酶與底物之間的相互作用關(guān)系，不 同于被動(dòng)擴(kuò)散的線性關(guān)系。同于被動(dòng)擴(kuò)散的線性關(guān)系。被運(yùn)輸物質(zhì)在膜內(nèi)被運(yùn)輸物質(zhì)在膜內(nèi) 外的濃度差越大，促進(jìn)擴(kuò)散的速度就越快，但外的濃度差越大，促進(jìn)擴(kuò)散的速度就越快，但 是當(dāng)被動(dòng)運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)的濃度過高而使載體蛋白是當(dāng)被動(dòng)運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)的濃度過高而使載體蛋白 飽和時(shí)，運(yùn)輸速度就不再增加。飽和時(shí)，運(yùn)輸速度就不再增加。 三、主動(dòng)運(yùn)輸三、主動(dòng)運(yùn)輸（Active transport） 它的一個(gè)重要特點(diǎn)是物質(zhì)運(yùn)輸過程中需要消耗能量和它的一個(gè)重要特點(diǎn)是物質(zhì)

37、運(yùn)輸過程中需要消耗能量和 載體，而且可以進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸載體，而且可以進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸。 主動(dòng)運(yùn)輸是廣泛存在于微生物中的一種主要的物主動(dòng)運(yùn)輸是廣泛存在于微生物中的一種主要的物 質(zhì)運(yùn)輸方式。質(zhì)運(yùn)輸方式。 1.1.初級主動(dòng)運(yùn)輸初級主動(dòng)運(yùn)輸(primary active transport)(primary active transport) 2.2.次級主動(dòng)運(yùn)輸次級主動(dòng)運(yùn)輸(secondary active transport)(secondary active transport) 3.ATP3.ATP結(jié)合性盒式轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白系統(tǒng)結(jié)合性盒式轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白系統(tǒng)(ATP-binding cassette(ATP-b

38、inding cassette transporter system) transporter system) 4.Na+,K+-ATP4.Na+,K+-ATP酶酶(Na+,K+-ATPase)(Na+,K+-ATPase)系統(tǒng)系統(tǒng) 5.5.基團(tuán)轉(zhuǎn)位基團(tuán)轉(zhuǎn)位(group translocation )(group translocation ) 6.6.鐵載體運(yùn)輸鐵載體運(yùn)輸(siderophore transport )(siderophore transport ) 類型（類型（typestypes） 1、初級主動(dòng)運(yùn)輸、初級主動(dòng)運(yùn)輸(primary active transport) 是指由

39、電子傳遞系統(tǒng)、是指由電子傳遞系統(tǒng)、 ATP酶或細(xì)菌嗜紫紅質(zhì)酶或細(xì)菌嗜紫紅質(zhì) 引起的引起的質(zhì)子質(zhì)子的運(yùn)輸方式。的運(yùn)輸方式。 1、有氧呼吸時(shí)，電子通過電子傳遞鏈傳遞的過程中伴隨質(zhì)子外排；、有氧呼吸時(shí)，電子通過電子傳遞鏈傳遞的過程中伴隨質(zhì)子外排； 2、發(fā)酵時(shí)，發(fā)生底物水平磷酸化時(shí)，產(chǎn)生的、發(fā)酵時(shí)，發(fā)生底物水平磷酸化時(shí)，產(chǎn)生的ATP在在ATP酶作用下水解生酶作用下水解生 成成ADP和磷酸，同時(shí)伴隨質(zhì)子外排；和磷酸，同時(shí)伴隨質(zhì)子外排； 3、嗜鹽古菌視紫紅質(zhì)吸收光能后，生色團(tuán)構(gòu)象改變導(dǎo)致質(zhì)子外排。、嗜鹽古菌視紫紅質(zhì)吸收光能后，生色團(tuán)構(gòu)象改變導(dǎo)致質(zhì)子外排。 能量來自于呼吸能（電子傳遞系統(tǒng)）、化學(xué)能（能量來自

40、于呼吸能（電子傳遞系統(tǒng)）、化學(xué)能（ATP酶）、酶）、 光能（細(xì)菌視紫紅質(zhì)），導(dǎo)致原生質(zhì)膜內(nèi)外建立質(zhì)子濃度光能（細(xì)菌視紫紅質(zhì)），導(dǎo)致原生質(zhì)膜內(nèi)外建立質(zhì)子濃度 差（質(zhì)子外排），使膜處于充能狀態(tài)差（質(zhì)子外排），使膜處于充能狀態(tài)能化膜能化膜 運(yùn)輸質(zhì)子（運(yùn)輸質(zhì)子（H+） 1、初級主動(dòng)運(yùn)輸、初級主動(dòng)運(yùn)輸(secondary active transport) 通過初級主動(dòng)運(yùn)輸建立的跨膜質(zhì)通過初級主動(dòng)運(yùn)輸建立的跨膜質(zhì) 子動(dòng)勢，在電勢差消失的過程中子動(dòng)勢，在電勢差消失的過程中 往往伴隨著其他物質(zhì)的運(yùn)輸。往往伴隨著其他物質(zhì)的運(yùn)輸。 同向運(yùn)輸同向運(yùn)輸(symport) 與質(zhì)子通過同一載體同方向運(yùn)輸，如與質(zhì)子通過同

41、一載體同方向運(yùn)輸，如 單糖、雙糖、氨基酸、某些陰離子；單糖、雙糖、氨基酸、某些陰離子； 逆向運(yùn)輸逆向運(yùn)輸(antiport) 與質(zhì)子通過同一載體反方向運(yùn)輸，與質(zhì)子通過同一載體反方向運(yùn)輸，Na+； 單向運(yùn)輸單向運(yùn)輸(uniport) 單獨(dú)通過某一載體運(yùn)輸，單獨(dú)通過某一載體運(yùn)輸，k+ 3、ATP結(jié)合性盒式轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白系統(tǒng)結(jié)合性盒式轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白系統(tǒng) (ATP-binding cassette transporter，ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白) 轉(zhuǎn)運(yùn)糖類（阿拉轉(zhuǎn)運(yùn)糖類（阿拉 伯糖、麥芽糖、伯糖、麥芽糖、 半乳糖及核糖）、半乳糖及核糖）、 氨基酸（谷氨酸、氨基酸（谷氨酸、 組氨酸及亮氨酸）組氨酸及亮氨酸） 和微生

42、物和微生物B12等等 Active Transport, Step 1 Active Transport, Step 2 Active Transport, Step 3 3、Na+,K+-ATP酶酶(Na+,K+-ATPase)系統(tǒng)系統(tǒng) 1957年丹麥學(xué)者斯克發(fā)現(xiàn)了位于原生質(zhì)膜上的一種重要的離子通道蛋白年丹麥學(xué)者斯克發(fā)現(xiàn)了位于原生質(zhì)膜上的一種重要的離子通道蛋白 利用利用ATP能量將能量將Na+由細(xì)胞內(nèi)由細(xì)胞內(nèi)“泵泵”出胞外出胞外,并并 將將K+“泵泵”入胞內(nèi)。入胞內(nèi)。 該酶由大小兩個(gè)亞基組成（該酶由大小兩個(gè)亞基組成（MW: 12萬萬, 5.5萬）萬） 作用步驟作用步驟: （1） ATP酶酶(

43、E1)在細(xì)胞內(nèi)側(cè)與在細(xì)胞內(nèi)側(cè)與3個(gè)個(gè)Na+結(jié)合結(jié)合,同時(shí)消耗能量同時(shí)消耗能量; （2）磷酸化）磷酸化ATP酶酶(E2)構(gòu)象變化將構(gòu)象變化將Na+排除胞外排除胞外,并與并與2個(gè)個(gè)K+ 結(jié)合結(jié)合; （3）K+激發(fā)激發(fā)E2脫磷酸化恢復(fù)為脫磷酸化恢復(fù)為E1, 同時(shí)將同時(shí)將K+運(yùn)入細(xì)胞運(yùn)入細(xì)胞. 基團(tuán)轉(zhuǎn)位又稱為磷酸烯醇式丙酮酸基團(tuán)轉(zhuǎn)位又稱為磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸糖轉(zhuǎn)移酶運(yùn)輸磷酸糖轉(zhuǎn)移酶運(yùn)輸 系統(tǒng)（系統(tǒng)（PTS），），PTS 通常由五種蛋白質(zhì)組成，包括酶通常由五種蛋白質(zhì)組成，包括酶I、酶、酶II （包括（包括a、b、c三種亞基）和一種低相對分子量的熱穩(wěn)定蛋白三種亞基）和一種低相對分子量的熱穩(wěn)定蛋白 質(zhì)（質(zhì)

44、（HPr）。）。 5 5、基團(tuán)轉(zhuǎn)位、基團(tuán)轉(zhuǎn)位(group translocation ) 基團(tuán)轉(zhuǎn)位是另一種類型的主動(dòng)運(yùn)輸，它運(yùn)輸方式的不同之基團(tuán)轉(zhuǎn)位是另一種類型的主動(dòng)運(yùn)輸，它運(yùn)輸方式的不同之 處在于它有一個(gè)復(fù)雜的運(yùn)輸系統(tǒng)來完成物質(zhì)的運(yùn)輸，而物質(zhì)在處在于它有一個(gè)復(fù)雜的運(yùn)輸系統(tǒng)來完成物質(zhì)的運(yùn)輸，而物質(zhì)在 運(yùn)輸過程中發(fā)生化學(xué)變化。運(yùn)輸過程中發(fā)生化學(xué)變化。 PEP-P + HPr P- HPr + 丙酮酸丙酮酸 P - HPr +糖糖糖糖-P +HPr 基團(tuán)轉(zhuǎn)位主要存在于厭氧型和兼性厭氧型細(xì)胞中，基團(tuán)轉(zhuǎn)位主要存在于厭氧型和兼性厭氧型細(xì)胞中， 主要用于糖的運(yùn)輸，脂肪酸、核苷、堿基等也可以通主要用于糖的運(yùn)輸，脂肪酸、核苷、堿基等也可以通 過這種方式運(yùn)輸。過這種方式運(yùn)輸。 鐵鐵的的攝攝取?。↖ron Uptake Iron Uptake ） 幾幾乎所有微生物都需要乎所有微