生物奧賽輔導(dǎo)——生物氧化

1、一、一、生物氧化生物氧化概念概念 有機(jī)物在生物體內(nèi)的氧化包括物質(zhì)分解分解和 產(chǎn)能產(chǎn)能 呼吸作用 O2 CO2 + H2O 細(xì)胞呼吸（微生物） 二、生物氧化的特點(diǎn)二、生物氧化的特點(diǎn) 1.1.生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的酶促氧化過程，生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的酶促氧化過程， 反應(yīng)反應(yīng)條件溫和條件溫和（水溶液，中性（水溶液，中性pHpH和常溫）。和常溫）。 2.2.氧化進(jìn)行過程中，必然伴隨氧化進(jìn)行過程中，必然伴隨生物還原反應(yīng)生物還原反應(yīng)的的 發(fā)生。發(fā)生。 3.3.水是許多生物氧化反應(yīng)的水是許多生物氧化反應(yīng)的氧供體氧供體。通過加水脫氫。通過加水脫氫 作用直接參予了氧化反應(yīng)。作用直接參予了氧化反應(yīng)。

2、4.4.在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步進(jìn)在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步進(jìn) 行的。氧化過程中脫下來的氫質(zhì)子和電子，通常行的。氧化過程中脫下來的氫質(zhì)子和電子，通常 由各種載體，如由各種載體，如NADHNADH等傳遞到氧并生成水。等傳遞到氧并生成水。 5.5.生物氧化是一個(gè)生物氧化是一個(gè)分步分步進(jìn)行的過程。每一步都由進(jìn)行的過程。每一步都由 特殊的酶催化，每一步反應(yīng)的產(chǎn)物都可以分離特殊的酶催化，每一步反應(yīng)的產(chǎn)物都可以分離 出來。這種逐步進(jìn)行的反應(yīng)模式有利于在溫和出來。這種逐步進(jìn)行的反應(yīng)模式有利于在溫和 的條件下釋放能量，提高能量利用率。的條件下釋放能量，提高能量利用率。 6.6.生

3、物氧化釋放的能量，通過與生物氧化釋放的能量，通過與ATPATP合成相偶聯(lián)，合成相偶聯(lián)， 轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能ATPATP。 1.1.本質(zhì)本質(zhì) 生物氧化的本質(zhì)是電子的得失，失生物氧化的本質(zhì)是電子的得失，失 電子者為還原劑，是電子供體，得電子者為電子者為還原劑，是電子供體，得電子者為 氧化劑，是電子受體在生物體內(nèi)，它有三種氧化劑，是電子受體在生物體內(nèi)，它有三種 方式：方式： 加氧氧化 電子轉(zhuǎn)移 三、生物氧化的本質(zhì)及過程三、生物氧化的本質(zhì)及過程 O2 CH3CHCOOH OH NAD+ NADH CH3CCOOH O 乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶 在無氧條件下，兼

4、性生物或厭氣生物能利用在無氧條件下，兼性生物或厭氣生物能利用 細(xì)胞中的細(xì)胞中的氧化型物質(zhì)作為電子受體，將燃料分作為電子受體，將燃料分 子氧化分解，這稱為子氧化分解，這稱為無氧氧化無氧氧化。這些生物有的。這些生物有的 以有機(jī)物分子作為最終的氫受體以有機(jī)物分子作為最終的氫受體( (如厭氧發(fā)酵如厭氧發(fā)酵) )， 有的則以無機(jī)物分子作為氫受體有的則以無機(jī)物分子作為氫受體( (如微生物中如微生物中 的化能自養(yǎng)菌對(duì)的化能自養(yǎng)菌對(duì)NONO3- 3-、 、SO4SO42- 2-的利用 的利用) )。 2. 2. 無氧氧化無氧氧化 3. 3. 有氧氧化有氧氧化 生物氧化在有氧和無氧條件下都能進(jìn)行。生物氧化在有氧

5、和無氧條件下都能進(jìn)行。 在有氧條件下，好氣生物或兼性生物吸收空在有氧條件下，好氣生物或兼性生物吸收空 氣中的氧作為氣中的氧作為電子受體電子受體，可將燃料分子完全，可將燃料分子完全 氧化分解，這稱為氧化分解，這稱為有氧氧化有氧氧化。因?yàn)橛醒跹趸?。因?yàn)橛醒跹趸?燃燒完全，產(chǎn)能多，所以，只要有氧氣存在，燃燒完全，產(chǎn)能多，所以，只要有氧氣存在， 細(xì)胞都優(yōu)先進(jìn)行有氧氧化。細(xì)胞都優(yōu)先進(jìn)行有氧氧化。 4.4.生物能及其存在形式生物能及其存在形式 生物能和生物能和ATPATP ATP是生物能存在的主要形式 ATP是能夠被生物細(xì)胞直接利用的能量形式。 生物化學(xué)反應(yīng)與普通的化學(xué)反應(yīng)一樣,也服從熱 力學(xué)的規(guī)律。 高

6、能化合物高能化合物 n生物體通過生物氧化所產(chǎn)生的能量，除一部分 用以維持體溫外，大部分可以通過磷酸化作用 轉(zhuǎn)移至高能磷酸化合物ATP中。 根據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵的特性可以把根據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵的特性可以把 他們分成以下幾種類型：他們分成以下幾種類型： 磷氧鍵型磷氧鍵型 CO CH O CH2 OH OP O O- O- P O O- O- a) 酰基磷酸化合物 3-磷酸甘油酸磷酸 CH3C O OP O O- O- 乙酰磷酸 10.1千卡/摩爾11.8千卡/摩爾 H3N+C O OP O O- O- 氨甲酰磷酸 R C O OP O O O- A ?；佘账?RCH C O OP O O

7、 O- A N+H3 氨?；佘账?b)b)焦磷酸化合物焦磷酸化合物 O- P O O- N N N N NH2 O H H OH H OH H OCH2O-P O O- O- P O O- ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷） O- P O O- O P O O- O- 焦磷酸焦磷酸 7.3千卡/摩爾 c)c)烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物 OP O OCOOH CO CH2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 14.8千卡/摩爾 氮磷鍵型氮磷鍵型 OP O O NH CNH NCH3 CH2COOH OP O O NH CNH NCH3 CH2CH2CH2CHCOOH NH2 磷酸肌酸磷酸肌

8、酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸 10.3千卡/摩爾7.7千卡/摩爾 這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量的作用。 硫酯鍵型硫酯鍵型 O S O O- OCH2 O H H OH H OH H N N NH2 N N O P O O- 3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸 RC O SCoA ?；o酶A 甲硫鍵型甲硫鍵型 COO- CHNH3+ CH2 CH2 S+H3CA S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸 1. 在生物體內(nèi)在生物體內(nèi)NADH和和FADH2的徹底氧化可以產(chǎn)的徹底氧化可以產(chǎn) 生大量的能量，這一過程是通過呼吸鏈來完成的。生大量的能量，這一過程是通過呼吸鏈來完成的。 (1)概念及位置 呼吸鏈又叫電子傳遞體系

9、或電子傳遞鏈，它是代呼吸鏈又叫電子傳遞體系或電子傳遞鏈，它是代 謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過一系謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過一系 列的傳遞體，最后傳遞給被激活的氧原子，而生列的傳遞體，最后傳遞給被激活的氧原子，而生 成水的全部體系。在真核生物細(xì)胞內(nèi)，它位于線成水的全部體系。在真核生物細(xì)胞內(nèi)，它位于線 粒體內(nèi)膜上，原核生物中，它位于細(xì)胞膜上。粒體內(nèi)膜上，原核生物中，它位于細(xì)胞膜上。 線粒體呼吸鏈線粒體呼吸鏈 (2)組成 呼吸鏈由許多個(gè)組分組成，參加呼吸鏈的氧化還呼吸鏈由許多個(gè)組分組成，參加呼吸鏈的氧化還 原酶有煙酰胺脫氫酶類、黃素脫氫酶類、鐵硫蛋原酶有煙酰胺脫氫酶類、黃素脫氫

10、酶類、鐵硫蛋 白類、細(xì)胞色素類、輔酶白類、細(xì)胞色素類、輔酶Q Q類等。類等。 SH2 S NAD+ NADH + H FMNH2 Fe S FMN Fe S CoQ CoQH2 Fe-S Fe-S 2Cyt-Fe2+ 2Cyt-Fe3+ O2 1 2 O2- 2H 2H 2H 2H+ e-2 2e- H2O CoQ CoQH2 Cyt-Fe2+ Cyt-Fe3+ Cyt-Fe3+ Cyt-Fe2+ Cyt-Fe3+ Cyt-Fe2+ Cyt-Fe3+ Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+ Cyt-Fe2+ b c1 a a3 c H2OO2- 1 O2 2 e-2 e-2 e-2 e-2 e-2

11、e-2 2H+ CH2CH2COOH COOH FAD Fe*S Cytb 2H e-2 復(fù)合物I （NADH-泛醌還原酶） 復(fù)合物III （泛醌細(xì)胞色素c還原酶） 復(fù)合物IV （細(xì)胞色素c氧化酶） 復(fù)合物II （琥珀酸脫氫酶） NADH NADH：還原型輔：還原型輔 它是由它是由NADNAD+ +接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得到的產(chǎn)物。接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得到的產(chǎn)物。 NADHNADH所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供 體之一。體之一。 鐵硫蛋白鐵硫蛋白( (簡(jiǎn)寫為簡(jiǎn)寫為Fe-S)Fe-S)是一種與電子傳遞有關(guān)的是一種與電子傳遞有關(guān)的 蛋白質(zhì)，它與蛋白質(zhì)

12、，它與NADHNADH Q Q還原酶的其它蛋白質(zhì)組分結(jié)還原酶的其它蛋白質(zhì)組分結(jié) 合成復(fù)合物形式存在。它主要以合成復(fù)合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 形式存在。形式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有兩個(gè)活潑的含有兩個(gè)活潑的 無機(jī)硫和兩個(gè)鐵原子。鐵硫蛋白通過無機(jī)硫和兩個(gè)鐵原子。鐵硫蛋白通過FeFe3+ 3+ Fe Fe2+ 2+ 變化起傳遞電子的作用變化起傳遞電子的作用 半胱半胱 S S S Fe Fe S S S 半胱半胱 NADH NADH 泛醌還原酶泛醌還原酶 簡(jiǎn)寫為簡(jiǎn)寫為NADHNADH Q Q還原酶還原酶, ,

13、即復(fù)合物即復(fù)合物I I，它的作用是，它的作用是 催化催化NADHNADH的氧化脫氫以及的氧化脫氫以及Q Q的還原。所以它既是一的還原。所以它既是一 種脫氫酶，也是一種還原酶。種脫氫酶，也是一種還原酶。 NADHNADH Q Q還原酶最還原酶最 少含有少含有1616個(gè)多肽亞基。它的活性部分含有輔基個(gè)多肽亞基。它的活性部分含有輔基FMNFMN 和鐵硫蛋白。和鐵硫蛋白。 FMNFMN的作用是接受脫氫酶脫下來的電子和質(zhì)子，形的作用是接受脫氫酶脫下來的電子和質(zhì)子，形 成還原型成還原型FMNHFMNH2 2。還原型。還原型FMNHFMNH2 2可以進(jìn)一步將電子可以進(jìn)一步將電子 轉(zhuǎn)移給轉(zhuǎn)移給Q Q。 NAD

14、HNADH Q Q還原酶還原酶 NADH + Q + HNADH + Q + H+ + = NAD = NAD+ + + QH + QH2 2 （簡(jiǎn)寫為（簡(jiǎn)寫為Q Q）或輔酶）或輔酶-Q-Q（CoQCoQ）：它是電）：它是電 子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體。為子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體。為 一種脂溶性醌類化合物。一種脂溶性醌類化合物。 O O CH3O CH3O CH3 (CH2CH C CH2)nH CH3 n=6-10 簡(jiǎn)寫為簡(jiǎn)寫為QHQH2 2-cyt. c-cyt. c還原酶還原酶, , 即復(fù)合物即復(fù)合物III, III, 它它 是線粒體內(nèi)膜上的一種跨膜蛋白復(fù)合物，其作是線粒體內(nèi)膜

15、上的一種跨膜蛋白復(fù)合物，其作 用是催化還原型用是催化還原型QHQH2 2的氧化和細(xì)胞色素的氧化和細(xì)胞色素c c（cyt. cyt. c c）的還原。）的還原。 QHQH2 2-cyt. c -cyt. c 還原酶還原酶 QHQH2 2 + 2 cyt. c (Fe + 2 cyt. c (Fe3+ 3+) = Q + 2 cyt. c (Fe ) = Q + 2 cyt. c (Fe2+ 2+) + 2H ) + 2H+ + QH QH2 2-cyt. c-cyt. c還原酶由還原酶由9 9個(gè)多肽亞基組成?；钚詡€(gè)多肽亞基組成?；钚?部分主要包括細(xì)胞色素部分主要包括細(xì)胞色素b b 和和c c1

16、1，以及鐵硫蛋白，以及鐵硫蛋白 （2Fe-2S2Fe-2S）。）。 （簡(jiǎn)寫為（簡(jiǎn)寫為cyt. cyt. ）是含鐵的電子傳遞體，輔基）是含鐵的電子傳遞體，輔基 為鐵卟啉的衍生物，鐵原子處于卟啉環(huán)的中心，為鐵卟啉的衍生物，鐵原子處于卟啉環(huán)的中心， 構(gòu)成血紅素。各種細(xì)胞色素的輔基結(jié)構(gòu)略有不構(gòu)成血紅素。各種細(xì)胞色素的輔基結(jié)構(gòu)略有不 同。線粒體呼吸鏈中主要含有細(xì)胞色素同。線粒體呼吸鏈中主要含有細(xì)胞色素a, b, a, b, c c 和和c c1 1等，組成它們的輔基分別為血紅素等，組成它們的輔基分別為血紅素A A、B B 和和C C。細(xì)胞色素。細(xì)胞色素a, b, ca, b, c可以通過它們的紫外可以通

17、過它們的紫外- - 可見吸收光譜來鑒別?？梢娢展庾V來鑒別。 細(xì)胞色素主要是通過細(xì)胞色素主要是通過FeFe3+ 3+ Fe Fe2+ 2+ 的互變起 的互變起 傳遞電子的作用的。傳遞電子的作用的。 細(xì)胞色素細(xì)胞色素 它是電子傳遞鏈中一個(gè)它是電子傳遞鏈中一個(gè) 獨(dú)立的蛋白質(zhì)電子載體，獨(dú)立的蛋白質(zhì)電子載體， 位于線粒體內(nèi)膜外表，位于線粒體內(nèi)膜外表， 屬于膜周蛋白，易溶于屬于膜周蛋白，易溶于 水。它與細(xì)胞色素水。它與細(xì)胞色素c c1 1含含 有相同的輔基，但是蛋有相同的輔基，但是蛋 白組成則有所不同。在白組成則有所不同。在 電子傳遞過程中，電子傳遞過程中，cyt. cyt. c c通過通過 FeFe3

18、+ 3+ Fe Fe2+ 2+ 的互變起 的互變起 電子傳遞中間體作用。電子傳遞中間體作用。 簡(jiǎn)寫為簡(jiǎn)寫為cyt. c cyt. c 氧氧 化酶，即復(fù)合物化酶，即復(fù)合物 IVIV，它是位于線，它是位于線 粒體呼吸鏈末端粒體呼吸鏈末端 的蛋白復(fù)合物，的蛋白復(fù)合物， 由由1212個(gè)多肽亞基個(gè)多肽亞基 組成?；钚圆糠纸M成?；钚圆糠?主要包括主要包括cyt. acyt. a 和和a a3 3。 cyt.acyt.a和和a a3 3組成一個(gè)復(fù)合體，除了含有鐵卟啉外，組成一個(gè)復(fù)合體，除了含有鐵卟啉外， 還含有銅原子。還含有銅原子。cyt.a acyt.a a3 3可以直接以可以直接以O(shè) O2 2為電子受為

19、電子受 體。體。 在電子傳遞過程中，分子中的銅離子可以發(fā)生在電子傳遞過程中，分子中的銅離子可以發(fā)生 CuCu+ + Cu Cu2+ 2+ 的互變，將 的互變，將cyt.ccyt.c所攜帶的電子傳遞所攜帶的電子傳遞 給給O O2 2。 琥珀酸是生物代謝過程（三羧酸循環(huán)）中產(chǎn)生琥珀酸是生物代謝過程（三羧酸循環(huán)）中產(chǎn)生 的中間產(chǎn)物，它在琥珀酸的中間產(chǎn)物，它在琥珀酸-Q-Q還原酶（復(fù)合物還原酶（復(fù)合物IIII） 催化下，將兩個(gè)高能電子傳遞給催化下，將兩個(gè)高能電子傳遞給Q Q。再通過。再通過 QHQH2 2-cyt, c-cyt, c還原酶、還原酶、cyt.ccyt.c和和cyt.ccyt.c氧化酶將電

20、氧化酶將電 子傳遞到子傳遞到O O2 2。 琥珀酸琥珀酸-Q-Q還原酶也是存在于線粒體內(nèi)膜上的蛋還原酶也是存在于線粒體內(nèi)膜上的蛋 白復(fù)合物白復(fù)合物, , 它比它比NADH-QNADH-Q還原酶的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，由還原酶的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，由 4 4個(gè)不同的多肽亞基組成。其活性部分含有輔個(gè)不同的多肽亞基組成。其活性部分含有輔 基基FADFAD和鐵硫蛋白。和鐵硫蛋白。 琥珀酸琥珀酸-Q-Q還原酶的作用是催化琥珀酸的脫氫氧還原酶的作用是催化琥珀酸的脫氫氧 化和化和Q Q的還原的還原。 琥珀酸琥珀酸-Q還原酶還原酶 (3)作用作用 呼吸鏈的作用是接受還原性輔酶上的氫原呼吸鏈的作用是接受還原性輔酶上的氫原 字對(duì)字對(duì)(

21、2H(2H+ +2e)+2e)，使輔酶分子氧化，并將電子，使輔酶分子氧化，并將電子 對(duì)順序傳遞，直至激活分子氧，使氧負(fù)離對(duì)順序傳遞，直至激活分子氧，使氧負(fù)離 子子(O(O2- 2-) )與質(zhì)子對(duì) 與質(zhì)子對(duì)(2H(2H+ +) )結(jié)合，生成水。電子結(jié)合，生成水。電子 對(duì)在傳遞過程中逐步氧化放能，所釋放的對(duì)在傳遞過程中逐步氧化放能，所釋放的 能量驅(qū)動(dòng)能量驅(qū)動(dòng)ADPADP和無機(jī)磷發(fā)生磷酸化反應(yīng)，生和無機(jī)磷發(fā)生磷酸化反應(yīng)，生 成成ATPATP。 在生物氧化過程中，氧化放能反應(yīng)常常有吸在生物氧化過程中，氧化放能反應(yīng)常常有吸 能的磷酸化反應(yīng)偶聯(lián)發(fā)生。偶聯(lián)反應(yīng)將氧化釋能的磷酸化反應(yīng)偶聯(lián)發(fā)生。偶聯(lián)反應(yīng)將氧化釋

22、 放的一部分自由能用于無機(jī)磷參加的高能磷酸放的一部分自由能用于無機(jī)磷參加的高能磷酸 鍵生成反應(yīng)。這種氧化放能反應(yīng)與磷酸化吸能鍵生成反應(yīng)。這種氧化放能反應(yīng)與磷酸化吸能 反應(yīng)的偶聯(lián)，稱為反應(yīng)的偶聯(lián)，稱為氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用。根據(jù)生物。根據(jù)生物 氧化方式，可將氧化磷酸化分為氧化方式，可將氧化磷酸化分為底物水平磷酸底物水平磷酸 化化及及電子傳遞體系磷酸化。電子傳遞體系磷酸化。 3.3.氧化磷酸化氧化磷酸化oxidatire phosphorylationoxidatire phosphorylation 底物水平磷酸化底物水平磷酸化是在被氧化的底物上發(fā)生磷酸化是在被氧化的底物上發(fā)生磷酸化 作用

23、。即底物被氧化的過程中，形成了某些高能作用。即底物被氧化的過程中，形成了某些高能 磷酸化合物的中間產(chǎn)物，通過酶的作用可使磷酸化合物的中間產(chǎn)物，通過酶的作用可使ADPADP生生 成成ATPATP。 電子傳遞體系磷酸化電子傳遞體系磷酸化是指當(dāng)電子從是指當(dāng)電子從NADHNADH或或FADHFADH2 2經(jīng)經(jīng) 過電子傳遞體系過電子傳遞體系( (呼吸鏈呼吸鏈) )傳遞給氧形成水時(shí)，同傳遞給氧形成水時(shí)，同 時(shí)伴有時(shí)伴有ADPADP磷酸化為磷酸化為ATPATP的全過程。通常所說的氧的全過程。通常所說的氧 化磷酸化是指電子傳遞體系磷酸化。化磷酸化是指電子傳遞體系磷酸化。 研究氧化磷酸化最常用的方法是測(cè)定線粒體

24、研究氧化磷酸化最常用的方法是測(cè)定線粒體 或其制劑的或其制劑的P/OP/O比值和電化學(xué)實(shí)驗(yàn)。比值和電化學(xué)實(shí)驗(yàn)。P/OP/O比值是比值是 指每消耗一摩爾氧所消耗無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)。指每消耗一摩爾氧所消耗無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)。 根據(jù)所消耗的無機(jī)磷酸摩爾數(shù)，可間接測(cè)出根據(jù)所消耗的無機(jī)磷酸摩爾數(shù)，可間接測(cè)出 ATPATP生成量。實(shí)驗(yàn)指明生成量。實(shí)驗(yàn)指明NADHNADH呼吸鏈的呼吸鏈的P/OP/O值是值是3 3， 即每消耗一摩爾氧原子就可形成即每消耗一摩爾氧原子就可形成3 3摩爾摩爾ATPATP， FADH2FADH2呼吸鏈的呼吸鏈的P/OP/O值是值是2 2，即消耗一摩爾氧原，即消耗一摩爾氧原 子可形成子可形

25、成2 2摩爾摩爾ATPATP。 (1)ATP(1)ATP產(chǎn)生的數(shù)量產(chǎn)生的數(shù)量 ATPATP產(chǎn)生的部位都是有大的電位差變化的地方，產(chǎn)生的部位都是有大的電位差變化的地方， 例如，例如，NADHNADH呼吸鏈生成呼吸鏈生成ATPATP的三個(gè)部位是：的三個(gè)部位是：E0E0 值在此三個(gè)部位有大的值在此三個(gè)部位有大的“跳動(dòng)跳動(dòng)”，都在，都在0.20.2伏伏 以上。以上。 (2)ATP(2)ATP產(chǎn)生的部位產(chǎn)生的部位 氧化與磷酸化作用如何耦聯(lián)尚不夠清楚，氧化與磷酸化作用如何耦聯(lián)尚不夠清楚， 目前主要有三個(gè)學(xué)說：目前主要有三個(gè)學(xué)說： 化學(xué)耦聯(lián)學(xué)說、結(jié)構(gòu)耦聯(lián)學(xué)說與與化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說， 化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲

26、透學(xué)說的主要論點(diǎn)的主要論點(diǎn) 呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上，當(dāng)氧化進(jìn)行時(shí)，呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上，當(dāng)氧化進(jìn)行時(shí)， 呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜 之外側(cè)，造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的化學(xué)電位之外側(cè)，造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的化學(xué)電位 差，后者被膜上差，后者被膜上ATPATP合成酶所利用，使合成酶所利用，使ADPADP與與PiPi 合成合成ATPATP。 (3)ATP(3)ATP產(chǎn)生的機(jī)理產(chǎn)生的機(jī)理 抑制劑 電子傳遞鏈 抑制ATP合成 解偶聯(lián)劑 （uncouplers） 2,4-二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol DNP） (4) 氧化磷酸

27、化的抑制劑和解偶聯(lián)劑氧化磷酸化的抑制劑和解偶聯(lián)劑 本章小結(jié)本章小結(jié) 1.生物氧化的概念與作用生物氧化的概念與作用 2.NADH，F(xiàn)ADH2的徹底氧化的徹底氧化 3.呼吸鏈（電子傳遞鏈）呼吸鏈（電子傳遞鏈） 4.磷酸化磷酸化 組成與存在位點(diǎn)，作用機(jī)制，抑制劑 底物水平磷酸化，氧化磷酸化， ATP產(chǎn)生底數(shù)量與位置，解偶聯(lián)劑 一、一、生物氧化生物氧化概念概念 有機(jī)物在生物體內(nèi)的氧化包括物質(zhì)分解分解和 產(chǎn)能產(chǎn)能 呼吸作用 O2 CO2 + H2O 細(xì)胞呼吸（微生物） 在無氧條件下，兼性生物或厭氣生物能利用在無氧條件下，兼性生物或厭氣生物能利用 細(xì)胞中的細(xì)胞中的氧化型物質(zhì)作為電子受體，將燃料分作為電子受體，將燃料分 子氧化分解，這稱為子氧化分解，這稱為無氧氧化無氧氧化。這些生物有的。這些生物有的 以有機(jī)物分子作為最終的氫受體以有機(jī)物分子作為最終的氫受體( (如厭氧發(fā)酵如厭氧發(fā)酵) )， 有的則以無機(jī)物分子作為氫受體有的則以無機(jī)物分子作為氫受體( (如