動(dòng)物早期胚胎發(fā)育的基本規(guī)律

1、第二章 海綿動(dòng)物 指精子和卵子各自的單倍體基因組相融合形成二 倍體合子的過(guò)程，是新生命的開始。 一、受精 哺乳動(dòng)物的受精過(guò)程哺乳動(dòng)物的受精過(guò)程 精卵分泌某些化學(xué)物質(zhì)，彼此之間相互吸引、相 互識(shí)別，在經(jīng)過(guò)子宮和輸卵管的途中接受雌性分泌的 物質(zhì)才具備受精的能力，此過(guò)程稱為。 種間生殖隔離或者后代不育種間生殖隔離或者后代不育 驢染色體數(shù)目為驢染色體數(shù)目為 2n =62 馬染色體數(shù)目為馬染色體數(shù)目為2n=64 (1)頂體反應(yīng) (2)卵子的激活 (3)雌雄原核的形成和融合 人類精子結(jié)構(gòu)示意圖人類精子結(jié)構(gòu)示意圖 精子頭部與卵膜成分接 觸誘發(fā)頂體反應(yīng)。 海膽受精過(guò)程海膽受精過(guò)程 1.1.頂體破開，釋放水解酶

2、；頂體破開，釋放水解酶； 2.2.精子前端與受體結(jié)合；精子前端與受體結(jié)合；3.3.入卵，卵黃膜膨脹入卵，卵黃膜膨脹 (1)(1)頂體反應(yīng)頂體反應(yīng)（acrosomal reaction） 哺哺 乳乳 動(dòng)動(dòng) 物物 精精 子子 的的 頂頂 體體 反反 應(yīng)應(yīng) 1)釋放頂體內(nèi)的酶類，使精子膜成分重新分配、暴露 或被修飾。 2)精子細(xì)胞頭部的頂體小泡開放并釋放出一些水解酶 （例如蛋白酶和糖苷酶），通過(guò)酶解作用溶解卵膜的 膠狀層和卵黃膜，形成通道。 頂體反應(yīng)的作用頂體反應(yīng)的作用 (2)卵子的激活（卵子的激活（activation） 未受精的卵 RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成等細(xì)胞活動(dòng)幾乎處于靜止 狀態(tài)。精子一旦與卵

3、子接觸卵子本身就開始發(fā)生一系深刻的變化， 首先是卵皮層的變化，即卵皮層的變化，即皮層反應(yīng)（皮層反應(yīng)（cortical reaction）。 哺乳動(dòng)物的皮層反應(yīng)哺乳動(dòng)物的皮層反應(yīng) 受精過(guò)程中阻斷多精入卵的機(jī)制受精過(guò)程中阻斷多精入卵的機(jī)制 1）快速阻斷機(jī)制）快速阻斷機(jī)制 一旦有精子進(jìn)入卵子，卵子上的精子結(jié)合受體隨即 失活，從而阻止更多精子附著。 2）永久阻斷多精進(jìn)入的機(jī)制）永久阻斷多精進(jìn)入的機(jī)制 通過(guò)受精膜的迅速膨脹來(lái)實(shí)現(xiàn)的。 卵子激活時(shí)上述兩種機(jī)制均被啟動(dòng)，對(duì)于大多數(shù)動(dòng)物來(lái)說(shuō)， 多精進(jìn)入是有害的，會(huì)導(dǎo)致胚胎早期死亡； 然而，兩棲類和鳥類 似乎允許多精進(jìn)入，多余的精子在卵內(nèi)被破壞。 精子進(jìn)入卵細(xì)胞

4、后，核膜破裂，染色質(zhì)變得松散，破碎的核膜 與松散的染色泡重新聚集，形成雄原核； 卵細(xì)胞核在完成第二次 減數(shù)分裂之后，形成的細(xì)胞核即雌原核；之后核膜互融，形成受 精卵稱為合子，受精過(guò)程到此結(jié)束，緊接著第一次卵裂開始。 (3)(3)雌雄原核的形成和融合雌雄原核的形成和融合 雌雄原核的融合雌雄原核的融合 精卵融合后，受精卵仍然是單個(gè)細(xì)胞，受精卵經(jīng)過(guò)多次分裂，受精卵經(jīng)過(guò)多次分裂， 形成很多分裂球的過(guò)程，稱為卵裂。形成很多分裂球的過(guò)程，稱為卵裂。 卵裂形成的細(xì)胞，稱為分裂球（blastomere）。卵裂與一般 細(xì)胞分裂不同，是一系列迅速的細(xì)胞分裂，每次分裂之后，分裂 球未及長(zhǎng)大，又開始新的分裂。細(xì)胞數(shù)目

5、越來(lái)越多，分裂球越來(lái) 越小。 二、卵裂 1.1.卵裂的概念、特點(diǎn)卵裂的概念、特點(diǎn) 卵子的類型卵子的類型 由于初級(jí)卵母細(xì)胞中積累的各種物質(zhì)數(shù)量和分布的不同 卵內(nèi)發(fā)生了物質(zhì)的重新排列，因而產(chǎn)生了卵的極性卵的極性： 動(dòng)物極（動(dòng)物極（animal pole） ： 通常細(xì)胞核位于卵細(xì)胞質(zhì)較多、 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較少的一極，這就是動(dòng)物極。 植物極（植物極（vegetative pole）：動(dòng)物極相對(duì)的一極，營(yíng)養(yǎng)物 質(zhì)集中。 卵軸（卵軸（egg axis）：一條從動(dòng)物極到植物極假設(shè)的直線。 卵黃和其他物質(zhì)如核糖體、線粒體等沿卵軸形成梯度分布。 卵裂期卵的結(jié)構(gòu)卵裂期卵的結(jié)構(gòu) 植物極：卵黃多植物極：卵黃多 動(dòng)物極：細(xì)胞

6、質(zhì)多動(dòng)物極：細(xì)胞質(zhì)多 2.2.卵裂類型卵裂類型 卵裂方式由兩個(gè)因素決定：卵裂方式由兩個(gè)因素決定： 卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和 分裂球的大小。 整個(gè)卵參加分裂，多見于少黃卵。 a 均等分裂(equal cleavage) 卵黃分布均勻的均黃卵，形成分裂球大小相等，如海膽、 文昌魚。 b 不等分裂（unequal cleavage） 卵黃分布不均勻，形成的分裂球大小不等，如軟體動(dòng)物、 蛙類等。 均等分裂均等分裂 不等分裂不等分裂 多見于多黃卵，卵黃多，細(xì)胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黃 的部位進(jìn)行。 a 盤裂（discal cleavage） 卵裂只限于動(dòng)物極的細(xì)胞質(zhì)部分，如烏賊、雞卵； b表

7、面卵裂（peripheral cleavage） 分裂只限于卵的表面者，如昆蟲卵。 表面卵裂表面卵裂 盤裂盤裂 完全卵裂 輻射卵裂（棘皮、兩棲） 螺旋卵裂（軟體、環(huán)節(jié)、 扁形動(dòng)物、線形等） 不完全卵裂 盤狀卵裂（爬行、魚、鳥） 表面卵裂（節(jié)肢） 兩側(cè)卵裂（頭足、扁形） 輻射卵裂（棘皮、兩棲）輻射卵裂（棘皮、兩棲） 海膽青蛙 胚盤 囊胚腔 三、囊胚的形成 卵子類型不同，分裂的類型不同，所以形成不同的囊胚類型 1.腔囊胚腔囊胚 均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚 腔，這種囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的類型，都形成腔囊胚。 2.實(shí)心囊胚實(shí)心囊胚 有些全裂卵，由于分裂球排列緊密

8、，中間沒(méi)有腔，或者分裂初期尚有 裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實(shí)心球體，這種囊胚稱為實(shí)心 囊胚。水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動(dòng)物和軟體動(dòng)物的囊胚屬此類型。 3.表面囊胚表面囊胚 中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外 面，沒(méi)有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。 4.盤狀囊胚盤狀囊胚 硬骨魚類、爬行類、鳥類等典型的端黃卵進(jìn)行盤狀卵裂，形成盤狀 的囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤狀囊胚。 四、原腸胚的形成 繼囊胚期之后，胚胎開始形成原腸腔，即將來(lái) 的消化腔。這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā) 育期為原腸期。 1.原腸形成方式 原腸胚的細(xì)胞移動(dòng)過(guò)程，稱為原腸形成（gastrulation）或原腸作用。

9、 原腸形成的方式各類動(dòng)物不同，主要有5種方式。 內(nèi)陷（內(nèi)陷（invagination） 由囊胚植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，形成二層細(xì)胞： 外面的一層稱為外胚層，向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層。 內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來(lái)的腸腔，稱原腸腔。 內(nèi)移（內(nèi)移（migration） 由囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。 初始移入的細(xì)胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，接著逐漸調(diào)整排列成 規(guī)則的內(nèi)胚層。 內(nèi)移內(nèi)移 原口形成方式不同原口形成方式不同 分層（分層（delamination） 囊胚細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向分裂，從而形成內(nèi)外兩胚層。 腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層某些水母屬的水母； 實(shí)心囊胚向外分出外胚層某些水螅水母。 內(nèi)轉(zhuǎn)

10、（內(nèi)轉(zhuǎn)（involution） 通過(guò)盤裂形成的囊胚，分裂的細(xì)胞由一面邊緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，再伸展成為內(nèi)胚層。 分層分層 外包（外包（epiboly） 動(dòng)物極的細(xì)胞分裂快，植物極細(xì)胞由于卵黃多分裂較 慢，結(jié)果動(dòng)物極細(xì)胞逐漸向下包圍植物極，形成外胚層，被 包圍的植物極細(xì)胞形成內(nèi)胚層。 一些軟體動(dòng)物與兩棲動(dòng)物蛙的原腸形成就是外包。 以上原腸形成的幾以上原腸形成的幾 種形式往往不是單種形式往往不是單 一進(jìn)行，常常二種一進(jìn)行，常常二種 或二種以上同時(shí)進(jìn)或二種以上同時(shí)進(jìn) 行，最常見的是內(nèi)行，最常見的是內(nèi) 陷與外包同時(shí)進(jìn)行，陷與外包同時(shí)進(jìn)行， 分層和內(nèi)移相伴進(jìn)分層和內(nèi)移相伴進(jìn) 行。行。 原腸形成方式原腸形成方式 三胚

11、層動(dòng)物在內(nèi)、外兩胚層形成之后繼續(xù)發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中 胚層（mesoderm）。 在中胚層之間形成的空腔即體腔（在中胚層之間形成的空腔即體腔（coelom）真體腔。真體腔。 2.中胚層的形成 中胚層的形成和體腔的出現(xiàn)有兩種方式： （1）端細(xì)胞法 （2）體腔囊法：又稱腸體腔法 在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有一個(gè)細(xì)胞分裂成 細(xì)胞團(tuán)，形成索狀，并向內(nèi)外胚層之間伸展，形成為中 胚層。端細(xì)胞法又稱為裂體腔法。 原口動(dòng)物均以裂體腔法形成中胚層和體腔。高等脊索 動(dòng)物也由這一方式形成中胚層、體腔，但具體的形成過(guò) 程更復(fù)雜 （2 2）體腔囊法（）體腔囊法（coelesac methodcoelesac

12、method） 在原腸背部?jī)蓚?cè)，內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的囊狀突起，稱體 腔囊（coelomic sac）。 體腔囊逐漸發(fā)育增大并與內(nèi)胚層脫離，在內(nèi)外胚層之間逐 步擴(kuò)展成為中胚層，中胚層包圍的腔為體腔。 由于體腔囊來(lái)源于原腸，故又稱腸體腔。 五、神經(jīng)胚的形成與器官建成 ： 外胚層外胚層：全部的神經(jīng)組織和部分上皮組織 中胚層中胚層：全部的結(jié)締組織、循環(huán)組織和肌肉組織，大部分排泄系統(tǒng)和生 殖系統(tǒng)的上皮組織。 內(nèi)胚層內(nèi)胚層：大部分消化管上皮、消化腺和呼吸上皮、內(nèi)分泌腺。 胚層的分化和器官形成胚層的分化和器官形成 從三原始胚層發(fā)生各器官組織的途徑（哺乳動(dòng)物） 原口動(dòng)物 原口動(dòng)物（Protostomia）是在胚胎發(fā)育中由原腸胚的胚孔形成口 的動(dòng)物。1908年，格羅本根據(jù)胚孔在胚胎中發(fā)育的不同，把兩側(cè)對(duì)稱動(dòng) 物歸納為原口動(dòng)物和后口動(dòng)物兩大類。原口動(dòng)物的胚胎發(fā)育為螺旋定型 卵裂，中胚層形成是在原口兩側(cè)的內(nèi)、外胚層交界處各有一個(gè)細(xì)胞分裂 為很多細(xì)胞，形成索狀伸入內(nèi)、外胚層之間，形成中胚層。原口動(dòng)物這 種形成中胚層的方法稱為端細(xì)胞法（又稱裂體腔法）。扁形動(dòng)物門、紐 形動(dòng)物門、線形動(dòng)物門、環(huán)節(jié)動(dòng)物門、軟體動(dòng)物門、節(jié)肢動(dòng)物門均屬原 口動(dòng)物，它們?cè)谡麄€(gè)動(dòng)物進(jìn)化中組成一個(gè)大的分支。 后口動(dòng)物（Deuterostomia） 在胚胎發(fā)育中原腸胚期,其原口形成動(dòng)物的肛門,而在與原口相對(duì)的 一端,另形成一新口稱為后口的