生物化學(xué)--光合作用匯編

1、 n CO2 + n H2O(CH2O)n + n O2 光能 葉綠體 糖類化合物 光反應(yīng)光反應(yīng) + Calvin + Calvin 循環(huán)循環(huán)(“(“暗反應(yīng)暗反應(yīng)”) ) v光合作用：光合作用：綠色植物、光合細(xì)菌或藻類等將綠色植物、光合細(xì)菌或藻類等將 光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的過程，即利用光能，由光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的過程，即利用光能，由 COCO2 2和和H H2 2O O合成糖類化合物并釋放出氧氣的過程，合成糖類化合物并釋放出氧氣的過程， 稱為光合作用。稱為光合作用。 v光合作用的總反應(yīng)式可表示如下：光合作用的總反應(yīng)式可表示如下： 7.2.1 7.2.1 葉綠體及光合色素葉綠體及光合色素 1 1葉綠體

2、葉綠體 v植物的綠色部分含有葉綠體，葉綠體內(nèi)含有葉綠素植物的綠色部分含有葉綠體，葉綠體內(nèi)含有葉綠素 等光合色素，是綠色植物進(jìn)行光合作用的場所。等光合色素，是綠色植物進(jìn)行光合作用的場所。 v葉綠體由外膜和內(nèi)膜組成，內(nèi)外膜之間有間隙。葉綠體由外膜和內(nèi)膜組成，內(nèi)外膜之間有間隙。 v膜內(nèi)為基質(zhì)，包含有許多可溶性酶，是進(jìn)行暗反應(yīng)膜內(nèi)為基質(zhì)，包含有許多可溶性酶，是進(jìn)行暗反應(yīng) 的場所。的場所。 v基質(zhì)內(nèi)還分布著具有膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的片層狀類囊體?；|(zhì)內(nèi)還分布著具有膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的片層狀類囊體。 類囊體含有大量可進(jìn)行光反應(yīng)的光合色素。類囊體含有大量可進(jìn)行光反應(yīng)的光合色素。 基質(zhì)基質(zhì) 類囊體類囊體 外膜外膜 內(nèi)膜內(nèi)膜 類

3、囊體類囊體 內(nèi)內(nèi) 葉綠體基粒葉綠體基粒 薄片薄片 葉綠體是進(jìn)行光合葉綠體是進(jìn)行光合 作用的場所。葉綠作用的場所。葉綠 體內(nèi)有三種膜體內(nèi)有三種膜(外膜、外膜、 內(nèi)膜和類囊體膜內(nèi)膜和類囊體膜) 和三個(gè)被隔開的獨(dú)和三個(gè)被隔開的獨(dú) 立空間立空間 (膜膜間隙、間隙、 基質(zhì)類囊體空間基質(zhì)類囊體空間) 葉綠體在許多方面與葉綠體在許多方面與 線粒體類似線粒體類似! ! 2 2葉綠素葉綠素 v葉綠素是綠色植物葉綠體中吸收光能的主要組分，葉綠素是綠色植物葉綠體中吸收光能的主要組分， 結(jié)構(gòu)與血紅素相似。結(jié)構(gòu)與血紅素相似。 v包括葉綠素包括葉綠素a a和葉綠素和葉綠素b b。其它的光合色素是類胡蘿。其它的光合色素是類

4、胡蘿 卜素等。光合細(xì)菌和藻類中還含有葉綠素卜素等。光合細(xì)菌和藻類中還含有葉綠素c c和藻膽和藻膽 色素等。色素等。 v葉綠素是一類含鎂的卟啉衍生物，帶羧基的側(cè)鏈與葉綠素是一類含鎂的卟啉衍生物，帶羧基的側(cè)鏈與 一個(gè)含有一個(gè)含有2020個(gè)碳的植醇形成酯。葉綠素個(gè)碳的植醇形成酯。葉綠素a a與與b b之間的之間的 差別在于吡咯環(huán)上的一個(gè)基團(tuán)不同。差別在于吡咯環(huán)上的一個(gè)基團(tuán)不同。 v葉綠素不溶于水，能溶于有機(jī)溶劑。葉綠素分子是葉綠素不溶于水，能溶于有機(jī)溶劑。葉綠素分子是 一個(gè)大的共軛體系，在可見光區(qū)有很強(qiáng)的吸收。不一個(gè)大的共軛體系，在可見光區(qū)有很強(qiáng)的吸收。不 同的葉綠素分子，它們的特征吸收也不相同：葉

5、綠同的葉綠素分子，它們的特征吸收也不相同：葉綠 素素a a為為 680 nm, 680 nm, 葉綠素葉綠素b b為為 460 nm460 nm。 葉綠素在結(jié)構(gòu)上與血紅素相似，只是在共軛環(huán)中心被配葉綠素在結(jié)構(gòu)上與血紅素相似，只是在共軛環(huán)中心被配 位的是鎂而不是鐵位的是鎂而不是鐵 吸收光的共軛體系吸收光的共軛體系 The peak molar absorptionThe peak molar absorption coefficient of chlorophylls coefficient of chlorophylls is among the highest observedis amon

6、g the highest observed for organic compounds.for organic compounds. v類胡蘿卜素類類胡蘿卜素類( (Carotenoids)Carotenoids)在類囊體膜上作為輔助色在類囊體膜上作為輔助色 素吸收光素吸收光. . 共軛多烯是吸收光的部位共軛多烯是吸收光的部位 葉黃素葉黃素 - -胡蘿卜素胡蘿卜素 含有含有1111個(gè)共軛雙鍵個(gè)共軛雙鍵 - -胡蘿卜素衍生的二元醇胡蘿卜素衍生的二元醇 7.2.2 7.2.2 光合作用機(jī)制光合作用機(jī)制 v綠色植物的光合作用由綠色植物的光合作用由光反應(yīng)光反應(yīng)和和暗反應(yīng)暗反應(yīng)組成。組成。 v光反應(yīng)是

7、光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的反應(yīng)光反應(yīng)是光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的反應(yīng), , 即植物的即植物的 葉綠素吸收光能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，使水分子活葉綠素吸收光能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，使水分子活 化分裂出化分裂出O O2 2、H H+ +和釋放出電子，并產(chǎn)生和釋放出電子，并產(chǎn)生NADPHNADPH和和 ATPATP。即光合磷酸化反應(yīng)和水的光氧化反應(yīng)。即光合磷酸化反應(yīng)和水的光氧化反應(yīng)。 v暗反應(yīng)為酶促反應(yīng)，由光反應(yīng)產(chǎn)生的暗反應(yīng)為酶促反應(yīng)，由光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPHNADPH在在 ATPATP供給能量情況下，使供給能量情況下，使COCO2 2還原成簡單糖類的還原成簡單糖類的 反應(yīng)。反應(yīng)。即二氧化碳的固定和還原反應(yīng)。即二氧化碳的固定和還

8、原反應(yīng)。 v光反應(yīng)過程由光反應(yīng)過程由光系統(tǒng)光系統(tǒng)I (PS I) I (PS I) 和光系統(tǒng)和光系統(tǒng)II II (PS II)(PS II) 共同完成的。共同完成的。 vPS I PS I 和和PS IIPS II又被稱為又被稱為光反應(yīng)中心光反應(yīng)中心。所有放。所有放 氧的光合細(xì)胞中，葉綠體的類囊體膜中都包氧的光合細(xì)胞中，葉綠體的類囊體膜中都包 含有含有PS I PS I 和和PS IIPS II。 1 1光反應(yīng)光反應(yīng) （1 1）光反應(yīng)系統(tǒng)）光反應(yīng)系統(tǒng) 光系統(tǒng)光系統(tǒng)II (PS II)II (PS II) v捕獲光能的復(fù)合體：捕獲光能的復(fù)合體： 即天線色素即天線色素, , 是由大約是由大約200

9、200個(gè)葉綠素個(gè)葉綠素 分子、分子、5050個(gè)類胡蘿卜素分子以及個(gè)類胡蘿卜素分子以及1212條多肽鏈等組成的跨膜條多肽鏈等組成的跨膜 復(fù)合物。復(fù)合物。 功能：功能：吸收光能，把吸收的激發(fā)子再傳遞給吸收光能，把吸收的激發(fā)子再傳遞給P P680 680。 。 v反應(yīng)中心：反應(yīng)中心：含有含有2020多個(gè)蛋白亞基，多個(gè)蛋白亞基，2 2個(gè)個(gè)脫鎂葉綠素脫鎂葉綠素，5050個(gè)個(gè) 葉綠素葉綠素a a，以及，以及質(zhì)體醌質(zhì)體醌（在結(jié)構(gòu)和功能和泛醌相似）等電（在結(jié)構(gòu)和功能和泛醌相似）等電 子供體和受體。由于反應(yīng)中心在波長子供體和受體。由于反應(yīng)中心在波長680 nm 680 nm 處有最大吸處有最大吸 收，又稱為收，

10、又稱為P P680 680 。 。 功能：功能：由天線色素吸收的光能以激發(fā)能形式轉(zhuǎn)移入反應(yīng)中由天線色素吸收的光能以激發(fā)能形式轉(zhuǎn)移入反應(yīng)中 心，并產(chǎn)生一種強(qiáng)氧化劑和一種弱還原劑。心，并產(chǎn)生一種強(qiáng)氧化劑和一種弱還原劑。 v產(chǎn)生氧的復(fù)合體產(chǎn)生氧的復(fù)合體: :外在膜蛋白，含有能促進(jìn)水裂解的蛋白外在膜蛋白，含有能促進(jìn)水裂解的蛋白 （含有（含有MnMn2+ 2+離子）等。 離子）等。 功能：功能：反應(yīng)中心產(chǎn)生的強(qiáng)氧化劑在水裂解酶摧化下，將水反應(yīng)中心產(chǎn)生的強(qiáng)氧化劑在水裂解酶摧化下，將水 裂解成氧和電子。這種高能電子是推動(dòng)暗反應(yīng)的動(dòng)力。裂解成氧和電子。這種高能電子是推動(dòng)暗反應(yīng)的動(dòng)力。 質(zhì)體醌得失質(zhì)體醌得失 電

11、子情況電子情況 光系統(tǒng)光系統(tǒng)I (PS I)I (PS I) vPS IPS I是一個(gè)跨膜復(fù)合物，由是一個(gè)跨膜復(fù)合物，由1313條多肽鏈及條多肽鏈及200200個(gè)葉綠個(gè)葉綠 素、素、5050個(gè)類胡蘿卜素以及個(gè)類胡蘿卜素以及質(zhì)體藍(lán)素質(zhì)體藍(lán)素（簡寫為（簡寫為PCPC）和）和 鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白（簡寫為（簡寫為FDFD）等組成。）等組成。 PS I PS I 的反應(yīng)中的反應(yīng)中 心含有心含有130130個(gè)葉綠素個(gè)葉綠素a a，它的最大吸收波長為，它的最大吸收波長為700 nm700 nm， 所以又稱為所以又稱為P P700 700。 。 FdFd是一種水溶性蛋白，含有一個(gè)是一種水溶性蛋白，含有一個(gè)

12、FeFe2 2S S2 2中心中心。 vPS I PS I 在波長為在波長為700 nm700 nm的光照下被激活，產(chǎn)生一種強(qiáng)的光照下被激活，產(chǎn)生一種強(qiáng) 還原劑和一種弱氧化劑。強(qiáng)還原劑在鐵氧還蛋白作還原劑和一種弱氧化劑。強(qiáng)還原劑在鐵氧還蛋白作 用下，生成用下，生成NADPHNADPH，是暗反應(yīng)的主要還原劑。，是暗反應(yīng)的主要還原劑。PS IPS I產(chǎn)產(chǎn) 生的弱氧化劑和生的弱氧化劑和PS IIPS II產(chǎn)生的弱還原劑作用與合成產(chǎn)生的弱還原劑作用與合成 ATPATP。 細(xì)胞色素細(xì)胞色素bfbf復(fù)合物復(fù)合物 v一個(gè)大的多聚蛋白質(zhì)，在結(jié)構(gòu)和功能上類似于線粒體一個(gè)大的多聚蛋白質(zhì)，在結(jié)構(gòu)和功能上類似于線粒體

13、 內(nèi)膜上的復(fù)合物內(nèi)膜上的復(fù)合物IIIIII。 v其輔基含有一個(gè)帶兩個(gè)血紅素基的其輔基含有一個(gè)帶兩個(gè)血紅素基的b-b-型型細(xì)胞色素細(xì)胞色素b b6 6和和 一個(gè)一個(gè)c c型細(xì)胞色素（常稱為細(xì)胞色素型細(xì)胞色素（常稱為細(xì)胞色素f f ）和和鐵硫蛋白。鐵硫蛋白。 v功能：功能：將將電子從質(zhì)體醌傳遞給質(zhì)體藍(lán)素電子從質(zhì)體醌傳遞給質(zhì)體藍(lán)素（一個(gè)水溶（一個(gè)水溶 性蛋白質(zhì)，相當(dāng)于線粒體中的細(xì)胞色素性蛋白質(zhì)，相當(dāng)于線粒體中的細(xì)胞色素c c）；）；起質(zhì)子起質(zhì)子 泵的作用泵的作用，即在電子傳遞給質(zhì)體藍(lán)素過程中，將質(zhì)子，即在電子傳遞給質(zhì)體藍(lán)素過程中，將質(zhì)子 泵入類囊體腔內(nèi)，形成質(zhì)子梯度和膜電勢用于合成泵入類囊體腔內(nèi)，形

14、成質(zhì)子梯度和膜電勢用于合成 ATPATP。 ATP合酶 v在結(jié)構(gòu)和功能上類似于線粒體內(nèi)的在結(jié)構(gòu)和功能上類似于線粒體內(nèi)的ATPATP合酶合酶 （2 2）光反應(yīng)電子傳遞的光反應(yīng)電子傳遞的Z型圖式型圖式 v光反應(yīng)中心的色素分光反應(yīng)中心的色素分 子子P P吸收一個(gè)光子，吸收一個(gè)光子， 即形成激發(fā)態(tài)即形成激發(fā)態(tài)P P* *。激。激 發(fā)態(tài)發(fā)態(tài)P P* *的電子具有很的電子具有很 高的能量，是良好的高的能量，是良好的 電子供體，因此電子供體，因此P P* *是是 一個(gè)強(qiáng)還原劑。一個(gè)強(qiáng)還原劑。 v而失去了電子的而失去了電子的P P+ +，則是一個(gè)好的電子受體，是一個(gè)，則是一個(gè)好的電子受體，是一個(gè) 強(qiáng)氧化劑。強(qiáng)

15、氧化劑。 v從從P P* *釋放出來的高能電子將沿著類囊體膜中的電子釋放出來的高能電子將沿著類囊體膜中的電子 傳遞鏈傳遞。傳遞鏈傳遞。 Stage 1 電子在電子在PS II 內(nèi)的傳遞與內(nèi)的傳遞與 O2的產(chǎn)生的產(chǎn)生 v在光照下，在光照下，PS IIPS II的反應(yīng)中心的反應(yīng)中心P P680 680 被激發(fā)，形成 被激發(fā)，形成P P680 680* *， ， P P680 680* * 將電子傳遞給脫鎂葉綠素，然后再傳遞給質(zhì)體醌，本身則將電子傳遞給脫鎂葉綠素，然后再傳遞給質(zhì)體醌，本身則 變成帶一個(gè)正電荷的自由基變成帶一個(gè)正電荷的自由基P P680 680 。 。 vP P680 680 是強(qiáng)氧化

16、劑，通過放氧復(fù)合體從 是強(qiáng)氧化劑，通過放氧復(fù)合體從H H2 2O O獲得電子。獲得電子。 v還原型的還原型的PQHPQH2 2將電子經(jīng)由細(xì)胞色素將電子經(jīng)由細(xì)胞色素bfbf復(fù)合物傳遞給質(zhì)體藍(lán)復(fù)合物傳遞給質(zhì)體藍(lán) 素。在此過程中，質(zhì)子被泵入類囊體腔內(nèi)。素。在此過程中，質(zhì)子被泵入類囊體腔內(nèi)。 Stage 2 電子在電子在PS I 內(nèi)的傳遞與內(nèi)的傳遞與 NADH的產(chǎn)生的產(chǎn)生 vPS I PS I 經(jīng)光照形成激發(fā)態(tài)經(jīng)光照形成激發(fā)態(tài)P P700 700* *。釋放出一個(gè)電子變成 。釋放出一個(gè)電子變成P P700 700 ， ， 它是一個(gè)弱氧化劑，可以從還原型的質(zhì)體藍(lán)素（它是一個(gè)弱氧化劑，可以從還原型的質(zhì)體藍(lán)

17、素（CuCu+ +）中獲）中獲 得電子。得電子。 vP P700 700* *釋放出的電子由一個(gè)受體 釋放出的電子由一個(gè)受體A A0 0接受，接受，A A0 0- -是強(qiáng)還原劑。是強(qiáng)還原劑。 高能電子從高能電子從A A0 0- -傳遞到傳遞到A A1 1, ,再經(jīng)再經(jīng)Fe-SFe-S至鐵氧還蛋白（至鐵氧還蛋白（FdFd）。）。 電子從電子從FdFd通過通過Fd-NADPFd-NADP+ +還原酶傳遞至還原酶傳遞至NADPNADP+ +。 (3) (3) 光合磷酸化光合磷酸化 v通過光激發(fā)導(dǎo)致電子傳遞與磷酸化作用相偶通過光激發(fā)導(dǎo)致電子傳遞與磷酸化作用相偶 聯(lián)合成聯(lián)合成ATPATP的過程，稱為光合

18、磷酸化。按照光的過程，稱為光合磷酸化。按照光 合鏈電子傳遞的方式，光合磷酸化可以分為合鏈電子傳遞的方式，光合磷酸化可以分為 兩種形式：兩種形式： v非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 v環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化 非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 v在光照條件下，水分子光裂解產(chǎn)生的電子，經(jīng)在光照條件下，水分子光裂解產(chǎn)生的電子，經(jīng)P P680 680將電 將電 子傳遞到子傳遞到NADPNADP+ +，電子流動(dòng)經(jīng)過兩個(gè)光系統(tǒng)，兩次被激，電子流動(dòng)經(jīng)過兩個(gè)光系統(tǒng)，兩次被激 發(fā)成高能電子。電子傳遞過程中產(chǎn)生的質(zhì)子梯度，驅(qū)動(dòng)發(fā)成高能電子。電子傳遞過程中產(chǎn)生的質(zhì)子梯度，驅(qū)動(dòng) ATPATP合成，并生成合成，并

19、生成NADPHNADPH。 環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化 vPS IPS I作用中心作用中心P P700 700受光激發(fā)釋放出的高能電子 受光激發(fā)釋放出的高能電子, , 在傳遞在傳遞 到鐵氧還蛋白后，不再繼續(xù)向到鐵氧還蛋白后，不再繼續(xù)向NADPNADP+ +傳遞，而是將電子傳遞，而是將電子 傳回給細(xì)胞色素傳回給細(xì)胞色素bfbf復(fù)合物。然后細(xì)胞色素復(fù)合物。然后細(xì)胞色素bfbf又將電子通又將電子通 過質(zhì)體藍(lán)素傳遞給過質(zhì)體藍(lán)素傳遞給P P700 700。電子在此循環(huán)流動(dòng)過程中，產(chǎn) 。電子在此循環(huán)流動(dòng)過程中，產(chǎn) 生質(zhì)子梯度，從而驅(qū)動(dòng)生質(zhì)子梯度，從而驅(qū)動(dòng)ATPATP的合成。所以這種形式的光的合成。所以這

20、種形式的光 合磷酸化稱為環(huán)式光合磷酸化。合磷酸化稱為環(huán)式光合磷酸化。 v環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化 只涉及只涉及PS I，并，并 且只生成且只生成ATP而而 無無NADPH生成。生成。 這是當(dāng)植物體內(nèi)這是當(dāng)植物體內(nèi) 需要需要ATP時(shí)選擇時(shí)選擇 的電子傳遞形式。的電子傳遞形式。 光反應(yīng)總覽光反應(yīng)總覽 2 2暗反應(yīng)暗反應(yīng) v暗反應(yīng)暗反應(yīng)是指由光反應(yīng)產(chǎn)生的是指由光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPHNADPH在在ATPATP供給供給 能量情況下，將能量情況下，將COCO2 2還原成糖還原成糖的反應(yīng)過程。這的反應(yīng)過程。這 是一個(gè)酶催化的反應(yīng)過程，不需要光參加，是一個(gè)酶催化的反應(yīng)過程，不需要光參加， 所以稱為暗反應(yīng)。

21、所以稱為暗反應(yīng)。 v大多數(shù)植物的暗反應(yīng)中，還原大多數(shù)植物的暗反應(yīng)中，還原COCO2 2的第一個(gè)產(chǎn)的第一個(gè)產(chǎn) 物是三碳化合物（物是三碳化合物（3-3-磷酸甘油酸），所以這磷酸甘油酸），所以這 種途徑稱為種途徑稱為C C3 3途徑途徑。有些植物，如甘蔗和玉。有些植物，如甘蔗和玉 米等高產(chǎn)作物，其暗反應(yīng)還原米等高產(chǎn)作物，其暗反應(yīng)還原COCO2 2的產(chǎn)物是四的產(chǎn)物是四 碳化合物（草酰乙酸等），所以稱為碳化合物（草酰乙酸等），所以稱為C C4 4途徑。途徑。 （1 1）C C3 3途徑途徑 vC C3 3途徑的反應(yīng)以循環(huán)形式進(jìn)行，又稱為三碳途徑的反應(yīng)以循環(huán)形式進(jìn)行，又稱為三碳 循環(huán)。以三碳循環(huán)進(jìn)行合成代

22、謝的植物被稱循環(huán)。以三碳循環(huán)進(jìn)行合成代謝的植物被稱 為三碳植物。由于三碳循環(huán)是為三碳植物。由于三碳循環(huán)是M. CalvinM. Calvin首先首先 提出來的，所以也稱為提出來的，所以也稱為CalvinCalvin循環(huán)。循環(huán)。C C3 3途徑途徑 可分為以下幾個(gè)階段：可分為以下幾個(gè)階段： Calvin循環(huán)分循環(huán)分 為三個(gè)階段：為三個(gè)階段： fixation reduction Regeneration 1,5-二磷二磷 酸核酮糖酸核酮糖 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 用于糖酵解用于糖酵解 供能或葡萄供能或葡萄 糖的合成糖的合成 CO2+RuBP 2 X 3-磷酸甘油酸磷酸

23、甘油酸 1,5-二磷酸核二磷酸核 酮糖酮糖(RUBP) 烯醇式中烯醇式中 間產(chǎn)物間產(chǎn)物 2-羧基羧基-3-酮基酮基- 1,5-二磷酸核糖二磷酸核糖 水化中間體水化中間體 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 負(fù)碳化合物負(fù)碳化合物 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 CO2固定固定 由由二磷酸二磷酸 核酮羧化核酮羧化 酶酶催化催化 3-3-磷酸甘油酸的磷酸甘油酸的還原還原 v3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 v3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + ATP + ATP 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 + ADP+ ADP v1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ NADPH + H

24、+ NADPH + H+ + 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 + NADP+ NADP+ + + Pi + Pi 3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶 1,5- 二二 磷磷 酸酸 核核 酮酮 糖糖 的的 再再 生生 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 1,6-二磷二磷 酸果糖酸果糖 6-磷磷 酸果酸果 糖糖 葡萄葡萄 糖糖 1/6 5/6 4-磷酸磷酸 赤蘚糖赤蘚糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸磷酸 核酮糖核酮糖 1,7-二磷二磷 酸庚酮糖酸庚酮糖 7-磷酸磷酸 庚酮糖庚酮糖 5-磷酸磷酸 核糖核糖 5-磷酸磷酸 核酮糖核酮糖 激酶激酶

25、1,5-二磷酸核二磷酸核 酮糖酮糖(RUBP) 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖 異構(gòu)酶異構(gòu)酶 異構(gòu)酶異構(gòu)酶 能量消耗能量消耗 v 上述所有反應(yīng)組成了一個(gè)循環(huán)上述所有反應(yīng)組成了一個(gè)循環(huán). .每一個(gè)循環(huán)，每一個(gè)循環(huán)，1 1分子的二磷分子的二磷 酸核酮糖固定酸核酮糖固定1 1分子分子COCO2 2，生成，生成1/61/6分子分子6-6-磷酸果糖，其中磷酸果糖，其中5/65/6 分子的分子的6-6-磷酸果糖參與再循環(huán)，磷酸果糖參與再循環(huán)，1/61/6分子的分子的6-6-磷酸果糖則轉(zhuǎn)磷酸果糖則轉(zhuǎn) 變成葡萄糖。從變成葡萄糖。從COCO2 2的固定到生成一分子葡萄糖共需的固定到生成一分子葡萄

26、糖共需6 6個(gè)循環(huán)，個(gè)循環(huán)， 總反應(yīng)式是：總反應(yīng)式是： v6 CO6 CO2 2 + 12 H + 12 H+ + + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2 2O O C C6 6H H12 12O O6 6 + 18 ADP + 12 NADP + 18 ADP + 12 NADP+ + + 6 H + 6 H+ + v G G = 476.8 kJ / mol = 476.8 kJ / mol v上式表明，在三碳循環(huán)中，每上式表明，在三碳循環(huán)中，每還原還原1 1分子分子COCO2 2需要消耗需要消耗3 3分子分子 ATPA

27、TP和和2 2分子分子NADPHNADPH。 v甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反應(yīng)機(jī)制是甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反應(yīng)機(jī)制是 另一種途徑，即另一種途徑，即C C4 4途徑或四碳循環(huán)，這類植途徑或四碳循環(huán)，這類植 物被稱為四碳植物。物被稱為四碳植物。 v四碳植物的葉片結(jié)構(gòu)中含有四碳植物的葉片結(jié)構(gòu)中含有維管束鞘細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞和 葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞。這兩種細(xì)胞分別含有兩種葉綠體。這兩種細(xì)胞分別含有兩種葉綠體 并進(jìn)行兩類循環(huán)：在維管束鞘細(xì)胞中的葉綠并進(jìn)行兩類循環(huán)：在維管束鞘細(xì)胞中的葉綠 體，以三碳循環(huán)途徑固定體，以三碳循環(huán)途徑固定COCO2 2，而在葉肉細(xì)胞，而在葉肉細(xì)胞 中，則進(jìn)行四碳循環(huán)。中，則進(jìn)行四碳循環(huán)。 (2) C(2) C4 4 途徑途徑 v大氣中的大氣中的COCO2 2首先在葉肉細(xì)胞中與磷酸烯醇式首先在葉肉細(xì)胞中與磷酸烯醇式 丙酮酸（丙酮酸（PEPPEP）作用，形成草酰乙酸。）作用，形成草酰乙酸。 v草酰乙酰被草酰乙酰被NADPHNADPH還原成蘋果酸。還原成蘋果酸。 v蘋果酸通過細(xì)胞胞液中的胞間連絲從葉肉細(xì)蘋果酸通過細(xì)