入侵紅火蟻多蟻后型的發(fā)生機(jī)制

1、 入侵紅火蟻多蟻后型的發(fā)生機(jī)制摘要:紅火蟻是具有強(qiáng)入侵性的100種有害入侵生物之一，在入侵地紅火蟻種群出現(xiàn)較多具有更大危害性的多蟻后型種群。多蟻后型出現(xiàn)源于生態(tài)限制，從分子生物學(xué)水平研究，發(fā)現(xiàn)gp-9基因上的等位基因可以編碼控制巢穴中同巢化學(xué)識(shí)別蛋白，調(diào)控蟻后數(shù)目。筆者希望利用相關(guān)信息素，能使工蟻“主動(dòng)”殺死蟻后，從而達(dá)到防治紅火蟻的目的。關(guān)鍵詞: 入侵紅火蟻，單蟻后型，多蟻后型，gp-9基因1.引言 紅火蟻(solenopsis invicta buren;red imported fire ant,rifa)是原分布在南美洲的巴拉那河流域的一種膜翅目(hymenopetera)蟻科(for

2、micidae)昆蟲，約于20世紀(jì)30或40年代侵入美國南部，隨后逐步蔓延到美國13個(gè)州約800萬公頃的土地。中國大陸地區(qū)于2004年9月底，在廣東省吳川市首次發(fā)現(xiàn)入侵紅火蟻的危害。2005年，先后在湖南省張家界市、香港、澳門、廣西壯族自治區(qū)南寧市和福建省龍巖市發(fā)現(xiàn)紅火蟻1。紅火蟻對人體健康、公共安全、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境具有嚴(yán)重危害，因而被列為世界上最危險(xiǎn)的100種有害入侵生物之一2。紅火蟻借助自身的種群競爭優(yōu)勢和驚人的繁殖速率，依靠人為傳播和自然擴(kuò)散不斷擴(kuò)大入侵地。目前我國紅火蟻入侵的范圍仍在不斷擴(kuò)大。紅火蟻入侵美國的時(shí)間長，相應(yīng)的生物入侵研究較多，其中有研究表明紅火蟻在原產(chǎn)地和侵入地的行為

3、、社會(huì)結(jié)構(gòu)、繁殖生物學(xué)和種群遺傳學(xué)上都有著非常大的改變，這些改變在入侵時(shí)或者入侵后都有發(fā)生。而紅火蟻的入侵成功很可能源于這些種群結(jié)構(gòu)的改變3。筆者就其中紅火蟻多蟻后型種群的發(fā)生機(jī)制作詳細(xì)介紹，希望通過了解紅火蟻的種群生物學(xué)，可以用來指導(dǎo)對紅火蟻的防治策略以及評估其入侵的風(fēng)險(xiǎn)，在紅火蟻沒有進(jìn)一步大規(guī)模擴(kuò)散前做好防范和防治。2.紅火蟻入侵成功的生態(tài)學(xué)優(yōu)勢 紅火蟻拉丁學(xué)名為solenopsis invicta buren，意指“無敵的”（invincible）螞蟻，因其難以防治而得名。紅火蟻英文名為red imported fire ant，中文名譯為入侵紅火蟻（本文以后提到的紅火蟻均指入侵紅火蟻）

4、，從其英文名可知，對于紅火蟻的研究很多因?yàn)槠鋸?qiáng)入侵性。紅火蟻屬于完全社會(huì)性昆蟲，種群具有精細(xì)和高度發(fā)達(dá)的社會(huì)結(jié)構(gòu)，其特點(diǎn)4是：很多成蟲生活在一起并實(shí)行合作育幼；存在生殖個(gè)體和非生殖個(gè)體的分化，后者為前者提供照顧、保護(hù)和服務(wù)；兩個(gè)或更多世代重疊使子代能幫助雙親喂養(yǎng)同胞弟妹。紅火蟻的社會(huì)性使其具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，因而具有強(qiáng)有力的入侵能力，紅火蟻進(jìn)入新生境后能很快在融入群落的過程中拓展領(lǐng)域、適應(yīng)新的食物來源和挑戰(zhàn)。紅火蟻占據(jù)了廣闊空間內(nèi)不同生態(tài)位，擁有以下7種常見的入侵生物的行為特征5：（1）喜歡被人類活動(dòng)所干擾破壞的生境；（2）能適應(yīng)廣泛的氣候條件；（3）能利用多樣的食物資源；（4）在原產(chǎn)地的數(shù)量

5、相對豐富；（5）工蟻的體形差異較大，可以利用更廣泛的覓食生態(tài)位；（6）交配的蟻后可以在擴(kuò)散后建立新的蟻群；（7）蟻群的生殖能力很強(qiáng)，而且個(gè)體發(fā)育很快，在一年內(nèi)就可以產(chǎn)生數(shù)千只后代。需要特別注意的是第4點(diǎn)，一個(gè)物種在他的原產(chǎn)地?cái)?shù)量很豐富，由于原產(chǎn)地有天然的捕食者和競爭者，這個(gè)物種被限制在相對狹小的生境里，一旦這種生物離開限制其生長的自然的環(huán)境，他將成為一種很成功的入侵生物。3.多蟻后型種群的出現(xiàn) 紅火蟻入侵美國之后，在兩方面表現(xiàn)出了引人注目的遺傳變異，一個(gè)紅火蟻獲得更強(qiáng)的耐寒性，一個(gè)是多蟻后型種群的出現(xiàn)。限制紅火蟻生長和擴(kuò)散的因素和干燥條件和低溫，所以紅火蟻抵抗零度以下寒冷的能力逐漸增強(qiáng)使得對紅

6、火蟻的防治變得更加困難6。多蟻后型種群最早在美國東南部發(fā)現(xiàn)，比單蟻后型種群的發(fā)現(xiàn)晚20年。愛德華奧斯本威爾森（edward osborne wilson） 在其著作螞蟻的故事中描寫他在火蟻（此處火蟻指入侵紅火蟻）收養(yǎng)研究的情形7：在一個(gè)蟻巢中引入5只后蟻，一兩天后，工蟻開始迫害多余的后蟻：迫使后蟻六肢張開，并一直刺它們至死。僅剩下唯一的一只了，工蟻才“放下屠刀”。于是勝利者被保留下來，由工蟻當(dāng)做其成熟的巢后進(jìn)行供養(yǎng)。工蟻決不會(huì)犯錯(cuò)誤，不會(huì)殺死最后一只后蟻，從而使整個(gè)群體遭到毀滅的命運(yùn)。由此可以看出美國在20世紀(jì)50年代紅火蟻主要是單蟻后型群體。此后多蟻后型種群出現(xiàn)頻率越來越高。雖然多蟻后型種群

7、在紅火蟻原產(chǎn)地也存在，但是它們在社會(huì)結(jié)構(gòu)上有明顯的區(qū)別，即在入侵地的蟻巢中親緣關(guān)系接近的蟻后相對較少。多蟻后型種群與單蟻后種群比較，其主要不同點(diǎn)表現(xiàn)在8：（1）蟻丘的距離更近，蟻巢密度更高；（2）種群中工蟻的數(shù)量相對減少，并且個(gè)體相對較??；（3）工蟻很少攻擊鄰近的群落；（4）蟻后體重相對較小，產(chǎn)卵數(shù)量減少。但由于在多蟻后型種群中，有多個(gè)蟻后同時(shí)產(chǎn)卵，卵的總數(shù)多于單蟻后型種群。此外，不育性雄蟻與體重小的雌蟻交配可以產(chǎn)生較少的可育性有翅火蟻。多蟻后型群體社會(huì)性更強(qiáng)，表現(xiàn)出更大的危害性。在多蟻后型種群內(nèi)，大多數(shù)工蟻都服從于1個(gè)居主導(dǎo)地位的蟻后，其他蟻后在蟻巢內(nèi)共處但彼此競爭。由于在蟻群間沒有種內(nèi)的威

8、脅，多蟻后型種群的蟻巢密度更大，高密度的蟻巢使紅火蟻能夠更有力地對抗和擊退其他生物的個(gè)體。多蟻后型的出現(xiàn)使得人類對紅火蟻的防治變得更加困難。因?yàn)榇嬖诙鄠€(gè)蟻后，可以幫助蟻群從殺蟲劑的攻擊中迅速的恢復(fù)，如果一個(gè)蟻后死亡，仍然有其他的蟻后繼續(xù)繁殖大量后代。4.多蟻后型的發(fā)生機(jī)制紅火蟻多蟻后型種群最早在美國東南部發(fā)現(xiàn)的時(shí)間比單蟻后型種群晚20年，這個(gè)發(fā)現(xiàn)引起了廣泛的研究來探索多蟻后型究竟是入侵種群在入侵后才衍生出的特征，還是多蟻后型蟻群離開原產(chǎn)地后有表現(xiàn)出了再入侵性。文獻(xiàn)9曾指出，對比原產(chǎn)地以及入侵地紅火蟻種群，多蟻后型種群出現(xiàn)源于生態(tài)限制的反應(yīng)。由于在入侵地沒有捕食者和寄生者的威脅，紅火蟻的種群密度

9、得以提高。在這種情況下，交配后的蟻后可以獨(dú)立筑巢的機(jī)會(huì)變少，使得建立一個(gè)獨(dú)立的群體越來越難。因此，就需要更多地接納蟻后加入到已經(jīng)創(chuàng)建的紅火蟻種群中，從而促進(jìn)了更多的多蟻后型種群的出現(xiàn)。需要特別指出的一點(diǎn)是越來越多的研究揭示了紅火蟻中存在著調(diào)控單蟻后型和多蟻后型分化的遺傳系統(tǒng)。在2002年，有學(xué)者10測定了紅火蟻的基因的全序列，發(fā)現(xiàn)了上有調(diào)控紅火蟻群體中蟻后數(shù)目的等位基因。該等位基因的位點(diǎn)不同，決定了蟻群中所包括的蟻后數(shù)量（表）。來自單蟻后型蟻群蟻后的基因型為bb等位基因，這種蟻后與同樣帶有b型等位基因的單倍體雄性個(gè)體交配，產(chǎn)生的后代均為bb型雌性個(gè)體。婚飛后，單蟻后基因型的蟻后獨(dú)立建議新的蟻巢

10、，依靠自己身體儲(chǔ)存的能量來養(yǎng)育第一代工蟻。從表1可以看到bb基因型的蟻后脂肪儲(chǔ)量高，這樣能提供足夠的能量以建立新的單蟻后型種群。多蟻后型種群只有bb型蟻后，可以產(chǎn)生3種基因型（bb，bb，bb）的后代蟻后。新的bb型蟻后可以存活至發(fā)育成熟，并通過加入已有多蟻后型種群而成功繁育后代，它脂肪儲(chǔ)量低，不用存儲(chǔ)足夠的能量獨(dú)立來建立新的蟻群。實(shí)驗(yàn)證明，gp-9可以編碼一個(gè)控制巢穴中同巢化學(xué)識(shí)別的蛋白，b等位基因能控制一個(gè)體表信息素的表達(dá)，螞蟻社會(huì)中大部分依靠化學(xué)物質(zhì)信息素傳遞信息，bb型后蟻缺少這種信息素因而被bb型工蟻發(fā)現(xiàn)，將它們咬死。bb基因型在工蟻中表現(xiàn)為致死型，能繁殖的bb型蟻后非常的稀少。表1

11、 入侵紅火蟻單蟻后型種群和多蟻后型種群的基因型和表現(xiàn)型11特征單蟻后型種群多蟻后型種群蟻后數(shù)目單一很多蟻后基因型bbbb蟻后表現(xiàn)型脂肪儲(chǔ)量高，產(chǎn)卵快（在單蟻后群體中的優(yōu)勢）脂肪儲(chǔ)量低，產(chǎn)卵慢工蟻表現(xiàn)型紅火蟻bb型工蟻存在的情況不能接受多個(gè)蟻后的存在當(dāng)蟻后含有b等位基因時(shí)，bb型工蟻能接受多個(gè)蟻后；bb型工蟻能夠察覺并殺死bb型蟻后；所有的bb型蟻后（以及工蟻）壽命較短，因?yàn)閎是隱性的致死基因5.展望筆者家鄉(xiāng)所在地（廣東廣州北部）于2008年前后發(fā)現(xiàn)入侵紅火蟻，由于在農(nóng)村地區(qū)，入侵早期階段沒有引起人們關(guān)注，以致紅火蟻擴(kuò)散速度較快，目前蟻巢密度較大。治理紅火蟻已引起的破壞和防止紅火蟻的進(jìn)一步蔓延已

12、迫在眉睫，但如果使用簡單的化學(xué)殺蟲劑，容易引起其他的環(huán)境破壞，如殺害其他有益昆蟲。因此，筆者從紅火蟻入侵后所發(fā)生的遺傳變化中，詳細(xì)了解紅火蟻的強(qiáng)大的入侵能力和復(fù)雜社會(huì)性行為，希望從中獲得防治紅火蟻危害和防止其傳播蔓延的方法，如利用上述gp-9中能控制某一信息素的表達(dá)的b型基因，使工蟻“主動(dòng)”殺害蟻巢的蟻后。另外，也希望引起更多相關(guān)研究人員的關(guān)注，做好入侵紅火蟻防治工作。參考文獻(xiàn)1謝聯(lián)輝，尤民生等著.生物入侵：問題與對策m.北京：科學(xué)出版社，2011:91-922陳建芝,譚濟(jì)才,李先文等.紅火蟻生物學(xué)特性及防治c./華中昆蟲研究華中三?。ê稀⒑?、河南）昆蟲學(xué)會(huì)2005年學(xué)術(shù)年會(huì)及全國第四屆資

13、源昆蟲研討會(huì)論文集.2005:200-204.3tsutsui nd suarez a v. the colony structure and population biology of invasive ants j.conservation biology,2003,17(1):48-58 4尙世昌.螞蟻的社會(huì)生活j.生物學(xué)通報(bào),2006,41(4):5-7.doi:10.3969/j.issn.0006-3193.2006.04.003.5董慧,楊定.紅火蟻入侵的種群生物學(xué)與行為遺傳學(xué)j.植物保護(hù),2005,31(4):18-23.doi:10.3969/j.issn.0529-1542

14、.2005.04.004.6james s s, pereira r m, vail k m, et al. survival of imported fire ant (hymenoptera: formicidae) species subjected to freezing and near-freezing temperaturesj.environmental entomology,2002,(31):127-133 7貝爾特荷爾多布勒，愛華德o威爾遜著.夏侯炳譯.螞蟻的故事m.?？冢汉Ｄ铣霭嫔?，2003:91-928 董慧,楊定.紅火蟻入侵的種群生物學(xué)與行為遺傳學(xué)j.植物保護(hù),20

15、05,31(4):18-23.doi:10.3969/j.issn.0529-1542.2005.04.004.9keller l. social life: the paradox of multiple-queen colonies j. trends in ecology & evolution, 1995,(10):355-36010董慧,楊定.紅火蟻分子生物學(xué)研究進(jìn)展j.植物檢疫,2005,19(6):351-354.doi:10.3969/j.issn.1005-2755.2005.06.011.11 董慧,楊定.紅火蟻入侵的種群生物學(xué)與行為遺傳學(xué)j.植物保護(hù),2005,31(4)

16、:18-23.doi:10.3969/j.issn.0529-1542.2005.04.004.the occurrence mechanism of polygene form in the imported fire antabstract: the red imported fire ant (rifa) is one of the most damaging insects of the 100 introduced species. there appeared more polygyne form which is much more damaging in the places where rifa had invaded. it is showed that the polygyne was originated from the ecological constraints. from the level of molecular biology research, one allele found in the gp-9 gene functions in coding a chemical recogniti