浙江大學(xué)土壤學(xué)第3章

1、第三章第三章 土壤生物土壤生物 提綱提綱 第一節(jié)第一節(jié) 土壤生物的種類及其多樣性土壤生物的種類及其多樣性 第二節(jié)第二節(jié) 影響土壤微生活性的環(huán)境因素影響土壤微生活性的環(huán)境因素 第三節(jié)第三節(jié) 土壤微生物區(qū)系的發(fā)生和分布土壤微生物區(qū)系的發(fā)生和分布 第四節(jié)第四節(jié) 土壤生物活性及表征土壤生物活性及表征 土壤生物 土壤是生命的搖籃，生命是土壤的發(fā)動(dòng)機(jī)！土壤是生命的搖籃，生命是土壤的發(fā)動(dòng)機(jī)！ 土壤是微生物的大本營(yíng)土壤是微生物的大本營(yíng)被忽視的生物王國(guó)！被忽視的生物王國(guó)！ 土壤生物 在生態(tài)系統(tǒng)中，生物按其功能可分為在生態(tài)系統(tǒng)中，生物按其功能可分為 生產(chǎn)者和生產(chǎn)者和 分解者。分解者。 土壤生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)是土壤生態(tài)

2、系統(tǒng)的特點(diǎn)是 1、生產(chǎn)者占的比例很小。生產(chǎn)者占的比例很小。 藻類是土壤中唯一能進(jìn)行光合作用的生物，土壤藻類是土壤中唯一能進(jìn)行光合作用的生物，土壤 生態(tài)系統(tǒng)中的有機(jī)物主要來(lái)自于地上部分的植物殘生態(tài)系統(tǒng)中的有機(jī)物主要來(lái)自于地上部分的植物殘 體。體。 2、分解者無(wú)論在數(shù)量和功能上都是十分重要的。分解者無(wú)論在數(shù)量和功能上都是十分重要的。 第一節(jié)第一節(jié) 土壤生物種類及其多樣性土壤生物種類及其多樣性 一、土壤生態(tài)系統(tǒng)及其特征一、土壤生態(tài)系統(tǒng)及其特征 土壤生物 分解者可分為分解者可分為 第一消費(fèi)者第一消費(fèi)者 以植物殘?bào)w為食，最先對(duì)植物殘?bào)w分解的以植物殘?bào)w為食，最先對(duì)植物殘?bào)w分解的 動(dòng)物和微生物；動(dòng)物和微生物

3、； 第二消費(fèi)者第二消費(fèi)者 包括簡(jiǎn)單食肉動(dòng)物和消耗低等植物的生物包括簡(jiǎn)單食肉動(dòng)物和消耗低等植物的生物 第三消費(fèi)者第三消費(fèi)者 以第二消費(fèi)者為食物的食肉動(dòng)物。以第二消費(fèi)者為食物的食肉動(dòng)物。 土壤生物廣義上應(yīng)包括土壤微生物、土壤動(dòng)物和高等土壤生物廣義上應(yīng)包括土壤微生物、土壤動(dòng)物和高等 植物的根系。植物的根系。 土壤生物 土壤生態(tài)系統(tǒng)和生物學(xué)過(guò)程的特征土壤生態(tài)系統(tǒng)和生物學(xué)過(guò)程的特征 1、在時(shí)空上的變異。新鮮底物上的生物、在時(shí)空上的變異。新鮮底物上的生物 活性的變化則是隨時(shí)間的變化而不同的?；钚缘淖兓瘎t是隨時(shí)間的變化而不同的。 2、瞬間事件、瞬間事件 由于微生物活動(dòng)的動(dòng)態(tài)變化有由于微生物活動(dòng)的動(dòng)態(tài)變化有

4、時(shí)很大，瞬間事件可在機(jī)短的時(shí)間內(nèi)影時(shí)很大，瞬間事件可在機(jī)短的時(shí)間內(nèi)影 響其活性。如干濕和凍融交替。響其活性。如干濕和凍融交替。 動(dòng)物動(dòng)物 (Fauna) 全部異養(yǎng)全部異養(yǎng) 大型動(dòng)物：主要食草和食腐性主要食草和食腐性 脊椎動(dòng)物田鼠 節(jié)肢動(dòng)物白蟻、甲蟲(chóng)及其幼蟲(chóng)、千足蟲(chóng) 環(huán)節(jié)動(dòng)物蚯蚓 軟體動(dòng)物蝸牛、蛞蝓 主要捕食性主要捕食性 脊椎動(dòng)物鼴鼠、蛇 節(jié)肢動(dòng)物蜘蛛、 中型動(dòng)物：主要食腐性主要食腐性 節(jié)肢動(dòng)物螨、彈尾蟲(chóng)(跳蟲(chóng)) 環(huán)節(jié)動(dòng)物線蚓 主要捕食性主要捕食性螨 微型動(dòng)物：食腐性、捕食性、食真菌、食腐性、捕食性、食真菌、 細(xì)菌細(xì)菌 線蟲(chóng)線蟲(chóng) 原生動(dòng)物變形蟲(chóng)、纖毛蟲(chóng) 高等植物高等植物：自養(yǎng)自養(yǎng)植物根、根毛、

5、微生物微生物： 褐藻、二元體 異養(yǎng)異養(yǎng) 真菌酵母、霉菌、蘑菇 放線菌鏈霉菌等 異養(yǎng)和自養(yǎng)異養(yǎng)和自養(yǎng) 細(xì)菌好氣細(xì)菌、厭氣細(xì)菌 藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌 主要自養(yǎng)主要自養(yǎng) 圖4-2土壤食物網(wǎng)的簡(jiǎn)化示意圖 圖4-1土壤生物的主要類群示意圖 二二 、土壤生物類型的多樣性、土壤生物類型的多樣性 土壤生物有土壤生物有: : 多細(xì)胞多細(xì)胞的后生動(dòng)物的后生動(dòng)物 單細(xì)胞單細(xì)胞的原生動(dòng)物的原生動(dòng)物 真核細(xì)胞真核細(xì)胞的真菌（酵母、霉菌）和藻類的真菌（酵母、霉菌）和藻類 原核細(xì)胞原核細(xì)胞的細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌的細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌 沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的分子生物（如病毒）的分子生物（如病毒） 土壤生物 土壤生物 土壤生物的種

6、類：土壤生物的種類： 土壤生物土壤生物 微生物 動(dòng) 物 植 物 土壤生物 （一）后生動(dòng)物（一）后生動(dòng)物 土居性的多細(xì)胞動(dòng)物：土居性的多細(xì)胞動(dòng)物： 線蟲(chóng)、蠕蟲(chóng)、蚯蚓、蛞蝓、蝸牛、千足蟲(chóng)、蜈蚣、線蟲(chóng)、蠕蟲(chóng)、蚯蚓、蛞蝓、蝸牛、千足蟲(chóng)、蜈蚣、 輪蟲(chóng)、螞蟻、螨、環(huán)節(jié)動(dòng)物、蜘蛛和昆蟲(chóng)輪蟲(chóng)、螞蟻、螨、環(huán)節(jié)動(dòng)物、蜘蛛和昆蟲(chóng) 蚯蚓對(duì)土壤肥力的影響蚯蚓對(duì)土壤肥力的影響： 增加土壤的通透性。增加土壤的通透性。 改善土壤結(jié)構(gòu)改善土壤結(jié)構(gòu) 活化土壤養(yǎng)分活化土壤養(yǎng)分 形成大量有機(jī)質(zhì)形成大量有機(jī)質(zhì) 土壤生物 （一）后生動(dòng)物（一）后生動(dòng)物 蚯蚓喜歡潮濕、肥沃、鈣蚯蚓喜歡潮濕、肥沃、鈣 質(zhì)豐富的土壤質(zhì)豐富的土壤 1、蚯蚓、蚯蚓

7、 數(shù)量數(shù)量 大約有大約有200余種。在肥沃的草地土壤中每平方米可余種。在肥沃的草地土壤中每平方米可 達(dá)達(dá)500條。在以般耕地中，每平方米有條。在以般耕地中，每平方米有30-300條。條。 屎克郎推糞球屎克郎推糞球 土壤生物 土壤是許多昆蟲(chóng)發(fā)育的搖籃土壤是許多昆蟲(chóng)發(fā)育的搖籃 請(qǐng)看精彩的昆蟲(chóng)世界請(qǐng)看精彩的昆蟲(chóng)世界 體形呈紡錘形，后部較尖，微型、透明的絲狀動(dòng)物。體形呈紡錘形，后部較尖，微型、透明的絲狀動(dòng)物。 一萬(wàn)多種線蟲(chóng)，寄生或自生。一萬(wàn)多種線蟲(chóng)，寄生或自生。1000種生活在土壤中，種生活在土壤中， 數(shù)目可達(dá)數(shù)目可達(dá)106m-2,一般只有棉線的一般只有棉線的1/5粗，主要生活在土粗，主要生活在土 粒

8、周圍的水膜中和植物的根里。粒周圍的水膜中和植物的根里。 土壤生物 習(xí)性習(xí)性 表皮失水很快，干燥時(shí)變?yōu)榘?，濕?rùn)時(shí)又重表皮失水很快，干燥時(shí)變?yōu)榘?，濕?rùn)時(shí)又重 新活動(dòng)。新活動(dòng)。 食性可分為三類食性可分為三類 1、 以腐敗的有機(jī)質(zhì)為食的以腐敗的有機(jī)質(zhì)為食的 2、 以其他線蟲(chóng)、細(xì)菌、原生動(dòng)物為食的以其他線蟲(chóng)、細(xì)菌、原生動(dòng)物為食的 3、 寄生在高等植物根系的寄生在高等植物根系的 2、線蟲(chóng)、線蟲(chóng) 所有的線蟲(chóng)都需要取食活的有機(jī)物質(zhì)。所有的線蟲(chóng)都需要取食活的有機(jī)物質(zhì)。 取食方式有兩種取食方式有兩種 1、刺吸式、刺吸式 吸食真菌、細(xì)菌，吸食的原生質(zhì)吸食真菌、細(xì)菌，吸食的原生質(zhì) 2、把細(xì)菌整個(gè)吞下。食細(xì)菌線蟲(chóng)每

9、年取食細(xì)菌、把細(xì)菌整個(gè)吞下。食細(xì)菌線蟲(chóng)每年取食細(xì)菌 的數(shù)量可達(dá)的數(shù)量可達(dá)800kgha-1，吞食進(jìn)的細(xì)菌僅有，吞食進(jìn)的細(xì)菌僅有40- 60%被破壞吸收，剩余的大部分又通過(guò)糞便排泄被破壞吸收，剩余的大部分又通過(guò)糞便排泄 到土壤中，并且變得更加活躍到土壤中，并且變得更加活躍 線蟲(chóng)對(duì)植物的侵害非常廣泛。包括番茄、豌線蟲(chóng)對(duì)植物的侵害非常廣泛。包括番茄、豌 豆、胡蘿卜、苜蓿、草皮。如發(fā)育為蟲(chóng)癭、結(jié)豆、胡蘿卜、苜蓿、草皮。如發(fā)育為蟲(chóng)癭、結(jié) 節(jié)、畸形根等節(jié)、畸形根等 線蟲(chóng) 螨（mite) 原生動(dòng)物是動(dòng)物中最低級(jí)的。原生動(dòng)物是動(dòng)物中最低級(jí)的。 典型種類有典型種類有 變形蟲(chóng)變形蟲(chóng) 纖毛蟲(chóng)纖毛蟲(chóng) 鞭毛蟲(chóng)鞭毛蟲(chóng) 孢

10、子蟲(chóng)孢子蟲(chóng) 土壤中以鞭毛蟲(chóng)數(shù)量最多。土壤中以鞭毛蟲(chóng)數(shù)量最多。 （二）原生動(dòng)物（二）原生動(dòng)物 數(shù)量有數(shù)量有68000多種。一般在每平米多種。一般在每平米15厘米深厘米深 的土壤里有的土壤里有10-100億個(gè)億個(gè)(1-10萬(wàn)個(gè)萬(wàn)個(gè)/克土克土)原生動(dòng)物，原生動(dòng)物， 它們的活重在耕層達(dá)它們的活重在耕層達(dá)150-200磅磅/每英畝。每英畝。 原生動(dòng)物的特點(diǎn)是原生動(dòng)物的特點(diǎn)是 A、單細(xì)胞，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，數(shù)量大，分布廣單細(xì)胞，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，數(shù)量大，分布廣 B、既可有性生殖，也可無(wú)性生殖在一定條既可有性生殖，也可無(wú)性生殖在一定條 件下可形成孢囊件下可形成孢囊 C、與生者相比，個(gè)體較小，不同土壤中種與生者相比，個(gè)體較小

11、，不同土壤中種 類不同，但一般均為表層較多。類不同，但一般均為表層較多。 原生動(dòng)物在土壤中的作用原生動(dòng)物在土壤中的作用 1、通過(guò)選擇性的取食某些微生物、通過(guò)選擇性的取食某些微生物(如細(xì)菌如細(xì)菌)， 改變微生物的群落結(jié)構(gòu)，主要是改變微生物的群落結(jié)構(gòu)，主要是調(diào)節(jié)細(xì)菌的數(shù)量調(diào)節(jié)細(xì)菌的數(shù)量。 2、增進(jìn)某些微生物的活性增進(jìn)某些微生物的活性(如固如固N(yùn)菌、排泄出菌、排泄出 的細(xì)菌等的細(xì)菌等) 3、 參與土壤植物殘?bào)w的分解參與土壤植物殘?bào)w的分解，如鞭毛蟲(chóng)與，如鞭毛蟲(chóng)與 白蟻共生，加速對(duì)木質(zhì)素的分解白蟻共生，加速對(duì)木質(zhì)素的分解 4、某些原生動(dòng)物也、某些原生動(dòng)物也侵害植物侵害植物，造成植物病，造成植物病 害，有

12、的可引起嚴(yán)重的人畜傳染病。害，有的可引起嚴(yán)重的人畜傳染病。 （三）微生物（三）微生物 土壤中微生物土壤中微生物 分布廣分布廣 數(shù)量大數(shù)量大 種類多種類多 最活躍最活躍 它們參與土壤它們參與土壤有機(jī)質(zhì)分解有機(jī)質(zhì)分解，腐殖質(zhì)合成腐殖質(zhì)合成，養(yǎng)養(yǎng) 分轉(zhuǎn)化分轉(zhuǎn)化和推動(dòng)和推動(dòng)土壤的發(fā)育和形成土壤的發(fā)育和形成。 1公斤土壤可含： 5億個(gè)微小動(dòng)物。 5000億個(gè)細(xì)菌， 近10億個(gè)真菌 100億個(gè)放線菌 土壤是微生物生活的大本營(yíng)土壤是微生物生活的大本營(yíng) 單體數(shù)量最多 生物多樣性最復(fù)雜 生物量最大 主要作用主要作用： 調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分循環(huán)；調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分循環(huán)； 產(chǎn)生并消耗各種氣體，影響全球氣候產(chǎn)生并消耗各

13、種氣體，影響全球氣候 的變化；的變化； 分解有機(jī)廢棄物，分解有機(jī)廢棄物， 是新物種和基因材料的源和庫(kù)。是新物種和基因材料的源和庫(kù)。 病原微生物。病原微生物。 土壤微生物土壤微生物 病原微生物對(duì)植物的危害：病原微生物對(duì)植物的危害： 草原局部潰瘍 根部癭瘤 二、土壤微生物種群的多樣性二、土壤微生物種群的多樣性 （一）原核微生物（一）原核微生物 1 1、古細(xì)菌、古細(xì)菌 古細(xì)菌包括古細(xì)菌包括甲烷產(chǎn)生菌、極端嗜酸熱菌和甲烷產(chǎn)生菌、極端嗜酸熱菌和 極端嗜鹽菌極端嗜鹽菌 現(xiàn)已探明生物適應(yīng)特殊環(huán)境因子的遺傳基因現(xiàn)已探明生物適應(yīng)特殊環(huán)境因子的遺傳基因 普遍存在于質(zhì)粒上。因此，有可能把這類生活在普遍存在于質(zhì)粒上。

14、因此，有可能把這類生活在 極端環(huán)境的古細(xì)菌作為特殊基因庫(kù)，用以構(gòu)建有極端環(huán)境的古細(xì)菌作為特殊基因庫(kù)，用以構(gòu)建有 益的新種。益的新種。 土壤細(xì)菌占土壤微生物總數(shù)的土壤細(xì)菌占土壤微生物總數(shù)的70%70%90%90% 特性特性 A、單細(xì)胞、單細(xì)胞 B、分裂生殖快、分裂生殖快 C、個(gè)體小、個(gè)體小(4-5u um)，接近于土壤粘粒的大小。，接近于土壤粘粒的大小。 D、以桿菌占優(yōu)勢(shì)、以桿菌占優(yōu)勢(shì) E、數(shù)量大，每克有幾億到、數(shù)量大，每克有幾億到30億個(gè)億個(gè) 10g10g肥沃土壤的細(xì)菌總數(shù)相當(dāng)于全球人口的總數(shù)肥沃土壤的細(xì)菌總數(shù)相當(dāng)于全球人口的總數(shù) 2、細(xì)菌、細(xì)菌 土壤生物 （1 1）節(jié)桿菌屬（）節(jié)桿菌屬（Ar

15、throbacterArthrobacter） 很強(qiáng)的抗旱性很強(qiáng)的抗旱性，土壤經(jīng)過(guò)，土壤經(jīng)過(guò)1515天干燥，芽孢細(xì)天干燥，芽孢細(xì) 菌僅剩菌僅剩1/31/3左右，其他細(xì)菌幾乎全部消失，左右，其他細(xì)菌幾乎全部消失， 而節(jié)桿菌仍保持而節(jié)桿菌仍保持90%90%的存活率。的存活率。 很強(qiáng)的耐餓性和廣食性，很強(qiáng)的耐餓性和廣食性， 可降解土壤中難分解的物質(zhì)和多種化學(xué)農(nóng)可降解土壤中難分解的物質(zhì)和多種化學(xué)農(nóng) 藥。藥。 （2 2） 芽孢桿菌屬（芽孢桿菌屬（BacillusBacillus） 土壤中最普遍的是蠟質(zhì)芽孢桿菌（土壤中最普遍的是蠟質(zhì)芽孢桿菌（B.cereusB.cereus）。）。 熱帶和亞熱帶土壤中的絕

16、對(duì)嗜熱菌能在熱帶和亞熱帶土壤中的絕對(duì)嗜熱菌能在65657575生長(zhǎng)，生長(zhǎng)， 4 0 4 0 以 下 停 止 生 長(zhǎng) ， 如 酸 熱 芽 孢 桿 菌以 下 停 止 生 長(zhǎng) ， 如 酸 熱 芽 孢 桿 菌 （B.acidocaldariusB.acidocaldarius）和嗜熱脂肪芽孢桿菌）和嗜熱脂肪芽孢桿菌 ( (B.stearothermophilusB.stearothermophilus),),對(duì)高溫環(huán)境中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化起對(duì)高溫環(huán)境中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化起 重要作用。重要作用。 （3 3）假單胞菌屬（）假單胞菌屬（PseudomonasPseudomonas） 一部分為腐生菌，一部分兼性寄生菌，是土傳

17、性植一部分為腐生菌，一部分兼性寄生菌，是土傳性植 物病害的病原菌。物病害的病原菌。 青枯假單胞菌（青枯假單胞菌（Ps.solanacearumPs.solanacearum）是茄科植物病原菌）是茄科植物病原菌 托拉氏假單胞菌托拉氏假單胞菌( (Ps.tolasiiPs.tolasii) )是蘑菇褐斑病的病原菌是蘑菇褐斑病的病原菌 嗜冷性假單胞菌是冷藏食品、制品的有害菌。嗜冷性假單胞菌是冷藏食品、制品的有害菌。 在降解土壤、水體中的農(nóng)藥和除草劑處理石油廢水中在降解土壤、水體中的農(nóng)藥和除草劑處理石油廢水中 能發(fā)揮重要作用。能發(fā)揮重要作用。 （4 4）土壤桿菌屬（）土壤桿菌屬（Agrobacteri

18、umAgrobacterium） （5 5）產(chǎn)堿桿菌屬（）產(chǎn)堿桿菌屬（AlcaligenesAlcaligenes） 反硝化產(chǎn)堿桿菌反硝化產(chǎn)堿桿菌( (Al.denitrificansAl.denitrificans) )，在硝酸鹽存，在硝酸鹽存 在的厭氧條件下，靠氧化有機(jī)質(zhì)取得能源，并以硝酸鹽中在的厭氧條件下，靠氧化有機(jī)質(zhì)取得能源，并以硝酸鹽中 的氧作為電子受體而產(chǎn)生氮?dú)?。的氧作為電子受體而產(chǎn)生氮?dú)狻?（6 6）黃桿菌屬（）黃桿菌屬（FlavobacteriumFlavobacterium） 化能異養(yǎng)菌，培養(yǎng)時(shí)需要某些氮素物質(zhì)和復(fù)合維生化能異養(yǎng)菌，培養(yǎng)時(shí)需要某些氮素物質(zhì)和復(fù)合維生 素，因而分

19、離后的培養(yǎng)物難以保存和培養(yǎng)。能用于凈化污素，因而分離后的培養(yǎng)物難以保存和培養(yǎng)。能用于凈化污 水。水。 土壤中重要的各種細(xì)菌生理群：土壤中重要的各種細(xì)菌生理群： 纖維分解細(xì)菌纖維分解細(xì)菌 固氮細(xì)菌固氮細(xì)菌 硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌 亞硝化細(xì)菌亞硝化細(xì)菌 硫化細(xì)菌硫化細(xì)菌 氨化細(xì)菌氨化細(xì)菌 在土壤碳、氮、磷、硫循環(huán)中擔(dān)當(dāng)重要在土壤碳、氮、磷、硫循環(huán)中擔(dān)當(dāng)重要 的角色的角色。 細(xì) 菌 菌 落 根瘤 放線菌也是原核微生物，菌絲比真菌細(xì)，菌絲斷裂為孢子放線菌也是原核微生物，菌絲比真菌細(xì)，菌絲斷裂為孢子 每克土壤中的細(xì)胞數(shù)在每克土壤中的細(xì)胞數(shù)在10104 410106 6變動(dòng)。變動(dòng)。 鏈霉菌屬，占鏈霉菌屬，占70

20、%70%90%90%；其次為諾卡氏菌屬占；其次為諾卡氏菌屬占10%10%30%30%； 小單胞菌屬占第三位，只有小單胞菌屬占第三位，只有1%1%15%15%。它們的大部分均屬。它們的大部分均屬 好氧腐生菌。好氧腐生菌。 產(chǎn)生抗生素，對(duì)其他有害菌能起拮抗作用。產(chǎn)生抗生素，對(duì)其他有害菌能起拮抗作用。 高溫型的放線菌在堆肥中對(duì)其養(yǎng)分轉(zhuǎn)化起著重要作用。高溫型的放線菌在堆肥中對(duì)其養(yǎng)分轉(zhuǎn)化起著重要作用。 3、放線菌、放線菌 4 4、藍(lán)細(xì)菌（、藍(lán)細(xì)菌（CyanobacteriumCyanobacterium） 光合微生物，行光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)，過(guò)去稱為藍(lán)（綠）光合微生物，行光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)，過(guò)去稱為藍(lán)（綠） 藻。藻。

21、 由于原核特征現(xiàn)改稱為藍(lán)細(xì)菌，與真核藻類區(qū)分開(kāi)由于原核特征現(xiàn)改稱為藍(lán)細(xì)菌，與真核藻類區(qū)分開(kāi) 來(lái)。來(lái)。 5 5、粘細(xì)菌、粘細(xì)菌 在施有機(jī)肥料的土壤中常見(jiàn)。在施有機(jī)肥料的土壤中常見(jiàn)。 粘細(xì)菌是已知的的最高級(jí)的原核生物，具備形成子實(shí)粘細(xì)菌是已知的的最高級(jí)的原核生物，具備形成子實(shí) 體和粘孢子的形態(tài)發(fā)生過(guò)程。體和粘孢子的形態(tài)發(fā)生過(guò)程。 具有很強(qiáng)的抗逆性。具有很強(qiáng)的抗逆性。 1、土壤真菌、土壤真菌 有有170個(gè)屬，個(gè)屬，690多個(gè)種，多個(gè)種， 分三個(gè)類群分三個(gè)類群 A、酵母菌、酵母菌 土壤中很少土壤中很少 B、霉菌、霉菌 土壤中最多土壤中最多 C、傘菌、傘菌 （二）真核微生物（二）真核微生物 青青 霉霉

22、屬（屬（PenicilliumPenicillium） 曲曲 霉霉 屬（屬（AspergillusAspergillus） 鐮刀菌屬（鐮刀菌屬（ Fusarium Fusarium ） 木木 霉霉 屬（屬（TrichodermaTrichoderma） 毛毛 霉霉 屬（屬（ Mucor Mucor ） 根根 霉霉 屬屬 ( ( Rhizopu Rhizopu ) ) 土壤真菌土壤真菌 對(duì)土壤通氣性非常敏感，對(duì)土壤通氣性非常敏感， 霉菌在酸性土壤中能生活，在酸性土壤中具有明顯的霉菌在酸性土壤中能生活，在酸性土壤中具有明顯的 優(yōu)勢(shì)。優(yōu)勢(shì)。 霉菌多數(shù)分布在有機(jī)質(zhì)豐富，通氣好的表層土壤中，霉菌多數(shù)分布

23、在有機(jī)質(zhì)豐富，通氣好的表層土壤中， 較常見(jiàn)的有青霉、毛霉、鏈霉、和曲霉四個(gè)屬的許種。較常見(jiàn)的有青霉、毛霉、鏈霉、和曲霉四個(gè)屬的許種。 霉菌的數(shù)量在正常情況下，每克土壤中有霉菌的數(shù)量在正常情況下，每克土壤中有0.1-1百萬(wàn)百萬(wàn) 個(gè)，相當(dāng)于每平方米個(gè)，相當(dāng)于每平方米100-1000億個(gè)，其生物量可達(dá)每英億個(gè)，其生物量可達(dá)每英 畝畝500- 5000磅。磅。 霉菌是土壤中異養(yǎng)型微生物的重要部分。霉菌是土壤中異養(yǎng)型微生物的重要部分。 霉菌霉菌 真菌在土壤中的作用真菌在土壤中的作用 是土壤有機(jī)質(zhì)的主要降解者是土壤有機(jī)質(zhì)的主要降解者 某些真菌和植物的根系產(chǎn)生菌根某些真菌和植物的根系產(chǎn)生菌根 促進(jìn)土壤結(jié)構(gòu)的

24、形成，菌絲的穿插促進(jìn)土壤結(jié)構(gòu)的形成，菌絲的穿插 對(duì)于促進(jìn)土壤的凝聚有重要的作用對(duì)于促進(jìn)土壤的凝聚有重要的作用 真真 菌菌 菌菌 落落 真菌孢子真菌孢子 2、藻類 藻類為單細(xì)胞或多細(xì)胞的真核原生生物。藻類為單細(xì)胞或多細(xì)胞的真核原生生物。 土壤藻類主要由土壤藻類主要由硅藻硅藻、綠藻綠藻和和黃藻黃藻組成。組成。 肥沃土壤，藻類生長(zhǎng)旺盛，土表常出現(xiàn)黃肥沃土壤，藻類生長(zhǎng)旺盛，土表常出現(xiàn)黃 褐色或黃綠色的薄藻層，硅藻多則是土壤營(yíng)褐色或黃綠色的薄藻層，硅藻多則是土壤營(yíng) 養(yǎng)豐富的證明。養(yǎng)豐富的證明。 地衣是真菌和藻類形成的地衣是真菌和藻類形成的 不可分離的共生體。不可分離的共生體。 地衣在土壤發(fā)生的早期起地衣

25、在土壤發(fā)生的早期起 重要作用重要作用 3 3、地衣（、地衣（LichensLichens） （三）非細(xì)胞型生物即分子生物三）非細(xì)胞型生物即分子生物病毒病毒 病毒是一類超顯微的非細(xì)胞生物，每一種病毒是一類超顯微的非細(xì)胞生物，每一種 病毒只有一種核酸病毒只有一種核酸 病毒是一種活細(xì)胞內(nèi)的寄生物，凡有生物病毒是一種活細(xì)胞內(nèi)的寄生物，凡有生物 生存之處，都有其相應(yīng)的病毒存在。生存之處，都有其相應(yīng)的病毒存在。 病毒在控制雜草及有害昆蟲(chóng)的生物防治方病毒在控制雜草及有害昆蟲(chóng)的生物防治方 面已顯示出良好的應(yīng)用前景。面已顯示出良好的應(yīng)用前景。 第二節(jié)第二節(jié) 影響土壤微生物活性的環(huán)境因素影響土壤微生物活性的環(huán)境因

26、素 一、一、溫度溫度 表32 按生長(zhǎng)溫度劃分的微生物類型 類 型溫度（）界限生 境 最 低最 適最 高 低溫型專性嗜冷 兼性嗜冷 0以下 0上下 15以下 2030 20以下 35 極地或大洋深處 海水和冷藏箱，寒冷地帶凍土 中溫型0上下254050哺乳動(dòng)物生活的地方，土壤表層以下的耕作層 高溫型嗜 熱 極端嗜熱 30 30 4560 8090 70 100以上 溫泉、堆肥和土壤表層 熱泉、地?zé)釃娍?、海底火山口、熱帶土壤表?二、二、水分水分及其有效性及其有效性 只有少數(shù)微生物能在較高滲透壓溶液只有少數(shù)微生物能在較高滲透壓溶液 中生長(zhǎng)發(fā)育，這些微生物稱為嗜滲菌中生長(zhǎng)發(fā)育，這些微生物稱為嗜滲菌

27、（OsmophilesOsmophiles）或嗜鹽菌）或嗜鹽菌(halophiles)(halophiles)， 極端嗜鹽菌極端嗜鹽菌(extreme halophiles)(extreme halophiles)甚至能甚至能 在在15%15%30%30%鹽濃度時(shí)生活。鹽濃度時(shí)生活。 一般在土壤含水量為田間持水量的一般在土壤含水量為田間持水量的50-80%50-80% 之間較好。之間較好。 三、三、pHpH 大多數(shù)細(xì)菌、藻類和原生動(dòng)物的大多數(shù)細(xì)菌、藻類和原生動(dòng)物的最最 適宜的適宜的pHpH值為值為6.56.57.57.5，在，在pH4.0pH4.0 10.010.0也可以生長(zhǎng)。也可以生長(zhǎng)。 放

28、線菌放線菌一般在微堿性即一般在微堿性即pH7.5pH7.58.08.0最適最適 宜宜， 酵母菌和霉菌酵母菌和霉菌則適宜于則適宜于pH5.0pH5.06.06.0的的酸酸 性環(huán)境性環(huán)境, ,而生存范圍可在而生存范圍可在pH5.0pH5.09.09.0之之 間。間。 四、四、氧氣氧氣和和EhEh值值 好氧性微生物需要在有氧氣或氧好氧性微生物需要在有氧氣或氧 化還原電位高，化還原電位高，EhEh值為值為100mv100mv以上的以上的 條件下生長(zhǎng)條件下生長(zhǎng), ,最適最適EhEh值為值為300300400mv400mv。 厭氧性微生物必須在缺氧或氧化厭氧性微生物必須在缺氧或氧化 還原電位還原電位EhE

29、h值值100mv100mv以下的條件下生以下的條件下生 長(zhǎng)。長(zhǎng)。 五、五、生物因素生物因素 土壤中微生物按照來(lái)源不同，可分為兩種類型土壤中微生物按照來(lái)源不同，可分為兩種類型 土居性土居性( (土生土長(zhǎng)的土生土長(zhǎng)的) ) 客居性客居性( (外來(lái)的外來(lái)的) ) 土居性土居性微生物本身也存在互生、共生、拮抗現(xiàn)象微生物本身也存在互生、共生、拮抗現(xiàn)象，它，它 們間的互為生存、互相制約使土壤微生物多樣性，如后生們間的互為生存、互相制約使土壤微生物多樣性，如后生 動(dòng)物破碎枯枝落葉，為原生動(dòng)物提供食料，為微生物進(jìn)行動(dòng)物破碎枯枝落葉，為原生動(dòng)物提供食料，為微生物進(jìn)行 分解創(chuàng)造了條件分解創(chuàng)造了條件 （一）（一）土

30、壤耕作土壤耕作 個(gè)案：個(gè)案：Doran(1980)Doran(1980)在美國(guó)內(nèi)布拉斯加州研究了免在美國(guó)內(nèi)布拉斯加州研究了免 耕土壤和常規(guī)耕土壤中兩種土壤層中的微生物數(shù)量的比耕土壤和常規(guī)耕土壤中兩種土壤層中的微生物數(shù)量的比 值發(fā)現(xiàn)免耕土壤的好氧菌和硝化細(xì)菌數(shù)量明顯減少。值發(fā)現(xiàn)免耕土壤的好氧菌和硝化細(xì)菌數(shù)量明顯減少。 六、土壤六、土壤管理管理措施措施 （二）（二）殺生劑和其他化學(xué)制劑殺生劑和其他化學(xué)制劑 殺菌劑、熏蒸劑及其殺傷力強(qiáng)的化學(xué)劑可造成土壤微生殺菌劑、熏蒸劑及其殺傷力強(qiáng)的化學(xué)劑可造成土壤微生 物區(qū)系的破壞，應(yīng)禁用或慎用。物區(qū)系的破壞，應(yīng)禁用或慎用。 黑鈣土黑鈣土 棕壤棕壤 灰壤灰壤 水稻

31、土水稻土 磚紅壤磚紅壤 表36 用直接測(cè)數(shù)法測(cè)定前蘇聯(lián)土壤中的微生物數(shù)量 土壤類型土壤狀況1g土壤中的微生物總數(shù) 灰 壤生荒土3.010 86.0108 森林灰化土生荒土 熟化土 6.010 81.0109 1.010 92.0109 黑鈣土生荒土 熟化土 2.010 92.5109 2.510 93.0109 灰鈣土生荒土 熟化土 1.210 91.6109 1.810 93.0109 第三節(jié)第三節(jié) 土壤微生物區(qū)系土壤微生物區(qū)系的發(fā)生和分類的發(fā)生和分類 一、一、不同類型土壤中微生物的數(shù)量和分布不同類型土壤中微生物的數(shù)量和分布 圖圖3 32 2 土壤團(tuán)聚體中的細(xì)菌微菌落土壤團(tuán)聚體中的細(xì)菌微菌落

32、 （a a）示微菌落和礦物質(zhì)顆粒等）示微菌落和礦物質(zhì)顆粒等 （b b）示團(tuán)聚體的微孔與結(jié)構(gòu)）示團(tuán)聚體的微孔與結(jié)構(gòu) ( (引自引自Atlas,1987)Atlas,1987) 各種團(tuán)聚體是微生物在土壤 中生活的微環(huán)境。 團(tuán)聚體內(nèi)外的條件不同，微 生物的分布也不一樣。 二、微生物與植物的關(guān)系二、微生物與植物的關(guān)系 （一）根圈（際）微生物（一）根圈（際）微生物 根圈根圈（rhizosphererhizosphere）或根際，泛指植物根系及其）或根際，泛指植物根系及其 影響所及的范圍。影響所及的范圍。根圈微生物與植物的關(guān)系更加密切。根圈微生物與植物的關(guān)系更加密切。 根根/ /土比值（土比值（R/SR/

33、S）：）：即根圈土壤微生物與鄰近的即根圈土壤微生物與鄰近的 非根圈土壤微生物數(shù)量之比。非根圈土壤微生物數(shù)量之比。根土比一般在根土比一般在50502020之之 間。間。 實(shí)行作物輪作，改變根圈微生物種群，有減輕或?qū)嵭凶魑镙喿鳎淖兏ξ⑸锓N群，有減輕或 消除病害的作用消除病害的作用, ,消除土壤疾病。消除土壤疾病。 （二）菌根（二）菌根 真菌的菌絲侵入植物真菌的菌絲侵入植物 根部后，和植物根組根部后，和植物根組 織生活在一起，稱為織生活在一起，稱為 菌根。菌根。 其真菌稱為其真菌稱為菌根真菌菌根真菌 菌根又分為兩類菌根又分為兩類 外生菌根外生菌根-菌絲侵入根部后，只在表皮細(xì)胞間隙擴(kuò)菌絲侵入根部后，只在表皮細(xì)胞間隙擴(kuò) 展，并不侵入根細(xì)胞內(nèi)部，這種菌根稱為展，并不侵入根細(xì)胞內(nèi)部，這種菌根稱為外生菌根外生菌根。 外生菌根對(duì)寄主植物的作用有：外生菌